豌豆抗旱性研究进展

豌豆（Pisum sativum L.）为豆科豌豆属的一年生攀援草本，是世界重要的四大豆类作物之一，在世界豆类总产量中占36%左右[1-2]。同时，FAO 统计数据显示，我国是世界第一大豌豆生产国，在世界豌豆生产中占有举足轻重的地位[3]。豌豆可以改良土壤，种子及嫩荚、嫩苗均可食用，种子含淀粉、油脂，可作药用，有强壮、利尿、止泻之效，茎叶能清凉解暑，并作绿肥、饲料或燃料，是一种粮、菜、饲料和肥料兼用的作物。

近年来，我国豌豆种植面积不断增加，非生物胁迫是制约豌豆生长发育的因素之一，而自然条件下在所有生物及环境逆境对农业造成的破坏中，干旱居第2 位，仅次于病虫害，已成为全球农业生产面临的严峻问题[4]。豌豆受到不同程度和持续时间的干旱胁迫，会影响生长发育，导致体内多种生理生化物质以及外观形态发生改变，会引起植物细胞内物质包括核酸、蛋白质以及次生代谢物的累积[5]，品质和产量下降，严重时植株死亡。因此，深入了解干旱胁迫对豌豆的伤害机理及培育抗旱性豌豆新品种尤为重要，该文综述了豌豆抗旱性鉴定方法、形态结构、生理生化及栽培创新与应用方面的研究进展，以期为豌豆优质高产栽培提供理论依据，同时也为豌豆抗旱性的进一步研究奠定理论基础。

1 豌豆抗旱性鉴定方法的研究

1.1 萌发期耐旱鉴定

种子萌发期是豌豆生长发育过程的重要阶段，也是豌豆抗旱性的关键时期。所以研究干旱胁迫下豌豆芽期生长发育状况显得极其重要。对于大多数作物来说，在种子萌发阶段水分条件是最为敏感的一个影响因素[6]。李玲等[7]在22%浓度PEG-6000（聚乙二醇）高渗溶液模拟干旱条件下进行豌豆种子萌发阶段耐旱性鉴定研究，结果表明，相对发芽势、相对发芽率、发芽率、发芽指数等7 项指标可作为耐旱综合评价因子。赵愉风等[8]通过2.5%浓度PEG-6000 溶液模拟干旱胁迫处理萌发期豌豆种子，结果表明，发芽指数、活力指数、发芽势、根长可作为豌豆种质资源萌发期耐旱性鉴定综合指标。因此，在人工模拟干旱条件下的豌豆种子的相对发芽势、相对发芽率、相对根长、萌发耐寒指数、萌发胁迫指数、活力指数、相对根鲜重可作为豌豆萌发期抗旱性鉴定的综合指标。

1.2 苗期耐旱鉴定

沈宝宇等[9]以87 份豌豆种质为材料，采用隶属函数法，确定了叶片萎蔫指数、叶片相对含水量、反复干旱幼苗存活率、株高胁迫指数、植株干物质胁迫指数、根干物质胁迫指数6 个指标为苗期耐旱鉴定指标。

2 干旱胁迫对豌豆形态结构的影响

植物在受到干旱胁迫时，宏观变化主要体现在植物的叶片及根的生长上。各生育时期干旱胁迫植株外部形态表现存在一定的差异，干旱程度严重时植株会被迫停止生长[10]。闫志利[11]研究认为，干旱胁迫导致豌豆各生育时期株高降低，分枝数减少，主茎、主根变细，叶面积减小，主、侧根伸长，侧根数增加，随水分程度加重和胁迫历时延长变化量增大。苗期耐旱胁迫对豌豆外部形态的影响最大，花期次之，灌浆期最小。马丹等[12]研究在北方干旱区域，豌豆苗期干旱胁迫能促进豌豆的主根生长，同时还能促进豌豆侧根增多，随胁迫程度加重和胁迫时间延长而增大。张红萍[13]研究发现不同时期、不同强度、不同历时的干旱胁迫对豌豆冠层生长的影响不同，苗期长历时重度胁迫对豌豆株高生长的抑制作用最强。轩春香等[14]采用盆栽法，研究发现在各个生育时期随着干旱胁迫程度的加深和时间的延长，根冠比增大，且在花期重度胁迫处理后根冠比增幅最大。录亚丹等[15]研究认为不同生育时期干旱胁迫对豌豆根系形态性状的影响不同，孕蕾期与花荚初期对根系的抑制作用最大。

