中华秋沙鸭的生态学研究动态及展望

宋 卉，赵永斌，易国栋

（吉林师范大学 生命科学学院，吉林 四平136000）

0 引言

中华秋沙鸭（Mergus squamatus），雁形目（Anseriformes）鸭科（Anatidae），因胁羽上有黑色鱼鳞状斑纹而又名鳞胁秋沙鸭，是第三纪冰川期后残存下来的物种，距今已有1 000多万年，其数量稀少，属于珍稀濒危鸟类，国际自然保护联盟（IUCN）红色名录濒危物种［1］.经过多年的研究，人们对中华秋沙鸭栖息地［2-3］、种群数量［4-5］、行为生态［6-7］和繁殖生态［8］等诸多方面有了一定的认识，但截至目前，仍未对上述研究进行系统梳理，这与对该物种的关注度持续高涨的现状不相匹配，不利于更加系统地研究，因此，对过去中华秋沙鸭的研究进行总结分析，从而发现存在的问题并提出展望是非常必要的，这将有助于中华秋沙鸭的后续研究.

1 种群数量

中华秋沙鸭的种群数量一直吸引、也深深困扰着广大科研人员，IUCN红皮书估计数量为2 400～4 500只［9］.2010—2012 年，文献［4］对俄罗斯远东地区、中国东北地区和朝鲜北部地区143 条河流的中华秋沙鸭繁殖个体数量进行统计与预测，结果表明俄罗斯共有繁殖对697 个，种群密度最低为0.006 繁殖对/km，最高为0.63 繁殖对/km；中国共有繁殖对160 个，种群密度最低为0.025 繁殖对/km，最高为0.918繁殖对/km.同时，文献［4］基于已知的种群密度推测俄罗斯有成年个体3 497 只，中国和朝鲜共有603只，加上亚成体，估计繁殖地中华秋沙鸭个体总数达4 662只.毋庸置疑，其总数应该在5 000只以下，基因多样性的丧失风险较高［10］，该物种依然濒危，需要更多的关注与保护.

由于中华秋沙鸭越冬地域较为分散，因此，统计越冬种群数量更为困难.20 世纪90 年代，报道的越冬数量不足百只［11］，近年来报道的数量不断增加，每个研究地区的数量处于20～50 只之间，最大数量为200 只左右，每个群体数量平均10 多只，最大群体数量达100 多只.粗略估计中国范围内每年越冬数大约数千只，朝鲜半岛约有40～150 只［12］.2015 年曾晴［13］将长江中下游的已知主要分布区的中华秋沙鸭密度投射到利用最大熵模型预测的分布区域，预测得到中华秋沙鸭在中国的越冬种群数为（3 561±478）只，平均种群密度为0.4～0.61 只/km，接近Solovyeva 等预测的繁殖种群数量.然而，2014 年中国观鸟组织联合行动平台在中国仅观察到441只（不包括江西省），2015年634只，2016年1 138只，这与繁殖地种群数量仍相差很远.

如此看来，越冬地种群数量严重低于繁殖地种群数量，“中华秋沙鸭到哪去了”的问题仍没有得到实质性解决.针对该问题，首先，应细化各地区中华秋沙鸭具体数量；其次，应进一步扩大查找中华秋沙鸭越冬地范围，如近年来报道北方辽宁本溪（年平均气温6 ℃，最冷月平均气温-12 ℃）的不冻水域已经连续6年有该物种越冬［14］，说明其他地区也可能存在中华秋沙鸭越冬.

2 行为生态

2.1 栖息地

栖息地（生境）是指物种或物种群体赖以生存的生态环境，包括生物生活的空间和其中全部生态因子的总和.栖息地选择能反映生物对某一特定环境的偏爱，而对栖息地选择的研究可以为保护物种提供相应的理论依据［15］.中华秋沙鸭数量稀少，对生态因子的选择较为苛刻，其繁殖栖息地的范围很早就已确认，大致包括俄罗斯的西伯利亚东南部和远东地区，中国的大、小兴安岭地区，长白山地区以及朝鲜北部少部分地区［16］.目前，中华秋沙鸭核心繁殖栖息地只有2处，即俄罗斯锡霍特-阿林山脉和跨越中国和朝鲜的长白山区域，文献［4］估算85%的个体分布在俄罗斯、10%在中国、5%在朝鲜半岛.

