喀斯特地区野生毛葡萄的钙组分特征及其对高钙环境的适应性分析

张树珍，樊卫国*

(1 贵州大学 农学院，贵阳 550025；2 贵州省果树工程技术研究中心，贵阳 550025)

野生毛葡萄(VitisquinquangularisRehd.)广泛分布于贵州喀斯特地区[1-2]，分布区的土壤pH值和游离碳酸钙含量高，即便在石漠化地区也能良好生长[3-4]，具有重要利用价值。探究喀斯特地区野生毛葡萄的钙组分及分布特征，可为确定野生毛葡萄的需钙和适钙特性及其对高钙环境的适应性提供生理生态学依据。

前人研究发现，高钙环境中的适生植物与非适生植物体内钙的分布特征有很大差异，这种差异是确定植物需钙和适钙特性的重要依据[5-9]。伞花木(Eurycorymbuscavaleriei)、云贵鹅耳枥(Carpinuspubescens)、单性木兰(Kmeriaseptentrionalis)和圆叶乌桕(Triadicarotundifolia)等喜钙植物叶中的钙含量远比根和茎中高[5-7]，而阴香(Cinnamomumburmannii)等对低钙和高钙土壤都能适应的中间型(也称随遇型)植物的钙含量分布表现为根>茎>叶[7]，嫌钙植物华山松(Pinusarmandii)的钙含量分布表现为根>叶>茎[6]。喀斯特地区高钙环境中适生植物叶片的钙、镁含量高，钙的富集性较强，需钙量大[8-16]。一些研究者根据植物叶片中钙和镁的含量比例，将植物划分为嗜钙型(Ca+Mg >4.0%)、喜钙型(3.0%

植物在适应高钙环境过程中表现出一些特殊的机制。高钙环境中的水浮莲(Pisitastratiotes)、浮萍(Lemnaminor)和鸡桑(Morusaustralis)能将大量吸收的钙离子与草酸结合形成难溶的草酸钙，并形成晶体储存在晶异细胞中[22-24]，无花果(Ficuscarica)和荨麻(Urticafissa)则能在细胞内将钙离子转化形成碳酸钙的钟乳体[25-26]，将“多余的”钙“暂时封存”起来，从而避免细胞内过多的钙离子对正常生理代谢造成破坏和干扰[27]。不同含钙环境中植物体内形成的草酸钙晶体大小及数量差异大，高钙环境中植物体内的晶体大而多，而低钙环境中的植物表现则相反[28-32]。喀斯特岩溶富钙环境中的华南忍冬(Loniceraconfusa)还能通过叶片上的气孔和腺体将草酸钙排出体外[33-34]，这种排钙机制对降低体内的钙离子浓度和适应高钙环境具有重要作用。

葡萄是需钙量高的植物[35-36]，钙对促进葡萄生长和提高果实品质及耐贮性有重要的生理调控作用[36-38]，不同栽培葡萄种类及品种对钙的需求量差异较大[39-40]。迄今，有关野生毛葡萄的需钙和适钙特性及其对高钙环境的适应机制尚不清楚。本研究通过对贵州喀斯特地区的野生毛葡萄植株及立地土壤的取样分析测定，探讨了野生毛葡萄植株中的总钙及重要钙组分的含量及其在根、茎、叶中的分布特征，分析了立地土壤的钙含量与植株中不同钙组分间的相关性，观察了高钙土壤上野生毛葡萄根、茎、叶中草酸钙晶体的形态特征，为确定野生毛葡萄的需钙和适钙特性及其对高钙环境的适应机制提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 样地选择

事先于2020年6～7月对贵州喀斯特地区野生毛葡萄集中分布区的立地环境进行调查，取野生毛葡萄不同分布地的土壤并分析测定pH值及钙含量，最终确定在贵阳花溪、贵定、惠水、瓮安、长顺、关岭、安龙、独山等区、县的喀斯特地区野生毛葡萄分布的样地上取样，样地土壤的pH值和含钙量有明显差异。

1.2 土壤及植株取样

2021年7月，对野生毛葡萄植株和立地土壤进行取样，总样本数分别为40个。土壤样本从不同取样植株的野生毛葡萄根系集中分布区采取，每个样本各取3份。对野生毛葡萄植株取样时，分别剪取直径0.5 cm以下的根和新梢中部茎及新梢中部的成熟叶片，每个样本的根、茎、叶样本各取3份。

