安徽省羽苔属植物的物种多样性

张慧,师雪芹,程夏芳

（1.安徽师范大学 生命科学学院 生物环境与生态安全安徽省高校省级重点实验室,安徽 芜湖 241000;2.华东师范大学 生命科学学院,上海 200241）

0 引言

羽苔属 (Plagiochila) 隶属苔类植物门 (Marchantiophyta) 羽苔科 (Plagiochilaceae),2016 年的世界苔类植物名录中列出了羽苔属植物742 种,是羽苔科种数最多的属[1],也是苔类植物中种类最多的属之一,该属是公认的分类鉴定比较困难的属[2].羽苔属是世界性大属,分布广泛,但大多数种分布在暖温带、亚热带和热带地区,新热带和东南亚是其分布中心[2-3].《中国生物物种名录—苔藓植物》记录了中国羽苔属植物84 种2 亚种[4].

安徽省地理位置特殊,位于东经114°54′～119°37′、北纬29°41′～34°38′,其南北跨度大,处于亚热带向暖温带过渡地带,多种植物区系成分在此交融.同时,其境内有黄山、大别山两大古老山系,被称作第三纪、第四纪古植物的庇护所[5].目前,安徽省现有各级自然保护区105 个,物种丰富多样,其中苔藓植物95 科253 属777种[6].

安徽羽苔属的报道最初见于黄山,报道了5 种黄山羽苔属植物[7].此后的研究多是集中在皖南、皖西等地的区域性调查[8-12],或是新记录的发表[13-14].So[2]对中国的羽苔属进行了修订,报道了安徽省分布的羽苔属植物14 种.最近发表的《安徽省苔藓植物名录》[6]基于已有文献,报道了安徽羽苔属植物16 种.截至目前,安徽省没有关于羽苔属植物的全面系统的调查研究.

本文对所在实验室近几年在安徽省大范围采集的羽苔属标本进行了整理和鉴定,结合已发表的文献资料,整理出安徽省羽苔属植物名录,以期为后续学者研究提供便利,同时为安徽省苔藓植物的多样性保护提供参考.

1 材料与方法

本研究的引证标本主要是第一作者所在实验室近几年在安徽省采集所得,少量标本是安徽师范大学生物标本馆的馆藏标本,采集地点覆盖安徽省大部分山地,所有标本均存放于安徽师范大学生物标本馆.

标本的鉴定主要依据《中国苔藓志第十卷》等[2-3]羽苔属植物专著.结合已有的文献资料,最终获得完整的安徽省羽苔属植物名录.物种学名参考世界苔类和角苔植物名录[1].名录中的文献收集种给出具体的文献来源,笔者鉴定的种引证部分凭证标本,种的分布参考《中国生物物种名录—苔藓植物》[4].未标注采集人的标本均由第一作者所在实验室采集.安徽新记录种前标注“ * ”,并给出主要识别特征.

2 结果与分析

2.1 羽苔属植物物种多样性

经标本鉴定和文献收集整理,安徽省现有羽苔属植物22 种1 亚种 (表1),占我国羽苔属总种数的26.74%[4].其中,安徽省新记录种有7 种1 亚种,分别是中华羽苔(Plagiochila chinensis)、落叶羽苔(P.defolians)、密鳞羽苔贵州亚种(P.dureliisubsp.guizhouensis)、鸽尾羽苔(P.ghatiensis)、容氏羽苔(P.junghuhniana)、拟波氏羽苔(P.pseudopoeltii)、司氏羽苔(P.stevensiana)和朱氏羽苔(P.zhuensis);存疑2 种.具体如下.

1) 陈氏羽苔(Plagiochila cheniiGrolle et M.L.So)[2-4]

2) *中华羽苔(Plagiochila chinensisSteph.)(图1 (a)—(d))

标本引证: 黄山,652 m,岩面薄土生,20160818-37;绩溪县清凉峰,1 465 m,流水石生,20150924-44;金寨县马鬃岭,962 m,岩面薄土生,20200809-10;岳西县古井园,729 m,岩面薄土生,20201111-60.

主要识别特征: 该种植物体质地较硬;叶片长卵形,近于疏生或毗邻;近叶顶端具3—4 枚锐齿,边缘7—9 枚锐齿;叶细胞三角体明显.

3) *落叶羽苔(Plagiochila defoliansGrolle et M.L.So)(图1 (e)—(h))

标本引证: 黄山,571 m,树干生,20190824-12;金寨县花石乡,1 159 m,水边湿石生,20200807-67.