中华秋沙鸭越冬栖息地范围确定的时间相对长久，20世纪初期在中国福建、湖南、湖北以及四川虽发现其踪迹，但数量少且不持续，导致人们一度认为该物种在繁殖地或者繁殖地河流下游越冬，长达10年寻找无果后，已不再有人支持上述观点［17］；20世纪中后期至21世纪初，中国多地陆续报道发现中华秋沙鸭，范围涵盖江苏、山东、湖南、甘肃、云南、江西、台湾、安徽、四川、重庆、湖北、河北、贵州、天津、上海、广西和青海.另外，日本、韩国、东南亚少部分地区也有报道，但数量极少，近年来新的报道基本是对已确定的越冬地范围的补充和细化.文献［5］中，中国观鸟组织联合行动平台在全国范围内的观察显示，湖北、河南、湖南和江西是中华秋沙鸭主要越冬地.文献［13］基于最大熵模型预测该物种最可能的栖息地是长江中下游地区.另外，四川、重庆和河南也是重要的栖息地.由此可以看出，中华秋沙鸭越冬地较为分散，但大部分在中国南方地区越冬，其中，湖北、湖南和江西有可能是其最重要的越冬地，尤其江西是各类报道中高频出现的热点地区.

2.2 雌雄性比

鸟类的雌雄性比与其繁殖息息相关，基于进化稳定策略，一般鸟类的初级雌雄性比接近于1∶1［18］，而次级性比和三级性比可能发生偏离，对于雁鸭类鸟来说，一般成年雄鸭数量明显多于雌鸭（三级性比）［19］.Liu等［20］推测在长白山地区整个春季，中华秋沙鸭雌雄性比为1∶0.85，雌性略多.李文发等［21］则发现繁殖地该物种大群中以雄性成体为主，最小雌雄性比为1∶1.76，而在小群中则以雌性成体居多，最大雌雄性比达到1∶0.25.越冬地在同一地区不同月份明显不同，如鄱阳湖流域比例最大为1∶0.21，最小比例为1∶0.71［22］；同一时间、同一流域不同群体性比差异也较大，如江西泸溪河段，雌性（包括亚成体）∶雄性比值最小为1∶2，最大达1∶0.5［23］.

通过测定卵壳膜、血液或者羽毛中DNA 的分子生物学方法，应该是阐明该物种初级和次级性比乃至三级性比的有益补充，从而加快人们对该物种繁殖情况的了解.

2.3 行为

2.3.1 迁徙

鸟类迁徙是其适应自然环境的一种生存本能反应，研究鸟类的迁徙行为，可以为保护珍稀濒危鸟种提供科学依据.除了极少部分滞留在繁殖地或者繁殖地附近不冻水域越冬外，大多数中华秋沙鸭的迁徙行为较为规律.一般在河水封冻之前（9月末至11月初）开始迁往越冬地，次年3月返回繁殖地［24-25］.一般认为中华秋沙鸭的迁徙路线有两条：一条是郑作新提出的从陆地经河北到达最终越冬地的陆上路线，曾发现该物种在河北、北京等地短暂停留证实该路线的存在［26-28］，但数量稀少；另一条是赵正阶根据该物种在鸭绿江和山东沿海迁移中转而提出的海上路线.Liu 等［29］通过卫星定位系统，明确了从中国东北出发经黄海进入山东再到达长江流域的迁徙路线，证实了赵正阶的推测.文献［2］通过对21只雌鸭佩戴地理定位器，粗略地描绘了迁徙路线，基本与海上路线一致.由此看来，海上路线应该是中华秋沙鸭最主要的迁徙路线.

