平潭北香炉屿种子植物区系及功能性状特征

郑建忠，靳 莎，邓传远

(1.福建林业职业技术学院园林系，福建 南平 353000；2.福建农林大学园林学院，福建 福州 350002)

因兼具海陆双重特征，海岛往往形成特殊独立的生态系统，近年来已成为生态学和生物地理学等研究的天然实验室[1].无居民海岛占中国海岛的绝大多数(约94%)，加之交通不便、面积狭小、人为干扰程度较有居民海岛低等，形成了更为特殊的生境，因而，研究无居民海岛植物区系及功能性状特征更具有科学意义.平潭作为福建第1大岛，全国第5大岛，周边岛屿众多，目前已成为海岛植被研究的热点地区.研究区域多在本岛及周边的有居民海岛，研究方向主要集中在植物多样性、植被特性、植物资源等方面[2-6].目前，对平潭无居民海岛植物区系及功能性状特征的研究涉及较少，还未见有系统地对平潭北香炉屿植物资源进行调查的文献.基于此，本文对北香炉屿植物资源开展全面调查，统计分析其植物区系地理成分及植物功能性状特征，并与邻近地域的种子植物区系进行对比，旨在为北香炉屿植物资源的保护与合理开发利用提供依据，为平潭周边海岛植被修复及园林绿化树种选择及应用提供参考.

1 研究区概况

研究区为北香炉屿，因形似香炉且位于福建省平潭北部而得名.该岛地理位置为25°37′N，119°41′E，隶属平潭苏澳镇，为无居民岛，距苏澳镇苏澳村西海岸约0.9 km.岛体呈南北走向，长300 m，宽100～270 m，全岛岸线长845.70 m，面积约40 952 m2.研究区属亚热带海洋性季风气候，年均气温19.6 ℃，年均降水量1 172 mm，年平均风速6.9 m/s.土壤类型以黄壤土为主，海岸为砂砾质滩岸.岛上植被种类单一，由于砍伐等人为破坏，现多为逆行演替的人工植被，主要优势种为台湾相思(Acaciaconfuse)、木麻黄(Casuarinaequisetifolia) 等.

2 研究方法

采用样线法、样方法相结合对北香炉屿植物资源开展全面调查.由张金屯[7]对种-面积曲线拟合的研究结果可知，亚热带常绿阔叶林的群落面积需≥1 200 m2才具代表性，故设置6个面积为20 m×20 m的大样方(见图1)，测量、记录所有乔木层(胸径≥3 cm或树高≥3 m)[8]、灌木层(大样方4个对角选取面积为5 m×5 m)、草本层(大样方4个对角及中部抽取面积为1 m ×1 m)的植物名称、高度、乔灌冠幅、数量及地形因子信息；根据岛屿实际地形、地势，设置环岛及支线共5条样线.对于调查中无法辨别的植物，采集标本和拍摄，请教相关专家及参考《福建植物志》、《中国植物志》等[9-10]进行鉴定，并以此来甄别原生植物、外来植物等；外来入侵植物参考《中国外来入侵植物名录》[11]等相关资料来区分.

图1 平潭北香炉屿植物调查样线及样方设置

属种系数是一个区域内植物属总数与种总数的比值，可反映区系的丰富度和生境条件的复杂程度[12].

在进行区系地理成分分析时，根据吴征镒的“八纲系统”对植物的科、属进行相应调整，主要科、属的分布区类型参考吴征镒的分类结果进行分析和统计[13-14].R/T值为各类热带分布类型属(第2至第7类型及变型)之和(R)与各类温带分布类型属(第8至第14类型及变型)之和(T)的比值，其值越大，热带性质越显著[12].

植物功能性状特征共选取生长型、生活型、叶级、叶质、叶被毛、叶缘、叶型、果实类型、果实大小、花期持续时长、果期持续时长等11个性状进行分析，参照文献[15-18]进行分类.其中，生长型分为乔木、灌木、草本(不含草质藤本)、藤本(文中指木质藤本和草质藤本)；生活型分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物、1 a生植物；叶级分为鳞型叶(0～0.25 cm2)、微型叶(0.25～2.25 cm2)、小型叶(2.25～20.25 cm2)、中型叶(20.25～182.25 cm2)和大型叶(182.25～1 642.25 cm2)；叶质分为纸质叶、膜质叶、草质叶、革质叶、肉质叶；叶被毛为有或无；叶型分为单叶和复叶；叶缘分为全缘叶和非全缘叶；果实类型按果实的来源、结构和果皮性质分为单果、聚合果、聚花果等；花期、果期持续时长分为短(1 个月左右)、中(2～3 个月)、长(4 个月以上).