1.3 样品处理

土壤样品清理杂物后，晾干，粉碎过10目筛后用于测定土壤的pH值和交换性钙含量。野生毛葡萄根、茎、叶取样后，装入塑料袋置于冷藏箱中，当天带回实验室，洗净后在鼓风干燥箱中105 ℃杀青2 min，再在50 ℃下烘干至恒重后粉碎过60目筛，装袋备用。

用于观察草酸钙晶体的样本，取高钙土壤上直径0.5 cm的野生毛葡萄根和新梢中部带回实验室，分别将根和茎横切为0.5 cm的小段，同时切取不带中脉的0.5 cm2的小块叶片组织、叶片主脉和叶柄。此外，用刀片将叶背上的表皮毛轻轻刮去后取0.5 cm2的小样块。将切取的材料立即用2.5%戊二醛溶液固定24 h以上备用。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 土壤pH值和交换性钙含量土壤pH值用雷磁PHS-3E pH计测定。土壤交换性钙含量测定参照鲍士旦[41]的方法，用1 mol·L-1乙酸铵溶液对土壤进行浸提后在电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES)上测定。每个土壤样本重复测定3次。

1.4.2 根、茎、叶中总钙和叶中总镁含量总钙和总镁含量测定参照GB-5009.268-2016方法。用HNO3-HClO4(10∶1,V/V)混酸消解后在ICP-OES上进行测定。

1.4.3 根、茎、叶中的钙组分及含量参照Ohat等[42]的连续浸提法，确定并测定不同钙组分，即根据不同钙组分物质的溶解性差异，用不同浸提剂浸提出不同钙组分物质后，测定其钙含量，以此表征该钙组分的含量[7,20-21,42]。在样品测定前，依次用80%乙醇、蒸馏水、1 mol/L NaCl、2%醋酸、5% HCl分别浸提出样品中的硝酸钙+氯化钙、水溶性钙、果胶酸钙、磷酸钙+碳酸钙、草酸钙，用所得提取液测定上述钙组分的钙含量。浸提过程依次为：称取0.25 g样品于离心管中，加入80%乙醇7 mL置于恒温振荡器上振荡1 h后，在4 000 r/min下离心10 min，将上清液移至25 mL容量瓶中，本步骤连续浸提3次，再将3次浸提、离心的上清液混合后用5% HCl定容，然后过滤，用过滤液测定硝酸钙+氯化钙含量。此后，将过滤后的样品逐次分别加入蒸馏水、1 mol/L NaCl、2%醋酸、5% HCl，进行上述相同的振荡、离心、过滤，分别获得样品中水溶性钙、果胶酸钙、磷酸钙+碳酸钙、草酸钙测定的待测液，用于测定上述钙组分中的钙含量。最后将5% HCl浸提液提取完草酸钙后的样品移入消解瓶中，蒸干后加入HNO3-HClO4(10∶1,V/V)对硅酸钙进行消解，用消解液测定钙离子含量。与此同时，用逐次分别只加入上述几种浸提试剂而不加植物样品，同样经过震荡、离心后过滤，用过滤液作测定空白对照，以消除因试剂、样品浸提过程中所造成的系统误差。所有的样品及钙组分物质和空白对照的测定均设3次重复。上述获得的待测液在ICP-OES上测定后，按以下公式分别计算不同组分的钙含量：

相应物质的Ca含量 (mg·g-1) =(ρ-ρ0)×V×D×0.001/m

式中，ρ为ICP-OES上样品的测定值，ρ0为ICP-OES上空白对照测定的平均值，V为测定样品溶液的体积，D为配制样品溶液的稀释倍数，m为称取样品的质量。

1.4.4 高钙土壤上毛葡萄叶面和根、茎、叶中草酸钙晶体的观察与确定参照李和平[43]的方法，将2.5%戊二醛溶液固定处理后的材料装入离心管中，用0.1 mol/L磷酸缓冲溶液(PBS)清洗材料1次，抽出PBS液，依次分别加入50%∶50%、70%∶30%和90%∶10%的叔丁醇与酒精的混合液脱水，每次脱水10 min后立即抽干。最后用100%叔丁醇脱水2次，每次10 min，再将离心管中叔丁醇抽干，置于4 ℃、5～10 min，待离心管中叔丁醇变为固态，置于真空冷冻干燥机中冷冻干燥30～60 min。冷冻干燥后的材料在离子溅射仪上镀金，再在S-3400N扫描电镜上观察根、茎、叶柄、叶脉的横切面和叶片表面上是否有晶体。对观察到的晶体用X射线能谱仪分析确定其组成元素，确定晶体成分是否是草酸钙。将观察到有晶体的材料在S-3400N扫描电镜上拍照。