文献［2］认为雌性中华秋沙鸭对越冬地和繁殖地都有较高忠实性，而雄性则可能是扩散的.文献［29］进一步发现特定的个体往返于繁殖地和越冬地的路线以及迁徙中转地都是相同的.文献［2］和文献［29］都提到，同一巢中的中华秋沙鸭分别在超过100 km的不同地区越冬，暗示该物种迁徙连接较弱，可能首先集群然后再分配成小的越冬群体，近年来，在长白山和江西均发现了数量较多的集群群体，这在一定程度上支持了这一猜测［30］.

当然，上述研究大多仅涉及极少数个体，有关迁徙问题仍面临大量工作，今后应长期系统地观察该物种在繁殖地、迁徙中转地和越冬地的栖息情况，结合其他方法如佩戴定位仪器，检测其羽毛中氢、氧同位素比值以及测定核和线粒体DNA等，从而更好地解决上述问题.

2.3.2 换羽

目前，对中华秋沙鸭换羽的研究多集中在繁殖地，文献［2］基于地理定位器以及氢、碳稳定同位素发现，繁殖成功的雌鸭在育雏过程中换羽，而雄鸭完成交配后远离繁殖地，大部分在淡水区、小部分在海水区换羽，未繁殖成功的雌鸭与雄鸭类似，但地点仍不清楚［31］.文献［30］提及在中国东北地区、5月初亚成体开始换羽，而雌鸭与其幼鸟在7 月中下旬开始换羽.然而，中国东北繁殖地的雄鸭以及未繁殖成功的雌鸭在整个育雏期迁徙到何处，并在哪儿换羽仍不得而知.有关中华秋沙鸭越冬地换羽行为的报道不多，刘艳丽、方弟安等［32-33］发现该物种在冬季有换羽行为，主要表现为少量初级飞羽和次级飞羽脱落，尾羽部分更换，文献［7］也报道了越冬期中华秋沙鸭的换羽行为.本研究小组连续多年在江西收集到该物种自然脱落的初级飞羽、次级飞羽以及覆羽，说明中华秋沙鸭与其他雁鸭类一样一年经历两次换羽，但其详细换羽过程尚不清楚，应进一步观察中华秋沙鸭换羽的具体过程，或者采用测定羽毛中同位素比值来确定换羽地点.

2.3.3 其他行为

中华秋沙鸭的一般行为包括取食、休息、理羽、游泳、警戒、飞翔、求偶交配以及逃跑等，其中，取食、休息、理羽和游泳是其主要行为，年龄和性别、所处生境、季节和时间以及人类干扰程度是这些行为时间分配的影响因素［34-35］.文献［6］、文献［34］都对该物种繁殖期内（除去孵化期雌鸭）各种行为时间分配进行研究，结果比较一致的是从整个繁殖期来看睡眠用时最多，约占27%，但是这些比值随着时间的变化而有所改变，随着迁徙时间的临近，其休息时间明显缩短，而取食时间大大增加［36］.与繁殖期不同，该物种越冬期昼间能量支出最多的行为是游泳和取食，其中取食占用时间最长，而且存在越临近迁徙时间，用于取食的时间越长，同时飞翔所占比例也明显增加［37-38］.总之，中华秋沙鸭的各种行为是其为了满足生存、繁殖以及迁徙的情况下对不同环境所做的应答，可以预见，随着栖息地生境的变迁，中华秋沙鸭的行为时间分配可能会有所改变.

此外，文献［3］、文献［7］和文献［35］均提及水流较为湍急的河道中是否存在石滩或沙洲影响中华秋沙鸭的越冬的问题，一般情况下，破坏石滩或沙洲这两个条件的行为均能导致其从该地区消失.文献［9］详细分析了石滩在中华秋沙鸭越冬时的作用，并提出石滩能提供更丰富的食物资源，保证更多的休憩场所.几乎所有关注到石滩重要性的文献均提到河流湍急，因此，推测石滩最主要的作用可能是为中华秋沙鸭提供休息的场所以降低其能量消耗.

