低蛋白饲粮对反刍动物生产性能、瘤胃发酵及氮排放的影响研究进展

2022-11-22李庆敏周玉香王绿叶

中国饲料 2022年7期

李庆敏，周玉香，王绿叶，王勇

（1.宁夏大学农学院，宁夏银川 750021；2.宁夏回族自治区盐池滩羊选育场，宁夏吴忠 751500 3.宁夏留学人员与专家服务中心，宁夏银川 750001）

我国饲料资源长期短缺，尤其是蛋白质类饲料原料主要依赖进口，这制约着我国饲料工业和养殖业的发展（周纳宇，2020）。在养殖过程中，由于饲料利用率不高，加重了养殖动物代谢负担，导致大量养分过度排放，带来比较严重的环境问题，长此以往将成为环境治理的一大难题（王超，2019）。研究表明，低蛋白饲粮可在一定范围内缓解环境的污染，因为不科学的饲粮配制直接导致饲粮能氮不平衡，并且反刍动物对氮的平均利用效率只有25%左右，大量的摄入氮未被动物利用，其中超过60%的氮以尿氮的形式排出。氮的低效利用不仅降低了饲料利用率，还造成了环境污染（易思宇，2021）。另有研究表明，低蛋白饲粮有利于尿素的重复利用，用于微生物合成，弥补瘤胃中可降解氮的不足，以生产乳蛋白。给牛提供少量的低蛋白饲粮，提高氮的利用效率，可以减少对环境的影响（Edouard，2016）。目前，关于低蛋白饲粮在猪禽中应用较多，但在反刍动物中的报道尚不多见，本文就低蛋白饲粮对反刍动物生产性能、瘤胃发酵及氮排放的影响进行研究总结，为未来全面开发低蛋白饲粮提供一定的新思路。

1 低蛋白饲粮及瘤胃能氮平衡

1.1 低蛋白饲粮的定义蛋白质及含氮物质是反刍动物饲粮中最重要的营养成分之一，适当的饲粮蛋白水平对反刍动物的生长发育及生产性能起重要作用。合理的饲粮配方不仅能满足动物对蛋白质和能量的需求，还能最大限度地提高粗饲料的利用率和动物生产性能（Bailey，2008）。低蛋白饲粮是指依据NRC（1988）推荐标准，将饲粮蛋白水平加以适当降低，通过减少蛋白质原料的用量，同时添加工业合成氨基酸，来满足动物对氨基酸的需求。高蛋白饲粮不仅降低营养物质利用率，增加饲料成本，同时还会导致环境污染。Brown 等（2020）研究发现，高蛋白饲粮降低了乳产量和乳成分，这是由于饲粮表观干物质和粗蛋白质消化率降低所致。 Saro 等（2020）认为，当 Assaf 羔羊饲粮蛋白质含量超过156 g/kg 时，不会显著改善胴体或肉的特性，而且还降低经济效益。有研究发现，高蛋白饲粮会增加甲烷的产量，加剧污染物排放（Gerlach，2018）。而 Erangu 等（2018）研究认为，使用低蛋白饲粮最有效的方法是通过在养殖过程开始时降低氮输入来减少氮排泄。因此，改善反刍动物氮利用率和蛋白质消化率是提高动物生产性能的重要条件。

1.2 瘤胃能氮平衡瘤胃微生物合成微生物蛋白时会受到饲料中可发酵碳水化合物降解速度及数量的影响，亦受到瘤胃蛋白质和碳水化合物消化共同影响，经过尿素代谢循环后，未被瘤胃重吸收利用的尿素经肾脏形成尿液排出体外，造成了氮的浪费（李国栋，2020）。在反刍动物瘤胃微生物区系所需要的营养物质中，能量和蛋白质的需要量最大，并且只有两者同步供给，即瘤胃能氮平衡，才能保证微生物的快速生长（冯仰廉，2004）。在饲粮瘤胃能氮平衡的情况下，反刍动物瘤胃微生物蛋白质的合成效率、养分的利用和体内的转化效率最高（莫放，1994）。Figueiras 等（2016）试验发现，在雨季对放牧牛补充蛋白质与能量比例相当时，会增加牧草的采食量，提高氮利用效率，有利于瘤胃微生物蛋白质合成增加和动物体内氮状况改善。有研究表明，随着饲料中粗蛋白质水平的增加，循环尿素氮的利用率下降（Zhou，2017）。适当降低饲料中粗蛋白质水平，或平衡补充能量和蛋白质，或许能有效提高循环尿素的氮利用率，减少环境污染（王超，2019）。

