小麦新品种蜀麦126的选育及其基因资源发掘利用

马孝玲，黄 林，贺靖舒，伍碧华*

(1.四川省农业科学院作物研究所，成都 610066;2.四川农业大学小麦研究所，成都 611130)

小麦起源于西亚，是一种适应性强、分布广泛的世界性粮食作物，为人类提供约18%食物热量和19%的蛋白质，年均产量和消费量约占全世界谷物年均总产和总消费量的1/3。考古证据显示，大约在距今4000年以前，小麦已经传入到中国境内，并逐步地取代了粟和黍两种小米，成为中国北方旱作农业的主体农作物[1]。汉代小麦在中原居民主食中的占比普遍增加，到唐代中后期，小麦已是北方居民的主要口粮。在当今我国居民的粮食消费中，小麦的占比也超过15%。我国小麦是仅次于水稻、玉米的第三大粮食作物，年均种植面积约2.4×107hm2，约占我国粮食播种面积的1/4。近年来，我国小麦年均总生产量与总消费量基本持平。随着我国工业化、城镇化进程的加快，可利用耕地面积不断减少，人口仍然不断增加，对粮食的需求也逐年增大。因此，不断增加小麦产量、保障小麦有效供给是我国小麦生产的一项长期任务。

四川是我国小麦主要产区之一。小麦是四川省重要口粮作物和食品工业原料，其产业发展对保障粮食安全意义重大。四川省小麦种植具有明显的地域分布，小麦主产区主要位于四川盆地、安宁河流域以及与青藏高原东缘[2]。盆地的成都平原，德阳和绵阳等市周边，以及盆地丘陵地区的南充、内江、广元市小麦种植面积最大[3]。四川小麦播种面积处于缓慢减少的走势，单产水平、年产量虽然近20年获得持续增长，但均低于全国平均水平。国家统计局数据显示，2019年四川小麦平均产量仅268.55 kg/hm2，而全国平均水平为375.36kg/hm2。此外，四川盆地生态区是我国日照时数最少的地区，盆地阴雨天多，湿度大，易冬干春旱，小麦病虫害频发、重发，已成为制约四川小麦高效生产的重要瓶颈问题。培育适应四川生态环境的丰产性好、抗病性优、适应性好、籽粒商品价值高的突破性小麦新品种是实现四川小麦产业健康发展和保障国家粮食安全的重要举措。

四川小麦生产长期缺乏兼具高产、多抗、商品价值好的突破性品种。针对四川省冬小麦生产处于多雾寡照、易冬干春旱及病虫害发生严重的生产现状，结合政府产业结构调整要求和市场需要，确定以选育抗病、优质、高产、高效的小麦新品种为育种目标，力争培育兼具品质优，产量高，抗病性突出，综合农艺性状优异且适应性广，能在四川及长江上游冬麦区大面积种植的优良品种。课题组长期开展多目标性状协同改良的新品种选育与推广应用工作。在国家和部省级科技计划项目资助下，2007年利用外单位引进的优良小麦新品系“川育23”与“B1291”进行杂交配组。历经十余年鉴选，培育出集成高抗条锈病、中抗赤霉病、抗逆(低温、干旱、穗发芽)、丰产稳产特性的白皮大粒小麦新品种“蜀麦126”(川审麦2016004)。

1 材料与方法

1.1 试验材料

“蜀麦126”的母本是中国科学院成都生物所选育的高产白皮小麦新品种“川育23”(R59//郑9023/H435)，2008年通过四川省农作物品种审定委员会审定。经四川省农科院植保所鉴定，高抗条锈病，中感白粉病，中感赤霉病。“蜀麦126”的父本为“B1291”，是中国科学院成都生物所育成的新品系。

1.2 选育过程

2007年，利用来自中国科学院成都生物所选育的高产白皮小麦新品种“川育23”(原代号30389)为母本，引进多抗优良新品系“B1291”为父本杂交配组，构建4000个单株以上的遗传分离群体。F2-F4代进行优选单株混收并异地夏繁加代。F5单选单收并进行夏繁加代，同时在小麦正季对关键农艺性状、产量性状和主要病害抗性进行本地同步鉴定选择，2012年获得优良稳定F6品系(编号B12-6)。

1.3 特征特性鉴定

参照《四川省地方标准DB51/T 1517-2012小麦品种描述规范》进行小麦品种性状调查和记载。

1.4 产量比较

2012～2013年，“蜀麦126”在成都市温江区惠和村四川农业大学科研试验基地和雅安市四川农业大学科研农场进行品种比较试验。2013～2016年参加由四川省种子站统一管理实施的品种比较试验。2013～2014年为7个有效试验点，2014～2015年为8个有效试验点，试验采用随机区组设计，3次重复。小区面积为13.33m2，小区间走道0.40m(部分试点为0.5m)，重复间走道0.5m。试验四周设置有保护行。