3 结果与分析

3.1 物种组成

调查结果见表1.由表1可知：北香炉屿共有维管束植物112种，隶属55科109属，属种系数为97.32%.主要以被子植物为主，分布46科100属103种(其中，单子叶植物6科17属18种，双子叶植物40科83属85种)，分别占总科、属、种的83.64%、91.74%、91.96%；蕨类植物9科9属9种，分别占总科、属、种的16.36%、8.26%、8.04%；暂未发现有裸子植物分布.

表1 北香炉屿维管束植物种类组成

将维管束植物名录按植物来源进行统计，结果显示，北香炉屿维管束植物共包含原生植物50科94属96种；外来植物12科15属16种，含外来入侵植物8科11属11种，如鬼针草(Bidenspilosa)、假臭草(Praxelisclematidea)、马缨丹(Lantanacamara)等.

3.2 植物科属组成

根据植物名录，对平潭北香炉屿各科所含属种数量级别进行分组统计，结果见表2、表3.结果显示：大科(≥10种)仅有2个，占总科数的3.64%，分别是菊科、禾本科，两科共含24属26种(占总属数、总种数的22.02%、23.21%)，为该区域优势科；中等科(含有5～9种)也仅有2个，占总科数的3.64%，为豆科(Leguminosae)、马鞭草科(Verbenaceae)；小科(含有2～4种)有14个，占总科数的25.45%；极小科(仅含1种)多达37个，占总科数的67.27%.

表2 科级别统计

表3 科的属种组成及分布区类型

3.3 种子植物区系地理成分

植物地理学[19]观点认为，植物属的分布区类型比科的分布区类型能够更具体地反映植物的系统发育、进化分异情况及地理特征.因此，根据植物名录，从调查统计的55科109属112种维管束植物中剔除蕨类植物9科9属9种，共对46科100属103种进行种子植物区系地理成分分析，其中，原生植物85属87种，外来植物15属16种.

北香炉屿种子植物103属的地理成分可划分为11个类型及7个变型(见表4).其中，世界广布属13属(13种)，占总属数的13.00%；热带成分属(第2至第7类型及变型)65属(67种)，占总属数(除世界广布属外)的74.71%；温带成分属(第8至第14类型及变型)共22属(23种)，占总属数(除世界广布属外)的25.29%.统计可知，北香炉屿种子植物属的R/T值为2.95，可见，属的地理成分以热带成分占据优势，热带性质显著.表4中2-2变型为不含原生植物的外来属的分布型，共2属(2种)，分别为绣球防风属(Leucas)、马缨丹属(Lantana).

表4 属的分布区类型

原生植物热带成分属(第2至第7类型及变型)共54属(55种)，占总属数(除世界广布属外)的72.97%；温带成分(第8至第14类型及变型)共20属(21种)，占总属数(除世界广布属外)的27.03%.原生植物属的R/T值为2.70.

外来植物热带成分属(第2至第7类型及变型)共11属(12种)，占总属数(除世界广布属外)的84.62%；温带成分(第8至第14类型及变型)共2属(2种)，占总属数(除世界广布属外)的15.38%.外来植物属的R/T值为5.50.

3.4 与邻近地域种子植物区系地理成分比较

由表5可知：与邻近地域种子植物属的地理成分相比，北香炉屿种子植物属的R/T值(2.95)显著高于临近地域的大练岛(1.48)、海坛岛山体(1.94)、平潭岛(1.71)、福州植物园(原生植物)(1.77)、福建(1.66)；同时，北香炉屿热带成分属(占比74.71%)、温带成分属(占比25.29%)与海坛岛山体较为接近(占比分别为65.67%、33.73%)；并且，整个区域属的地理成分热带性质都较突出.