2 低蛋白饲粮对反刍动物的影响

2.1 对生产性能的影响生产性能可以直接影响动物的屠宰性能，并且干物质摄入量控制着动物健康及生长繁殖所需营养的可用性（Nutrition ，2001）。 Liu 等（2020）研究发现，低蛋白饲粮显著降低了泌乳高峰期和泌乳期奶牛的采食量、产奶量、体重以及饲料效率。 Cortese 等（2019）在夏洛来公牛的生长和育肥阶段，将饲粮蛋白质水平从15%降低到13.5%，不会显著改变其饲粮消化率、粗蛋白质粪便排泄量、每千克生长的饲养成本或日毛利率，但会降低日增重，从而延长达到最终体重所需的饲养期。 Zhu 等（2020）研究发现，13.4%粗蛋白质饲粮可以提高安徽白山羔羊对氮的利用，并且对生产性能无不良影响。这个浓度比NRC 的建议低1.4%。这一结果表明，适度降低饲粮蛋白质水平，可以降低因氮排泄造成的环境污染。 Zhou 等（2019）报道称，在相同的低蛋白饲粮摄入量下，藏羊的平均日增重高于小尾寒羊。这是由于藏羊维持能量的需要量较低，干物质和养分的消化率较高，瘤胃挥发性脂肪酸和微生物蛋白的产量较高。研究发现，高蛋白质水平可以提高藏羊的生产性能，分别饲喂10.1%低蛋白质水平、12.1%中等蛋白质水平和14.1%高蛋白质水平饲粮时，12.1%和14.1%水平的饲粮获得了较好的生产性能和肉品质，而不是饲喂含10.1%蛋白质的饲粮（Wang，2020）。蛋白质水平对营养物质消化率的影响是不一致的，并随年龄、品种和基础粗饲料组成的不同而不同（Chumpawadee，2012）。以上试验产生的不同结果与所用的动物品种、添加量及生长阶段或者饲养水平等均有关。因此，针对不同生理阶段、不同品种的动物及饲粮营养水平，进一步研究低蛋白饲粮在生产中添加量和添加方式，有望有效改善动物生产性能。

2.2 对血液生化指标的影响血液生化指标是家畜蛋白质代谢的重要参考依据，其可反映动物的健康状况及其代谢活动（Ding ，2016）。 Singh 等（2015）研究发现，22%高蛋白水平和14.3%低蛋白水平的饲粮对巴达瓦里水牛血液代谢物（尿素、葡萄糖和蛋白质）无显著影响，蛋白质和葡萄糖在正常范围内。Lohakare 等（2006）研究发现，给生长犊牛饲喂75%低蛋白水平和125%高蛋白水平的饲粮时，其血液、葡萄糖、蛋白质和尿素含量无显著变化。 Wang 等（2020）研究发现，饲喂 12.1%中等蛋白质水平饲粮和14.1%高蛋白质水平饲粮的藏羊生长性能较好，血清生长激素水平较高，其他血清生化指标无明显差异。上述研究结果表明，低蛋白饲粮对血液生化指标无显著影响。

2.3 对瘤胃发酵的影响瘤胃液pH 能够反映反刍动物瘤胃发酵情况，pH 的变化主要受饲粮结构及营养水平的影响（牛骁麟，2020）。 Zhang 等（2020）研究发现，当饲粮蛋白质含量降低时，对山羊瘤胃pH 没有影响。这与以往关于饲粮蛋白质含量对瘤胃pH 影响的研究结果并不一致。 Wang等（2017）报道，当饲粮蛋白质水平从10.9%提高到13.1%时，肉牛瘤胃液的pH 升高。影响瘤胃pH的因素有瘤胃可降解氮和碳水化合物。瘤胃液中挥发性脂肪酸的比例、组成和数量是瘤胃发酵能力和方式的主要参考条件。瘤胃中丙酸含量的增加，丁酸和乙酸含量的减少有利于提高能量利用效率（Knapp ，2014）。 Zhang 等（2020）研究发现，饲粮蛋白质含量降低时，山羊瘤胃液中丙酸浓度显著升高，乙酸/丙酸显著降低。即通过降低饲粮蛋白质含量，可改变瘤胃挥发性脂肪酸的发酵方式，从而提高能量利用效率。郭凯等（2019）研究发现，荷斯坦公犊牛饲喂粗蛋白质水平分别为19%低蛋白和22%高蛋白的饲粮时，对瘤胃发酵类型及瘤胃菌群在门水平和属水平上的影响均不显著。