1.5 数据处理

试验数据为3次重复的平均值，用Excel 2010进行作图和制表，用DPS7.02进行数据的相关性分析。

2 结果与分析

2.1 喀斯特地区野生毛葡萄立地土壤的pH值和交换性钙含量

40个野生毛葡萄分布的样地土壤pH值在4.77～8.53之间，平均值为7.72，变异系数为10.75%。其中，只有4个样地土壤pH值小于6.5，有5个样地土壤pH值在6.5～7.5之间，有31个样地土壤pH值大于7.5(表1)；同时，所有样地土壤的交换性钙含量在0.52～9.96 mg·g-1之间，平均值为5.32 mg·g-1，变异系数为39.63%(表2)。根据全国第二次土壤普查对土壤交换性钙含量的分级，其中1个样地土壤的钙含量处于适量范围，2个样地土壤的钙含量处于高钙范围，37个样地土壤的钙含量处于过量范围。由此可见，喀斯特地区野生毛葡萄分布地土壤的pH值和含钙量普遍很高，这种情况绝非偶然，可能与毛葡萄的喜钙特性有关。

表1 喀斯特地区野生毛葡萄立地土壤的pH(n=40)

表2 喀斯特地区野生毛葡萄立地土壤的交换性钙含量(n=40)

2.2 喀斯特地区野生毛葡萄器官中总钙及钙组分的含量与分布

2.2.1 器官总钙含量与分布表3显示，40个野生毛葡萄样本中，根、茎、叶总钙含量范围分别为9.65～32.76、6.83～21.24和11.22～32.94 mg·g-1，总钙含量的平均值表现为叶>根>茎，且相互间的差异均达到显著水平(P<0.05)，各器官中叶总钙含量变异系数最小(16.71%)。同时，40个野生毛葡萄样本中，根、茎、叶总钙含量分别主要分布在20.0～30.0、10.0～20.0、20.0～30.0 mg·g-1范围内，样本数分别为26、33、23个，其中的叶钙含量主要分布在较高水平，37个样本总钙含量高于20.0 mg·g-1。喜钙植物叶中钙的含量明显高于根和茎[5-7]，喀斯特地区的野生毛葡萄根、茎、叶钙含量分布特征与此类似。

表3 喀斯特地区野生毛葡萄根、茎、叶中的总钙含量(n=40)

2.2.2 器官不同钙组分含量与分布野生毛葡萄根、茎、叶中的钙组分及含量的差异较大。在所测定的含钙物质中，根、茎、叶中都含有草酸钙、果胶酸钙、水溶性钙、硝酸钙+氯化钙、磷酸钙+碳酸钙和硅酸钙等钙组分(表4)，且不同钙组分在根、茎、叶中的含量平均值差异均达到了显著水平(P<0.05)。其中，野生毛葡萄叶中草酸钙和果胶酸钙的平均含量分别达到11.02和7.43 mg·g-1，均明显高于根和茎。根和叶中不同钙组分含量大小变化特征相类似，均表现为草酸钙>果胶酸钙>水溶性钙>磷酸钙+碳酸钙>硝酸钙+氯化钙>硅酸钙，在茎中略有不同，表现为草酸钙>果胶酸钙>磷酸钙+碳酸钙>水溶性钙>硝酸钙+氯化钙>硅酸钙。同时，野生毛葡萄根、茎、叶中的草酸钙占所有钙组分总量的比例分别为41.99%、40.51%、39.69%，占全钙含量的比例分别为42.25%、39.81%、39.90%，都比其他钙组分要高得多，占比较高的其次是果胶酸钙。喀斯特地区野生毛葡萄体内的草酸钙含量很高可能是其适应高钙环境的一种重要生理表征。

表4 喀斯特地区野生毛葡萄根、茎、叶中钙组分的含量及其占钙组分总量和钙含量的百分比(n=40)