主要识别特征: 该种植物体纤细;叶片疏生易落,长椭圆形,叶先端圆形;全叶具5—10 枚齿,长2—6 个细胞,宽2—4 个细胞.

4) 小叶羽苔(Plagiochila devexaSteph.)[2-4]

标本引证: 黄山,1 600 m,岩壁生,吴明开WS060133.

5) 密鳞羽苔(Plagiochila dureliiSchiffn.)[2-4]

表1 安徽省羽苔属植物种类表Tab.1 Species of Plagiochila in Anhui Province

6) *密鳞羽苔贵州亚种(Plagiochila dureliisubsp.guizhouensisGrolle et M.L.So)(图1 (i)—(l))

标本引证: 黄山,1 770 m,树干生,20161104-17.

主要识别特征: 植物体棕绿色;叶片宽圆形,叶片不规则碎裂,常仅剩叶片基部,成熟叶片腹面或边缘具无性繁殖枝;叶边齿较短小;三角体中等大小,似结状.

7) 大叶羽苔(Plagiochila elegansMitt.)[2]

标本引证: 霍山县白马尖,1 048 m,岩面薄土生,20200810-25;金寨县花石乡,1 150 m,岩面薄土生,20200808-36;岳西县鹞落坪,1 080 m,岩面薄土生,20200813-56.

8) 长叶羽苔(Plagiochila flexuosaMitt.)[2-4,7,15]

标本引证: 黄山,1 650 m,湿石生,20160816-15;岳西县明堂山,1 390 m,岩面薄土生,20190814-101.

9) *鸽尾羽苔(Plagiochila ghatiensisSteph.)(图1 (m)—(p))

标本引证: 歙县清凉峰,422 m,岩面薄土生,20150813-94.

主要识别特征: 植物体纤细;叶片疏生、易落,茎常部分裸露;叶长圆形,先端浅三裂或缺刻宽阔,背缘稍弯,腹缘稍弧曲;三角体细小或不明显.

10) 纤细羽苔(Plagiochila gracilisLindenb.et Gottsche)[2-4,10]

11) 齿萼羽苔(Plagiochila hakkodensisSteph.)[2,15]

标本引证: 金寨县马鬃岭,1 038 m,流水岩薄生,20190808-31;潜山县天柱山,1 010 m,流水石壁,20190508-07.

12) *容氏羽苔(Plagiochila junghuhnianaSande Lac.)(图2 (a)—(d))

标本引证: 金寨县天堂寨,622 m,岩面薄土生,20190810-31.

主要识别特征: 植物体二叉分枝;叶片毗邻,叶尖二裂,背缘直,腹缘弯,具2—5 枚细齿;叶细胞三角体细小.

13) 尼泊尔羽苔(Plagiochila nepalensisLindenb.)[2,16]

标本引证: 霍山县白马尖,961 m,岩面薄土生,20200810-11;金寨县花石乡,1 089 m,岩面薄土生,20200808-46;祁门县赤岭村,172 m,土生,20171110-25;休宁县齐云山,484 m,树基生,20150809-65;岳西县妙道山,447 m,石生,20210509-71.

14) 卵叶羽苔(Plagiochila ovalifoliaMitt.)[2-4]

标本引证: 黄山,980 m,湿润岩面薄土生,20170515-82;金寨县马鬃岭,1 038 m,流水岩薄生,20190808n-32;金寨县天堂寨,1 370 m,边石生,20201115-108;宁国市高峰山,597 m,石生,20210417-56;潜山县天柱山,1 065 m,流水岩薄生,20190508-26;歙县清凉峰,1 092 m,石生,20150921-06;岳西县鹞落坪,1 028 m,腐木生,20200811-31.

15) 圆头羽苔(Plagiochila parvifoliaLindenb.)[2-4]

标本引证: 黄山,575 m,树干生,20160818-09;歙县清凉峰,570 m,树基生,20150814-06.

16) *拟波氏羽苔(Plagiochila pseudopoeltiiInoue)(图2 (e)—(h))

标本引证: 黄山,1 628 m,岩面薄土生,20170515-05;岳西县明堂山,1 304 m,岩面薄土生,20190814-60.

主要识别特征: 植物体中等大小;叶宽圆形,疏生,偏向腹面,背缘稍内卷,下延;全叶具6—17 枚细齿;中肋不甚明显;叶细胞三角体明显,结状.

