沉水植物生命史对城市景观水体富营养元素影响机制研究进展

奚霄松（上海园林绿化建设有限公司， 上海 200335）

大量氮元素、磷元素通过工业废水、生活废水、农业行为和其他方式进入水体，造成水体各类指标恶化，生物多样性降低、统称为水体富营养化过程[1]。城市景观水体中，由于流动性较差，大部分是采用人工建塘的方式建成，初始生物多样性较低，更易快速进入富营养化进程[2]，因此，针对城市景观水体富营养化特点，研究如何有效控制小流域中氮、磷的转化是关键问题[3]。传统预防与修复方法中，无论是客水置换、化学淋溶等常规措施，都存在人力维护成本高、材料成本高等客观问题，在此基础上，水生植物的引进，尤其是沉水植物先锋种的构建与种群养成，是一种简单可控、材料成本低、环境影响小、景观效益大的修复措施[4]。沉水植物的作用行为和季节紧密相关，大部分沉水植物为一年生并且在高水热交替季节里逐渐停止生命史，大量吸收养分元素后的沉水植物因为自然死亡再次进入底泥系统自然腐解，也会造成二次污染[5]。本文从净化效果、净化机制两个方面综述沉水植物对富营养化水体的改良过程。

1 沉水植物对氮、磷的净化效果

广泛被研究的沉水植物包括但不限于苦草、伊乐藻、黑藻、金鱼藻、狐尾藻等。在各类研究中，类型各异的沉水植物拥有不同的吸收转化速率。田琦等[6]发现，金鱼藻对总磷和总氮的吸收转化能力比苦草和伊乐藻更强，林春风等[7]也印证了这一观点。对比单一沉水植物修复体系，合理配作不同类型的沉水植物能更好地针对目标元素进行针对性修复，雷泽湘等[8]研究发现黑藻＋苦草组合对太湖富营养化水体总氮的除率达到 90.3%。常素云等[9]在对 TP、NH4+-N的去除效果的研究中发现，沉水植物与香蒲的组合去除率达到 83.9% 和 62.1%。李欢等[10]对多种挺水与沉水植物的研究也印证了相似结果。因此，多类型水生植物和沉水植物复配生态系统下的净化效果也更为优秀。景观水域底泥沉积物富含大量氮、磷元素，沉水植物的种植可以通过其生命史促进河床底泥中的有机物矿化，从而降低富营养元素含量，影响各种形态氮、磷的转化迁移。马久远等[11]发现，对比与稀疏群落系统，拥有大量沉水植物群落系统的河床底泥中沉积物中的富营养元素均有降低，总氮、有机氮作用更加显著。王立志等[12]发现，黑藻、苦草和菹草沉积物中总磷（TP）含量最大降低幅度分别达 35.34 mg/kg、 60.67 mg/kg、25.92 mg/kg。但部分学者发现这种定向的降低并不是绝对的，也有可能通过活化作用释放河床底泥中的富营养元素，反而增加了水中活化态的氮、磷含量，这可能和底泥中不同元素的化学构成和结构有紧密关系。

2 沉水植物对氮、磷的净化机制

2.1 沉水植物对氮的净化机制

在沉水植物生命史周期内，其对氮、素的吸收与生命史保持高度相关性。以穗花狐尾藻和蓖齿眼子菜的氮元素积累举例，苏倩等[13]发现其在 7 月、8 月 2 个月累积量最大。沉水植物叶片在富营养化元素的转化吸收中占据领导位置，通常情况下，其对硝态氮、铵态氮的富存量远大于其他组织水平。除此之外，同种植物对不同形态的氮素利用也有很大差别，徐昇等[14]发现苦草对铵态氮的吸收显著高于硝态氮。其他学者研究发现，同化吸收并不是沉水植物净化氮的主要机制, 吸收所去除的氮量仅占期其全部去除量的 2%～5%[15]，主要机制为沉水植物与微生物的协同转化。植物的根系效应使根系形成富氧-缺氧的氧化还原微环境，使氮循环微生物同时出现并发挥作用，含氮有机物经异养菌的氨化作用转化成氨氮，再通过硝化作用转变为亚硝酸盐和硝酸盐态氮，最终通过反硝化作用转化为氮气从水中排出[16]。部分研究显示，沉水植物种植状态下，部分富营养化水体氮循环微生物指数级增加，其中，硝化与反硝化细菌数量增加 1～2 个数量级，同时，在沉水植物茎叶表面呈现出复杂的氧化还原微环境，例如，Korner[17]在沉水植物茎叶表面监测到与沉积物中相当的硝化作用。此外，沉水植物可以通过以下方式为水体氮去除提供必要条件：①根系有机碳分泌微环境提高微生物养分摄取源活性，Herrmann 等[18]发现泌氧状态下的根系微环境显著提高厌氧古菌的群落丰度，孔祥龙等[19]证明了苦草根系-底泥交界处提高了底泥电子受体活性，进而影响硝化和反硝化细菌生命史。②光合作用下 CO2吸收及改善水体酸碱度，促进氮素循环。赵联芳等[20]通过研究发现当伊乐藻生物量为 2 g/L 处理 12 d 内，水体 pH 提高 1.1 个单位，由 7.5 上升至 8.6，当沉水植物生物量较大时，微小的酸碱度变化即可快速促进氮素的循环[18]。