表5 与临近地域种子植物属的分布型比较

3.5 植物功能性状特征

对北香炉屿103 种种子植物的11项性状进行统计分析，结果见表6.由表6可知：植物的生长型以草本为主，达58种，占总种数的56.31%；生活型中地面芽植物33种、高位芽植物31种、1 a生植物23种，三者占比最大，合计占总种数的84.47%.叶的特征上，以小型叶、纸质叶、叶有毛、全缘叶、单叶占比最大，分别占总种数的69.90%、48.54%、51.46%、64.08%、83.49%.在果实及种子特征上，果实类型以单果最多，共99种，占总种数的96.11%；单果中以干果突出，干果又以不裂果类最多；各分类类型中占比前5的是蒴果、瘦果、核果、颖果、浆果；果实大小以微型果、小型果占优势，共95种，合计占总种数的92.23%.在物候期特征上，花期和果期持续时长多以中、长为主，即持续时间在2个月以上.

表6 北香炉屿植物功能性状特征统计

4 结论与讨论

1)北香炉屿共有维管束植物55科109属112种(含原生植物50科94属96种，外来植物12科15属16种)，属种系数为97.32%，为高属种系数，说明其生境条件较为简单.在科属组成上，小科和极小科所含的属、种构成了北香炉屿植物区系的主体成分，充分表明科级组成的复杂性，而大科(≥10种)仅有菊科和禾本科.由此可见，北香炉屿植物之间并非以其亲缘性而群居，而是在海岛特殊的生境条件下趋同组合在一起适应生存[25-26].

2)在种子植物属级地理成分上，都表现出热带成分高于温带成分，这与其处在亚热带的地理特征相符，特别是以外来植物表现最为突出，R/T值高达5.50，并且也出现了不含原生植物的外来属的分布型，如外来入侵植物马缨丹属的马缨丹.由此可见，外来植物对北香炉屿种子植物区系地理成分产生了一定的影响，特别是对于海岛部分的外来入侵植物，后期应特别注意加强监管和防范.与邻近地域种子植物属的区系地理成分相比，北香炉屿R/T值显著高于其他地域，一方面可能是受外来植物的影响；另一方面是因为北香炉屿为无居民海岛，其岛上生态环境相对更为恶劣，如大风、缺水、高温干旱等，使得具有热带或亚热带性质的植物更具优势和适应性.

3)在种子植物功能性状特征上，生长型以草本为主；生活型中地面芽植物、高位芽植物、1 a生植物三者占比最大.但查阅资料对比可知：临近内陆的福建武夷山常绿阔叶林[27]高位芽植物占84.06%、地面芽植物占2.45%、1 a生植物占3.10%，福建闽西常绿阔叶林[28]高位芽植物占81.70%、地面芽植物占7.5%、1 a生植物占2.70%，都表现出高位芽植物占比趋于减少，而地面芽植物、1 a生植物因能够利用自身地面芽或种子度过海岛上一段干旱或其他不利时期而占比逐渐增加，这也与其所属的亚热带地理特征相符.叶以小型叶、纸质叶、叶有毛、全缘叶、单叶占比最大.果实各类型中占比前5的是蒴果、瘦果、核果、颖果、浆果，果实大小以微型果、小型果占优势.物候期特征中花期和果期持续时长多以中、长为主.以上研究结果表现出海岛植物在特殊生境下的生存保护策略和繁殖传播智慧，体现出植物在海岛不利环境下强大的适应能力，这与相关的研究结果[29-30]一致.

4)北香炉屿拥有较为丰富的原生植物资源，而这些植物拥有极强的适应性和抗逆性，以及滨海观赏特性，如乔木的台湾相思，灌木的福建胡颓子(Elaeagnusoldhami)、滨柃(Euryaemarginata)、小叶黑面神(Breyniavitis-idaea)、算盘子(Glochidionpuberum)、单叶蔓荆(Vitextrifoliavar.simplicifolia)、了哥王(Wikstroemiaindica)等；草本的肾叶打碗花(Calystegiasoldanella)、华南狗娃花(Heteropappusciliosus)、滨海前胡(Peucedanumjaponicum)、肉叶耳草(Hedyotiscoreana)、滨海珍珠菜(Lysimachiamauritiana)、补血草(Limoniumsinense)、卤地菊(Wedeliaprostrata)、厚藤(Ipomoeapes-caprae)等；藤本的海刀豆(Canavaliamaritima)、匙羹藤(Gymnemasylvestre)等.可将这类植物加以收集，并依据实地调查的适生生境建立种子植物资源圃，在驯化后应用于海岛植被修复和园林绿化中.同时，可参考海岛上原生植物群落结构形式，借鉴、优化其配置模式.