17) 上海羽苔(Plagiochila shangaicaSteph.)[13]

标本引证: 宁国市夏霖,146 m,岩面薄土生,20161004-18;滁州市黄埔山,120 m,树干生,20201016-42.

图1 安徽省羽苔属植物新记录Fig.1 New records of Plagiochila in Anhui Province

18) 刺叶羽苔(Plagiochila sciophilaNees)[2,7,10,15]

标本引证: 黄山,800 m,石生,20160430-51;霍山县白马尖,1 033 m,岩面薄土生,20190811-12;旌德县旌歙古道,593 m,石生,20190825-11A;金寨县天堂寨,1 131 m,岩面薄土生,20190809-09;宁国市夏霖,216 m,岩面薄土生,20161004-33;宁国市板桥,583 m,岩面薄土生,20210417-51;祁门县赤岭村,272 m,石生,20171110-57;石台县牯牛降,230 m,岩面薄土生,20171112-22;岳西县鹞落坪,924 m,岩面薄土生,20200812-23;岳西县妙道山,412 m,石生,20210509-51.

19) 延叶羽苔(Plagiochila semidecurrens(Lehm.et Lindenb.) Lindenb.)[2-4,7,8,15]

标本引证: 黄山,1 681 m,石生,20160816-08;1 805m,松树基部生,20161104-25;1 793 m,高山草甸生,20161104-37.

20) *司氏羽苔(Plagiochila stevensianaSteph.)(图2 (i)—(l))

标本引证: 霍山县白马尖,980 m,岩面薄土生,20200810-19;金寨县天堂寨,1 038 m,土生,20190809-53;岳西县鹞落坪,1 025 m,岩面薄土生,20200811-41.

主要识别特征: 植物体分枝间生型,茎背、腹部常裸露;叶平展,长椭圆形,背缘稍弧曲,腹缘弓形,基部稍扩大;全叶具不规则齿22—26 枚,先端齿长;叶细胞三角体中等大小.

21) 狭叶羽苔(Plagiochila trabeculataSteph.)[2]

图2 安徽省羽苔属植物新记录Fig.2 New records of Plagiochila in Anhui Province

22) 短齿羽苔(Plagiochila vexansSchiffn.ex Steph.)[2-4]

标本引证: 旌德县旌歙古道,897 m,流水岩面薄土生,20190825-31A.

23) *朱氏羽苔(Plagiochila zhuensisGrolle et M.L.So)(图2 (m)—(p))

标本引证: 黄山,1 580 m,岩壁生,吴明开WS060150

主要识别特征: 植物体小;叶片疏生,狭长,叶尖不对称二裂至叶长的1/6;背缘基部短下延,腹缘全缘或具1—2 枚锐齿,基部不下延;叶细胞三角体中等至大.

存疑种如下.

1)Chiastocaulon dendroides(Nees) Carl.郭新弧等[8]基于标本号“830706”报道了Plagiochila dendroides(即C.dendroides) 在安徽有分布,Piippo[15]根据郭新弧等的报道收录了P.dendroides.So[2]研究中国羽苔时,在纤细羽苔(P.gracilis)后引证了一份标本“ANHUI: Sheshe County,S.H.Guo30706(IFP)”,推测应该是郭新弧的“830706”号标本.因此,将C.dendroides作为存疑种处理.

2)Plagiochila arbuscula(Brid.ex Lehm.et Lindenb.).Lindenb.Cai[10]报道了P.belangeriana(即P.arbuscula) 在霍山县有分布,引证10 份标本,据So[2]对其中2 份标本 (1082,1911) 的查阅,证实其属于P.ovalifolia的误定.因此,该种在安徽的分布还有待考证,本文将此种作为存疑种处理.

2.2 羽苔属植物区系组成

参考吴征镒[17]对中国种子植物属的区系成分划分,将安徽省羽苔属植物的地理分布划分为4 类(表2) .其中,热带亚洲成分占比最多,达到47.83%,这与羽苔属植物的多样性分布中心多集中在热带地区的特性相一致;其次,东亚成分占比34.78%;此外,有3 种是中国特有分布,分别是Plagiochila chenii、P.dureliisubsp.guizhouensis和P.zhuensis,这3 种均是在黄山采集到,而黄山、天目山、台湾省等地区恰好是中国特有苔藓植物的3 个分布中心之一[18],这一特有性无疑展现了安徽黄山在中国长期的地理历史变迁中占据的重要角色.