2.3 喀斯特地区野生毛葡萄叶片中的Ca+Mg含量特征

表5显示，喀斯特地区野生毛葡萄叶片中的Ca、Mg元素含量有差异。在所有测定样本中，叶片中Ca+Mg含量范围为1.30%～4.07%，平均值为3.17%，变异系数为16.66%。其中，29个样本的叶片Ca+Mg含量大于3.0%，占总样本数的72.5%；8个样本的叶片中Ca+Mg含量在2.50%～2.99%之间，只有3个样本的Ca+Mg含量低于2.49%。喜钙型植物叶片的Ca+Mg含量普遍大于3.0%[14-19]，因此，可以判定野生毛葡萄属于喜钙植物。野生毛葡萄少数样本叶片中Ca+Mg的含量未达到3.0%，可能与立地土壤的钙含量较低降低了Ca、Mg的吸收有关。

表5 喀斯特地区野生毛葡萄叶片中Ca+Mg含量

2.4 野生毛葡萄立地土壤交换性钙含量、器官总钙含量、不同钙组分含量间的关系

2.4.1 土壤交换性钙含量与叶中Ca+Mg含量的相关性喀斯特地区野生毛葡萄立地土壤中的交换性钙含量与其叶片中Ca+Mg含量呈极显著正相关(图1)，说明在喀斯特地区土壤高钙环境中，野生毛葡萄叶中能富集大量的钙、镁，且这种富集能力会随土壤中钙的含量增大而增强，这也表明野生毛葡萄在土壤含钙量增加的条件下，根系会吸收大量的钙和镁并贮存于叶片中。

图1 土壤交换性钙含量与野生毛葡萄叶片中Ca+Mg含量的相关性(n=40)

2.4.2 土壤交换性钙含量与器官中总钙含量的相关性喀斯特地区野生毛葡萄立地土壤中的交换性钙含量与野生毛葡萄叶中总钙含量呈极显著正相关(0.53**)，与根中的总钙含量呈显著正相关(0.34*)，但与茎中总钙含量的相关性不显著(图2)。这一结果说明：在土壤钙含量丰富的条件下，野生毛葡萄能够提高根系从土壤中吸收大量钙的能力，进而富集在根和叶中，这也进一步印证了野生毛葡萄具有喜钙特性。而茎中的钙含量与土壤的交换性钙含量相关性不显著，可能与茎是疏导器官而不是钙的贮存器官有关。

图2 土壤交换性钙含量与野生毛葡萄根、茎、叶中钙含量的相关性(n=40)

2.4.3 土壤交换性钙含量与器官中不同钙组分含量的相关性喀斯特地区野生毛葡萄立地土壤中的交换性钙含量与植株中大多数钙组分含量有密切的关系(表6)。其中，土壤交换性钙含量与野生毛葡萄根、茎、叶中的草酸钙含量之间均呈显著正相关，与叶中果胶酸钙、水溶性钙的含量也分别呈极显著或显著正相关，与叶中的磷酸钙+碳酸钙、硝酸钙+氯化钙、硅酸钙的含量虽有一定的负相关关系，但相关性不显著。同时，土壤中交换性钙含量与野生毛葡萄根中的硅酸钙含量呈显著正相关，与茎中的硅酸钙含量呈极显著负相关，与茎中的硝酸钙+氯化钙呈显著正相关。以上相关性测定结果说明：土壤钙含量大小对野生毛葡萄根、茎、叶中草酸钙形成的影响比其他钙组分要大，对叶片中果胶酸钙和水溶性钙形成的影响较为明显，土壤的钙含量大小对茎中的硝酸钙+氯化钙及硅酸钙的影响比果胶酸钙、水溶性钙及磷酸钙+碳酸钙更加明显。同时，野生毛葡萄叶中草酸钙和果胶酸钙的含量随土壤的钙含量增加而增大，这种行为可能是野生毛葡萄应对喀斯特土壤高钙环境的一种特殊适应方式，这种方式对降低叶片中的Ca2+浓度和维持叶片正常生理代谢有积极作用。

表6 土壤交换性钙含量与野生毛葡萄根、茎、叶中钙组分含量的相关系数(n=40)