因此，豌豆生长过程中受到干旱环境胁迫，各生育时期会影响到植株生长，外部形态表现存在差异，如株高、主茎茎粗、主根长、侧根总长、侧根数等。

3 干旱胁迫对豌豆生理生化指标的影响

植物在干旱胁迫下，不仅会在外观形态上出现变化，在生理生化方面也会产生响应，导致植物光合作用受抑、呼吸作用紊乱、代谢异常等，影响植物的生长发育和生存[16-17]。干旱胁迫对豌豆的生理生化特性具有一定程度的抑制作用，导致生长发育受阻，植株矮小，产量下降。崔月[18]研究认为豌豆苗期和花期的干旱胁迫导致丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量增加，超氧化物歧化酶（Superoxidase Dismutase，SOD）活性下降，过氧化物酶（Peroxidase，POD）活性增高，可溶性蛋白减少，叶片中脯氨酸和可溶性糖含量增加。张红萍[13]发现随着胁迫强度的加剧和胁迫时间的延长，叶片中游离脯氨酸和丙二醛含量均逐步增加，叶片中的叶绿素含量上升。陈凤娟等[19]研究干旱胁迫下豌豆幼苗相关生理生化指标的变化，豌豆幼苗组织的游离氨基酸和还原糖含量随着干旱胁迫时间的延长呈上升趋势，VC 含量先降后升、最后又上升。

综上所述，干旱改变了豌豆正常的生理生化代谢进程，阻碍了正常的发育进程，进而影响到豌豆产量。干旱胁迫对豌豆生理生化指标的影响与胁迫时期、胁迫强度、胁迫历时有关。豌豆在不同时期干旱胁迫条件下，生理生化指标变化也不同。

4 豌豆抗旱栽培创新与应用

通过豌豆自身调控去抵抗外界不利因素的影响，同时根据地区的气候情况采用相应的栽培措施[20]，不仅提高了豌豆的产量，同时也解决了干旱半干旱地区水资源不足的问题。牛文武等[21]通过烤烟套种鲜食豌豆抗旱减灾绿色栽培技术，解决了保山市冬春干旱逐年加重、鲜食豌豆产量波动幅度较大的问题。杜新雄等[22]提出抗旱增效的玉米套种青豌豆栽培模式，解决了豌豆播种后水分和温度不足问题，使鲜荚在冬季降霜前提早上市。马文奇等[23]提出旱薄地豌豆栽培的技术途径是协调根土关系，建立以促根为中心的“早、深、肥”抗旱栽培三字作业法。

5 豌豆干旱胁迫解决途径及展望

5.1 豌豆干旱胁迫解决途径

5.1.1 通过基因工程技术创制抗旱性豌豆种质资源。利用现代分子生物学、基因组学以及生物信息学技术，通过精细定位并对抗旱相关基因克隆、转化，提高分子标记辅助选择在豌豆耐旱育种中的应用效率，与传统的田间选育结合起来，得到抗旱性较强的豌豆特异材料。

5.1.2 应对干旱的栽培调控技术。开展豌豆高产抗旱节水栽培技术研究，合理利用抗逆锻炼、水肥管理和化控技术，进一步控制干旱条件对豌豆产量、品质性状的影响。在干旱少雨的季节和地区，一要建立豌豆间套种立体复合栽培模式；二要通过化学、物理、生物、工程等手段，治理和改良种植环境；三要根据不同生育阶段对水分、肥料的需求特性，科学合理灌溉施肥[24-25]。

5.1.3 选育耐旱品种。长期的干旱影响作物生长发育，导致植株形态结构变化，干扰了正常的光合作用，生理生化机制紊乱，引起基因表达产物改变，最后影响产量及再生产，给农民带来经济上的损失。要解决干旱胁迫给农作物带来的危害，需从筛选耐旱性强的豌豆新品种入手。在遗传和长期自然选择的过程中，不同豌豆品种对干旱胁迫的敏感程度不同，可以通过研究耐旱机理、耐旱程度的等级选育出耐旱性较强的适宜干旱地区种植的优质豌豆新品种[26]。

5.2 展望

目前，豌豆抗逆性研究多数是在单一逆境胁迫下开展的，而自然环境中往往伴随着多种逆境的共同作用，在一定程度上限制了豌豆抗逆信息表达的完整性及抗逆性的精准定位[27]。近年来，随着现代分子生物学技术、基因工程等的高速发展，抗逆性研究越来越多。目前，对豌豆抗旱分子机制的研究还处于起步阶段。因此，要重视豌豆抗旱机理和有关分子机制的研究，使用QTL 定位、转基因、分子标记辅助育种等现代最新的生物分子技术，挖掘与豌豆抗旱相关的基因[28]，明确其具体功能及基因表达调控网络的解析，运用到豌豆育种生产实践中，创制抗旱性强的优质丰产豌豆种质资源。