表2 安徽省羽苔属植物地理分布类型Tab.2 Geographic distribution of Plagiochila in Anhui Province

2.3 羽苔属植物的分布与生境

安徽羽苔属植物主要集中在皖南和皖西山区.黄山的羽苔属植物种类最多,占安徽省羽苔植物的半数以上;江淮之间、大别山以东的丘陵地带仅发现Plagiochila shangaica这1 种羽苔;而淮河以北的地区目前未能采集到羽苔属植物.

就其垂直分布而言 (图3),安徽省的羽苔属植物在海拔120～1 800 m 均有分布,但多数分布在海拔500 m 以上的地带.只分布于500 m 以下的有2 种:Plagiochila ghatiensis和P.shangaica;只分布在1 200 m 以上的有6 种:P.devexa、P.semidecurrens、P.zhuensis等 (图3);仅少数几种具有较广的垂直分布,如P.nepalensis、P.ovalifolia和P.sciophila.部分种在安徽省的生长海拔与前人采集的相比偏低,如P.chinensis、P.defolians、P.elegans、P.ghatiensis、P.nepalensis、P.pseudopoeltii和P.semidecurrens.究其原因,文献记载的这些种的采集地点集中在云南、贵州、西藏、四川等地,这些地点在地势上位于我国的第一阶梯和第二阶梯,本身海拔比较高.安徽省属于第三阶梯,最高海拔1 884 m,安徽省的记录扩大了其海拔分布范围.此外,一些研究也与本文的调查相一致.例如:P.chinensis文献记录分布在1 000 m 以上[2-4],但在福建戴云山800 m 处也有分布[19];P.elegans文献记录分布于1 600～2 400 m[2-4],但在浙江省300～500 m 处也有分布[20];P.defolians文献记录分布于2 200～2 800 m[2-4],但在广西650 m 处也有分布[21].相信随着调查的深入,对种的分布海拔范围会有更多的了解.

就其生境而言,安徽的羽苔属植物以石生 (含岩面薄土) 为主,部分种也见于树干,个别种会着生在土表.

3 讨论

3.1 提高苔藓植物鉴定的准确率

羽苔属作为苔类植物中最大的属之一,一直以来都以鉴定困难而出名[2].本文在整理安徽羽苔属文献时就发现,同一份标本常被不同的作者鉴定为不同的种.例如: 陈邦杰采集的标本号为“6734”和“7307”的标本分别被鉴定为“Plagiochila hakkodensis”[7]和“P.ovalifolia”[2].造成不同鉴定结果的主要原因是这两个种在植物体大小、叶片形态、叶边齿的数目和形态上均有很大的变异,So[2]对这两个种的区别进行了详细讨论.此类现象的出现也提醒我们,既要在鉴定标本的时候提高准确率,也要在引用文献记录时仔细甄别.

图3 安徽省羽苔属植物的垂直分布Fig.3 Vertical distribution of Plagiochila in Anhui Province

苔藓植物个体微小,结构简单,可用于鉴定的特征比较少,这些造成其鉴定十分困难.羽苔属植物形态变异大,且近似种之间鉴定较难.鉴定过程中,需注意先从生境、植株大小、分枝类型等方面把握其总体特征,再仔细观察侧叶形态、叶边缘齿数量以及齿的形态、叶细胞三角体大小等显微特征,然后根据已有文献,对形近种的讨论来准确鉴定标本.

3.2 兼顾采集标本的深度和广度

本研究所用的标本覆盖了安徽省的大部分山地.根据标本的分布信息,皖西和皖南山地是羽苔属的主要分布地点,淮河以北地区未采集到羽苔属植物,江淮之间、大别山以东地区仅在滁州黄埔山采集到1 种羽苔.这一方面反映了安徽羽苔属地理分布上的不均匀,另一方面提醒我们要做更加详细的调查.虽然此次发现了8 个安徽新记录种,但是,以前文献记载的Plagiochila chenii、P.durelii、P.gracilis和P.trabeculata在近几年均未采集到.其中,P.chenii的模式产地为黄山天都峰,该种属于中国特有种,仅分布于安徽黄山和贵州铜仁、梵净山等地[22-23].但笔者实验室近几年多次前往黄山调查采集,均未发现P.chenii.苔藓植物的分布范围和数量是其受威胁状况评估的重要依据[24].从目前安徽省苔藓的采集和分布情况来看,今后要加大对皖南和皖西山区以外地区的苔藓植物的调查,同时要对一些重点植物进行深入调查,才能对安徽省的羽苔属有更全面的认识.