2.4.4 野生毛葡萄器官总钙含量与其钙组分含量的相关性表7显示：野生毛葡萄根中总钙含量与其草酸钙、果胶酸钙、水溶性钙、硝酸钙+氯化钙、硅酸钙的含量之间呈极显著正相关，与其磷酸钙+碳酸钙含量间呈显著正相关；茎中总钙含量与其草酸钙、果胶酸钙含量呈极显著正相关，与其水溶性钙、硝酸钙+氯化钙的含量呈显著正相关，与其磷酸钙+碳酸钙、硅酸钙的相关性不显著；叶中总钙含量与其草酸钙、果胶酸钙和水溶性钙的含量呈极显著正相关，但与其磷酸钙+碳酸钙、硝酸钙+氯化钙、硅酸钙含量的相关性不显著。上述结果说明，野生毛葡萄根和茎中总钙含量对几乎其所有的钙组分含量均有着重要的影响，而叶中总钙含量则主要对其草酸钙、果胶酸钙和水溶性钙等组分含量有重要影响。

表7 野生毛葡萄根、茎、叶中钙含量与其钙组分含量的相关系数(n=40)

2.5 高钙土壤上野生毛葡萄叶面和器官中的钙晶体形态

扫描电镜观察结果(图3)显示，高钙土壤上野生毛葡萄叶面和根、茎、叶中均有晶体物质存在；通过X射线能谱仪分析后发现，这些晶体主要由C、O、Ca 3种元素组成，表明可能是草酸钙或碳酸钙，然而植物组织中可见的碳酸钙主要以钟乳体的形式存在，而草酸钙则以棱晶、簇晶、柱晶、针晶、砂晶等多种形式存在[44-47]，因此，可以判定所观察到的晶体成分是草酸钙。其中，在野生毛葡萄叶背面表皮毛丛中，可以观察到草酸钙的棱晶(图3，A、B)，叶片上没有观察到腺体，这显然是从叶背气孔排出的草酸钙所形成的棱晶，这一排钙行为对降低叶片中的Ca2+浓度有积极意义。在叶主脉、叶柄、茎和根的横切面上，分别观察到有草酸钙针晶和棱晶(图3，C-F)。其中，叶主脉和叶柄横切面上的草酸钙棱晶较大，数量较多(图3，C、D)，茎的横切面上观察到有少量的草酸钙针晶(图3，E)，根的横切面上有大量的草酸钙针晶存在(图3，F)。以上结果表明，野生毛葡萄根、茎、叶组织中草酸钙晶体的形态、大小和多少都有明显差异，叶中的草酸钙棱晶体积大、数量较多，说明叶片是大量贮存草酸钙的重要器官，其次是根。

A. 叶片表皮毛丛中的棱晶；B. 叶片表皮毛丛中的针晶和棱晶；C. 叶主脉横切面上针晶和棱晶；D. 叶柄横切面上的棱晶；E. 茎横切面上的针晶；F. 根横切面上的针晶。箭头所示为草酸钙晶体

3 讨 论

3.1 野生毛葡萄的喜钙特性

喀斯特地区优势植物能将大量的Ca+Mg富集于叶片中[12,15-16]，因此，将叶片中Ca+Mg含量比例大小作为划分植物需钙和适钙类型的量化指标得到研究者们的广泛认同。嗜钙型植物叶片的Ca+Mg含量普遍高于4.0%，对Ca的需求量极大，否则不能生长；喜钙型植物叶片的Ca+Mg含量一般在3.0%～4.0%之间，对Ca的需求量大，只有在土壤钙含量丰富的条件下才能正常生长；嫌钙型植物叶片中Ca+Mg含量大多小于1.3%，这类植物不需要过多的Ca，在土壤钙含量稍多的条件下也不能正常生长；在嫌钙型和喜钙型之间的植物属于中间型(又称为随遇型)，其叶片中Ca+Mg含量大多在1.4% ～2.5%之间，这类植物既能适应含Ca量较高的土壤环境，也能适应含Ca量较低的土壤环境[14-19]。石山吴茱萸(Evodiacalcicola)、枫香(Liquidambarformosana)、小叶栾(Boniodendronminus)、短柄枹栎(Quercusserrata)、漆树(Toxicodendronvernicifluum)、枫杨(Pterocaryastenoptera)、乌桕(Sapiumsebiferum)、多脉榆(Ulmuscastaneifolia)、野桐(Mallotusjaponicus)、灯台树(Bothrocaryumcontroversum)、大叶土蜜(Brideliafordii)属于喜钙型植物，叶片中的Ca+Mg含量都在3.0%～4.0%之间[16,18]。此外，很多喜钙植物叶片中的钙含量都明显高于根和茎[5-7]。在本研究中，绝大多数样地野生毛葡萄植株叶片的Ca+Mg含量都在3.0%～4.0%之间，且叶片中的Ca含量远高于根和茎，具有喜钙型植物的相似特征，因此，野生毛葡萄属于喜钙植物。在实地调查中发现，野生毛葡萄在贵州喀斯特石漠化地区钙含量丰富的土壤环境中分布极多，生长良好，而在钙含量较低的环境中分布很少，这也证明了野生毛葡萄具有明显的喜钙特性。在本研究中，有3个样本来自土壤含Ca量稍低的环境，土壤交换性钙含量分别为0.52、1.84和2.25 mg·g-1，其植株的生长都不如高钙环境中好，叶片中Ca+Mg的含量低于2.5%，说明土壤含钙量较低不利于野生毛葡萄的生长，这3个样本叶片中Ca+Mg含量低于喜钙植物的含量范围与立地土壤钙含量不够丰富有关，不能因此就否定野生毛葡萄的喜钙特性。