3 繁殖生态

3.1 巢址选择

巢址选择是动物选择适合自己生活的特定栖息地的行为，研究巢址及巢址周边生态因子对动物生存、繁殖的作用和制定动物保护措施具有重要意义［39］.文献［8］中提及中华秋沙鸭对巢址的选择是一个多因子相互作用的过程，其巢洞与巢位的选定取决于雌鸭，但寻找巢洞过程中常伴随雄鸭.巢穴一般建在活体阔叶树的树洞里，距地面高度在4～25 m 之间［40-41］，一般距河流较近.文献［35］讲到洞口方向并无特异性，视野皆很开阔，洞口横纵径大致范围为9～25 cm.中华秋沙鸭对巢穴的忠实性与繁殖成功息息相关［42］，不取决于人类干扰程度的大小.值得一提的是，文献［40］认为中华秋沙鸭巢址低于鸳鸯，在巢穴的利用上不存在竞争关系，然而罗玉梅等［43］认为鸳鸯、飞鼠和鸮类是中华秋沙鸭巢穴竞争的主要种类，同样，米红旭［44］在长白山地区发现可被中华秋沙鸭利用的天然树洞18个，其中4个就被鸳鸯占据.俄罗斯学者通过投放人工巢箱发现中华秋沙鸭与鸳鸯在巢穴的选择上存在明显竞争关系，她还发现少数由中华秋沙鸭孵化的巢穴中包含鸳鸯卵，平均每巢包含3.3枚，由此推测存在种间巢寄生现象.此外，还存在种内巢寄生现象，比例约为3%～4.7%.无独有偶，刘冬平等［45］人在对长白山中华秋沙鸭人工巢箱观察时同样发现种内巢寄生.推测发生巢寄生现象可能与人工巢箱摆放位置、方向和密度有关.天然树洞中是否存在种内巢寄生则未见报道，这还需要在中华秋沙鸭越冬期间找到繁殖期使用过的天然巢穴，巢内安装摄像头观察鸟类具体行为后进一步研究确认.

3.2 孵卵与育雏行为

中华秋沙鸭每年4月产卵，产卵时间和气温回升速度相关，通常一日一枚，一窝平均约十枚.人们对中华秋沙鸭孵化期时间分配的认识趋于统一，孵卵和育雏工作由雌鸭独自承担，用于孵化的时间占85.3%，外出觅食仅占14.7%，其觅食的时间总体比较平稳，天气情况决定其觅食时长［46］，雌鸭育雏期间未见雄鸭，推测可能是将资源留给雌鸭和雏鸟.文献［46］提到，在幼鸟出壳前2～3 d，雌鸭外出频繁，为后期储备能量并观察地形.中华秋沙鸭孵化成功率达70%左右，孵化不成功的原因包括雌鸭死亡或由于惊吓、天敌威胁等因素迫使雌鸭弃巢.文献［2］中雏鸟留巢期为24～28 h，出巢后随雌鸭快速进入附近河流.Hughes等［47］发现在俄罗斯比金河地区，中华秋沙鸭普遍存在混合育雏现象，一只雌鸭可抚育超过30只幼鸟，文献［20］发现有的群体中雏鸟数达到20～40只，大于孵卵时一窝中最多的16枚卵，支持了混合育雏现象，但其机制尚不明确，是否存在雌鸭轮流育雏、抢雏或雏鸭双亲死亡，由另一成鸭抚养等现象，需要进一步观察中华秋沙鸭的行为而得出结论.

4 展望

中华秋沙鸭作为珍稀濒危鸟类，受到了科研机构、民间团体的广泛关注，但大多数研究仍集中于对其生态基础数据的记录与整理，而且更多的是在特定时间、特定地域内进行的.对中华秋沙鸭基础生态学方面的研究不仅没有过时而且还十分必要，需要研究者拓宽视野，从更为宏观的视角出发，以整个中华秋沙鸭的生活周期为对象全面而系统地研究.此外，诸多学科都与分子生物学深度融合，催生出新的研究领域，对中华秋沙鸭的生态学研究也应该借助分子生态学、基因组学等研究手段，从微观角度入手解决传统方法无法研究的问题.