2.2 沉水植物对磷的净化机制

河床底泥和底泥孔洞中的磷元素是沉水植物的主要来源。Smith 等[21]研究发现狐尾藻的年均磷吸收量是 3 g/m2，其中根系吸收的比例达到 73.3%。植物以根系为主要磷吸收介质有限制前提，部分研究说明当底泥和底泥孔隙水中磷元素含量过高时，沉水植物以根系吸收为主。但当区域水体中磷含量偏高时，叶片的吸收作用便会大于根系。区域水体磷含量＞5 mmol/m3，叶片的吸收占主导作用。沉水植物的磷吸收不局限于根系作用，叶片的独立吸收转化完全可以提供其生命史的磷元素阈值需求，尤其对于根系系统欠发达甚至退化的部分类型植物，主要通过叶片和茎作用来吸收磷元素，例如常见沉水植物黑藻等。根茎和叶片作用不仅能够对元素完成吸收和转化，同时还能够通过吸附、固定区域水体里的可见悬浮颗粒物，从而降低附着在颗粒物上的其他形态磷元素。在两相交互界面，通过沉水植物频繁的光合作用和根系分泌作用，可以有效影响和改善交互界面的微生物种群，进而通过微生物的生物作用加速磷元素的吸收和转化[22]。部分沉水植物类型可以通过根系分泌作用加强磷酸酶的生物活力，在交互界面将难以吸收的有机态磷元素活化为其他易吸收形态，再通过根系和叶片的作用进行吸收转移，但该结论并不具有普适性，由于根系分泌作用的不同，部分沉水植物反而会降低目标磷酸酶活力，阻碍磷的活化转移，产生该矛盾的原因尚未有深层次的研究和报道[23]。在磷的形态中，NaOH-P 形态最容易受沉水植物生命史影响，交互界面的根系环境和微生物区系是产生该现象的主要原因，根系自身和微生物分泌的低分子有机酸通过降低交互界面的区域 pH 从而达到活化作用。

3 沉水植物腐解对水体中氮磷迁移转化的影响

沉水植物大部分生命史较短，只能在水热条件充足的季度里进行固定生命史，但是在秋冬二季，大部分植物缓慢停止生长并逐步死亡。由于温度的关系，腐解物在冬季以固定养分的形式贮存在交互界面并固定，此时并不会对水体产生显著的 pH 影响和溶解氧影响，因此针对腐解物的研究大部分集中在初春到第二年生命史开始之前的一段时间。以苦藻为例，其在 1—3 月份自然腐解里，能够使区域水体里的总氮含量提高 60.96%、使总磷含量提高 144.40%，底泥中对应元素含量也分别提高 9.41%、19.99%[24]。沉水植物的自然腐解分步进行，具有多阶段、快慢结合等特点。在腐解初期，构成腐解物的有机颗粒和无机盐会迅速进入淋溶过程，后期在各类微生物和活化酶的辅助下对残存难溶物质进行二次腐解。腐解初期，区域微水体及交互界面中的富营养元素呈快速递增趋势并归于平稳，曹培培和唐金艳[25]的研究都印证了这一观点，在菹草、狐尾藻的腐解试验中，区域水体中氮磷元素浓度均呈现迅速递增、缓慢过渡、保持稳定的趋势。相较于氮元素，磷元素对腐解物的响应更具敏感性，容易出现反复递增的现象，产生这种现象的原因可能是由于氮元素能够通过硝化、反硝化作用生成气体进行逃逸，而磷元素一般通过形成沉积物向下迁移再溢出等反复过程而导致反复更迭[26]。沉水植物的腐解极易在固定月份对水体产生富营养化作用，但是该过程也具有积极性。沉水植物生物量过大时，其腐解过程容易迅速形成厌氧环境，同时大量营养元素的析出也是 1—3 月份水体富营养化的原因之一。沉水植物腐解物随着腐解的进行，向上漂移覆盖表面，在一定程度上阻碍交互面吸氧，造成水体溶解氧的反复变化。以苦草为例，腐解后的有机物产生的 CO2迅速降低了水体溶解氧和pH，周林飞[27]的观点同时印证了不同类型沉水植物腐解均能够导致 2 项关键指标的下降-上升趋势。

4 结 语

城市景观水体恢复与构建中，沉水植物是恢复生物多样性的基础，在水体自净、水生态功能构建中都具得天独厚的功能与作用。根据上文表述，由于其大生物量和对氮、磷元素的高度亲和、吸收、转化等优势，是景观水体富营养化的重要解决方案。结合当下研究现状和沉水植物自身特点，应该从以下几点出发，为后续研究提供理论和实践基础。

（1）加强根系微生物区系的协同构建和恢复，建立沉水植物根系分泌物-微生物系统-交互界面语言系统，筛选具有高效利用价值的微生物种类。

（2）进一步加强沉水植物-河床底泥交互界面氮、磷元素转化的环境影响因子研究，在容易发生富营养化的 1—3月份实施人工干预和调节。

（3）进一步高效利用生命史生命旺盛阶段的转化能力，降低腐解阶段的二次污染风险。