3.2 野生毛葡萄对喀斯特地区土壤高钙环境的适应机制分析

在喀斯特地区广泛分布的野生毛葡萄，对土壤高钙环境有极强的适应性，体内形成的大量草酸钙和果胶酸钙、在叶和根中大量储存的草酸钙晶体以及通过叶片气孔排出草酸钙，是野生毛葡萄在高钙环境中表现出的特殊适应机制。适应高钙环境的植物，会在体内形成大量的草酸钙[28-32]和硅酸钙[20]，从而将过多的Ca2+在体内沉淀下来，这些钙组分很稳定，形成后可降低体内的Ca2+浓度，避免过量的Ca2+对细胞产生的毒害[27-28,48]。野生毛葡萄的根、茎、叶中的草酸钙含量很高也充分证实了这一点。果胶酸钙能增强细胞壁的韧性，维持细胞膜的稳定性，在细胞壁中形成大量的果胶酸钙不仅有利于细胞构建，而且能够将过多Ca2+阻隔于原生质外，避免Ca2+过多对原生质的侵害[20]。硝酸钙和氯化钙、水溶性钙都是植物体内游离的钙成分，它们广泛参与植物体内的各种生理生化过程[20]，磷酸钙的形成对细胞具有预防Ca2+过多产生的伤害作用[49]。在本研究中，野生毛葡萄体内的果胶酸钙含量较高，同时具有一定含量的硝酸钙、氯化钙、磷酸钙、硅酸钙等钙组分，它们在野生毛葡萄适应高钙环境过程中也具有重要的生理作用。同时，一些植物能够将体内的钙排出体外，从而能够避免因高钙对自身的伤害[49]。忍冬属(FlosLonicera)植物能够通过叶上的泌钙腺体将多余的钙排出到体外[50]，华南忍冬则是通过叶片气孔排出钙盐，进而在气孔周围形成不同形态的钙盐晶体[33-34]，野生毛葡萄也有通过气孔排钙的特性，这对其适应喀斯特高钙环境也有重要的作用。

4 结 论

野生毛葡萄属于喜钙植物，需钙量大，对喀斯特地区土壤高钙环境具有极强的适应能力，根、茎、叶中含有草酸钙、果胶酸钙、水溶性钙、硝酸钙+氯化钙、磷酸钙+碳酸钙和硅酸钙等钙组分，其中草酸钙和果胶酸钙占总钙含量和钙组分总量的比例大。野生毛葡萄叶片中钙+镁的含量大多在3.0%～4.0%之间，具有喜钙植物钙、镁分布的比例特征，在叶片和根中储存有大量的草酸钙晶体，同时可通过叶片气孔将草酸钙排出体外，这种储钙和排钙特性对野生毛葡萄适应高钙环境发挥着重要作用。喀斯特地区的土壤大多含有丰富的游离碳酸钙，适应这种土壤的植物相对较少，有重要经济价值的更不多。野生毛葡萄的喜钙特性和对高钙土壤的适应性，在今后喀斯特地区植被恢复中有重要的利用价值，可以将野生毛葡萄作为喀斯特地区植被恢复的重要经济树种加以利用。