1.5 抗病性鉴定

品种条锈病、白粉病、赤霉病抗性由四川省农科院植保所采用人工接种的方法进行鉴定。同时各区试试验点也对主要病害进行记载。小麦条锈病计算方法参考《小麦区域试验品种抗条锈病鉴定技术规范》。白粉病鉴定方法和调查记载标准参见《全国小麦品种试验抗病虫鉴定标准(试行)》。小麦赤霉病计算方法参考《小麦区域试验品种抗赤霉锈病鉴定技术规范》。

2 结果与分析

2.1 特征特性鉴定

“蜀麦126”为春性冬小麦品种，全生育期184d，中早熟。幼苗半直立，叶色绿，分蘖力中等，旗叶中等宽窄，株型较紧凑。平均株高88cm 左右，抗倒伏。穗层整齐，熟相好。穗长方形，小穗着生密度中等，护颖茸毛少，护颖嘴钝形，护颖斜肩，护颖瘠不明显，穗轴毛无。长芒，白壳，种子卵圆形，籽粒白色，半角质，饱满度一级，腹沟较浅。每穗45.6粒，千粒重45g以上。2015 年由荣县、井研统一送样，农业部谷物及制品质量监督检验测试中心(哈尔滨)品质分析结果为：“蜀麦126”容重797～834g/L，平均815.5g/L，粗蛋白质含量12.16%～14.23%，平均13.195%，湿面筋23.5%～31.7%，平均27.6%，沉降值37.8～46 mL，平均41.9 mL，稳定时间2.5～3.1min，平均2.8min。2016年国家区域试验品质分析结果籽粒容重802g/L,粗蛋白含量12.32%，湿面筋26.0%，吸水量59.3 mL/100g，面团稳定时间3.8min。经四川省农业科学院植保所接种病害抗性鉴定结果为：2013～2014年高抗条锈病，高感白粉病，中抗赤霉病。2014～2015年高抗条锈病，中感白粉病，中抗赤霉病。经中国农科院植保所鉴定结果表明除高抗条锈病、中抗白粉病外，“蜀麦126”对叶锈病免疫。生产上“蜀麦126”兼具有耐旱、耐寒、中等耐湿和抗倒伏特性。

2.2 产量表现

“蜀麦126”2013～2014年参加四川省区域试验，共设置双流、宜宾、南充、射洪、绵阳、广元、资中7个试验点。在7个点的平均产量为366.22kg/667m2，比对照“绵麦37”(平均产量300.89kg/667m2)增产21.7%，差异极显著，7 点全部增产，居区试2 组第1 位[4]。

2014～2015年参加省区域试验续试，平均产量414.99kg/667m2，比对照国审品种“绵麦367”(平均产量386.53kg/667m2)增产7.88%，差异极显著，居区试5 组第1 位[5]。8点中6点增产，增产点占试点的75.0%。综合2年试验结果，该品系特征特性稳定。2年15点平均产量390.61/667m2,比对照“绵麦37-绵麦367”(平均产量343.70kg/667m2)增产14.53%，15点中13点增产，增产点占86.7%；2年平均有效穗22.430万/667 m2。

2015～2016年在双流、射洪、绵阳、内江和达县5点进行生产试验，“蜀麦126”平均产量 375.39kg/667m2，比对照国审品种“绵麦367”(平均产量 350.28kg/667m2)增产 7.17%，5点全部增产[6]。

2015～2016年同时参加国家长江上游组小麦新品种区域试验。共设置18个试验点，四川省5个(成都、绵阳、内江、平昌、西昌)，重庆市3个(北碚、永川、万州)，云南省2个(玉溪、曲靖)，贵州省4个(贵阳、毕节、遵义、兴义)，陕西省2个(勉县、安康)，湖北十堰，甘肃成县。其中，遵义试点由于部分地方遭受渍害，试验小区内部差异较大，影响了试验质量被舍去。“蜀麦126”在余下17个有效试验点的平均产量369.9kg/667m2，居区试A组第1位，比对照“川麦42”增产4.7%，差异极显著[7]。

3 栽培技术要点

四川省区域试验和国家区域试验长江上游组小麦新品种试验均表明“蜀麦126”具有较广泛的生长适应性。在四川省的平坝和丘陵等地区，重庆市永川、北碚区，云南省玉溪，贵州省贵阳、毕节和兴义地区均表现出较好的适应性和丰产特性。其具体栽培技术要点如下。