2.4 对氮和甲烷排放的影响当饲粮粗蛋白质含量降低时，氮的排泄量有可能降低，从而减轻畜牧业对环境的污染。 Kamiya 等（2020）研究表明，降低饲粮蛋白质含量可以降低荷斯坦牛的氮排泄量，其中12.2%低蛋白饲粮组比13.9%高蛋白饲粮组，总氮排泄量低10%左右。 Mutsvangwa 等（2016）研究也发现，与饲喂高蛋白饲粮的奶牛相比，饲喂低蛋白饲粮的奶牛循环到胃肠道中的尿素氮比例更高。14.9%的低蛋白饲粮组比17.5%的高蛋白组的尿氮排泄量低，但对产奶量没有影响，从而导致乳氮效率的整体提高。在不影响未怀孕、泌乳后期荷斯坦奶牛产奶量的情况下，将饲粮蛋白质水平从约16%降低到14%时，会有效减少尿氮排泄量、排泄物氨排泄量和粪便氮排泄量（Muller，2021）。 Kidane 等（2018）研究称，饲粮蛋白质含量从175 g/kg 逐渐降低到130 g/kg 时，会增加表观氮利用效率，减少尿氮的排泄。 Edouard等（2019）报道，将饲粮蛋白质水平从18%降低到12%低蛋白时，动物从饲料中摄入的氮减少了35%，从尿液中排泄的氮减少了65%，尿素氮和氨氮的排泄量显著降低。随着动物生长发育，对粗蛋白质的需求量减少，通过降低粗蛋白质浓度来减少氮损失和养分排泄是可行的，且不会对生长速度产生负面影响（Cole，2003；Circular，2000）。

甲烷是三大温室气体（CO2、N2O、CH4）之一，甲烷大量排放会造成饲料能量损失和资源浪费，粗饲料在瘤胃中发酵能为甲烷的生成提供大量CO2，因而饲养管理对于甲烷的排放显得极为重要（杨万宗，2020）。Kreuzer 等（1985）研究结果表明，奶牛饲粮蛋白质含量从150 g/kg 降低到125 g/kg时，甲烷产量从6.3%下降到5.7%，效果显著。同样Warner 等（2015）试验发现，饲喂粗蛋白质含量极低的饲草，与饲喂粗蛋白质含量高的饲草相比，甲烷产量下降了 8%。 Kiggundu 等（2020）研究发现，当短角泽布（SHZ）牛饲喂含110 g/kg 蛋白质饲粮时比130 g/kg 蛋白质饲粮的甲烷排放量减少30.7%。因此，降低饲粮蛋白质含量，可有效减少甲烷的产生和排放，从而提高饲料能量利用率及反刍动物的生产效率。

2.5 对屠宰性能及肉品质的影响动物屠宰性能和肉品质的主要评价指标有屠宰率、胴体重、剪切力等。在羊胴体品质的衡量指标中，胴体重与眼肌面积呈正相关。朱雯等（2020）研究结果显示，低蛋白质水平饲粮的比例在12%时，降低了安徽白山羊的眼肌面积、屠宰率和 GR 值。 Liu 等（2021）试验发现，在安格斯牛妊娠后期饲喂低蛋白饲粮对肉品质无显著影响。在评价肌肉的指标中，物理形态、肉色、风味是评价蒸煮损失最重要的条件，蒸煮损失率降低，熟肉率升高，保水力增加，说明肉的品质越佳。Wang 等（2015）研究表明，与17%高蛋白质水平饲粮组相比，15%低蛋白质水平饲粮组蒸煮损失率提高，海南黑山羊背最长肌保水力降低。占今舜等（2021）研究表明，低蛋白质水平饲粮能够提高肉羊肌肉的保水力，但不会影响肌肉嫩度。这一结果与Jiao 等（2020）的试验结果相似。上述研究结果表明，屠宰性能和肉品质还会受到试验动物和蛋白质含量的影响，具体作用机理有待进一步研究。

2.6 对繁殖性能的影响饲粮蛋白质水平是影响繁殖性能的重要因素。张娜娜等（2018）研究发现，在一定范围内，羔羊初生重可随怀孕母羊饲粮蛋白质水平的升高而增加。但母羊妊娠期饲喂蛋白质水平过高饲粮可导致胎儿生长迟缓。李素珍等（2021）研究结果表明，16.29%高蛋白质水平组比12.25%低蛋白水平组的羔羊初生重低，部分羔羊出现腹泻和死亡的现象。 Oderinwale 等（2017）研究结果表明，14.18%的低蛋白质水平饲粮相比16.35%的高蛋白质水平饲粮，可以提高妊娠期卡拉哈里红山羊的产羔数和初生重，降低妊娠期体重。 Copping 等（2020）研究发现，在围产期和妊娠早期，低蛋白饲粮降低了早期胎儿生长速度，改变了胎盘参数，并使牛的器官发育不同步。有研究显示，在安格斯母牛妊娠后期饲喂6%的低蛋白饲粮，会影响胴体性状，改变葡萄糖代谢，促进子代胰岛素分泌（Maresca ，2019）。