3.1 播期

“蜀麦126”在四川麦区的播种时间一般为10 月下旬至11 月中旬播种，适宜在霜降至立冬时间段播种。

3.2 播种量

净作基本苗13～16万/667m2为宜，即播种量为8～10kg/667m2。

3.3 播种方式及规格

条播23.33～26.67cm或橇窝点播(10.00×26.67)cm。

3.4 施肥

以中高肥力为宜。重施底肥(占70%左右)，施纯氮10～15kg/667m2，配合磷钾肥使用，种类以农家肥、圈肥、复合肥、氯化钾和普钙等为主，早施苗(追)肥。

3.5 田间管理

前期注意及时除草；抽穗扬花期注意防控蚜虫。5月上中旬实时收获。

4 育种应用现状

“蜀麦126”丰产稳产、高抗条锈病、中抗赤霉病、白皮大粒、容重高，商品效益好。自2016年审定以来，不仅在生产上深受广大种植户的欢迎，而且还被省内外多家育种单位引种作为育种亲本。近年来被省内各育种单位用于杂交配组，大批具有“蜀麦126”血缘的优良育成小麦新品系正在各育种单位进行内部产量比较。据不完全统计，以“蜀麦126”为亲本育成的正在参加各级品种比较试验的优良新品系超过50个。其中，育成的优良品系提交四川省小麦区域试验的有4个，分别为蜀蓝麦171(B12-6/初121)、绵麦837(11M12/B12-6)、蜀麦2141(SH1103/“蜀麦126”)和蜀麦2159[(Superb/G54 F2)/Superb//11N21///“蜀麦126”)]。值得一提的是参加四川省区域试验的4个优良品系均表现高抗条锈病，表明“蜀麦126”的高抗条锈病特性在后代品系中得到了传递。同时，“蜀麦126”已被中国科学院西北高原生物研究所、贵州省农业科学院和河南省农业科学院等单位引种，在当地种植条件下均表现较好的农艺性状和产量性状，具有较好的环境适应性。

2016年10月，小麦新品种“蜀麦126” (川审麦2016004)由选育单位四川农业大学转让给四川台沃种业有限公司独家开发使用。该品种在生产上表现突出，连续多年被遴选为绵阳市小春作物推介品种，同时纳入政府招标品种优先采购。

5 “蜀麦126”的优异基因发掘

“蜀麦126”自2012年育成以来，在条锈病高发、重发的四川盆地表现出高水平的抗性。对我国当前流行条锈菌小种以及毒性最强的小种条中34均具有很好抗性[8]。利用感病小麦品种“台长29”和“蜀麦126”杂交构建重组自交系(RIL)群体，利用覆盖小麦55K SNP基因芯片,结合小麦品种“台长29”与“蜀麦126”的重组自交系群体条锈病抗性表型，对“蜀麦126”条锈病抗性位点进行QTL定位，共鉴定到5个来自条锈病抗性QTL位点QYr.sicau-1BL、QYr.sicau-2AS、QYr.sicau-6AS、QYr.sicau-6BS和QYr.sicau-7BL[9]。其中，QYr.sicau-1BL和QYr.sicau-2AS为主效位点，分别解释27.00%-39.91%和11.89%-17.11%的表型变异率，可能为已报道的抗条锈病基因Yr29和Yr69。微效QYr.sicau-2AL、QYr.sicau-6AS和QYr.sicau-6BS可能为新位点。“蜀麦126”中还存在一个苗期抗条锈病位点QYr.sicau-7BL。利用比较转录组测序分析，揭示出“蜀麦126”中大多条锈菌响应基因短暂表达。明确了多种生物进程包括光合作用、类黄酮生物合成、氧化磷酸化、MAPK信号通路和苯丙氨酸代谢途径等参与了“蜀麦126”对条锈菌的防御反应。鉴定到211个典型抗病基因和16个转录因子可能参与“蜀麦126”的条锈病抗性形成[8]。

利用已开发的小麦主要性状的功能基因标记或连锁标记，对“蜀麦126”中的40个性状位点进行标记检测，发现TaDreb-B1a为“蜀麦126”的抗旱位点，TaVp-1Bc为“蜀麦126”的穗发芽位点，可能赋予“蜀麦126”穗发芽抗性。矮杆基因Rht2 让“蜀麦126”具有适宜株高，高千粒重位点TaGS-D1a、TaTPP-6AL1a，多小穗数位点QSns.sau-AM-3B.2可能是“蜀麦126”的产量优势位点。“蜀麦126”的高分子量谷蛋白亚基为(2+12，7+9)。通过上述分析，表明“蜀麦126”聚合和多个小麦重要农艺性状位点，该品种优势遗传位点丰富，既具有很好的生产利用价值，还作为新生的品种资源而具有重要的潜在育种利用价值。