植物工厂快速育种技术研究进展＊

刘铠哲，刘厚诚（华南农业大学，广州 510642）

随着全球人口的不断增加，人们对食物的需求量与日俱增，同时对食物的营养与安全提出更高要求。培育高产优质的作物是解决食物问题的重要手段。然而传统的育种方法培育优良品种需要的年限非常长，限制了育种的进展。对于一年生的自花授粉作物，从最初的亲本杂交到产生一个新品种可能需要10～15 年的时间[1]。因此，为了加快作物的育种进展，亟需提高育种效率，缩短世代时间。

快速育种是指在全封闭受控环境生长室中，通过控制环境条件来最大限度地提高植物发育速度，加速开花和结果，从而缩短繁殖周期[2]。植物工厂是一种通过设施内高精度环境控制，实现作物高效生产的农业系统，是实现快速育种手段的理想环境。植物工厂内的光照、温度、湿度以及CO2浓度等种植环境条件相对可控，不受或少受外界气候的影响[3]。植物在受控的环境条件下，使用最佳的光照强度、光照时间和温度等，可以加速植物的各种生理过程，特别是光合作用和开花，从而缩短作物生长世代时间。利用植物工厂技术调控作物生长发育，提前采收果实，只要少量具备发芽能力的种子，就可以满足育种需求。

影响作物生长周期的主要环境因素

光周期

光周期是指一天中光照期和暗期的长短交替变化。光周期是影响作物生长、发育、开花和结实的重要因素，通过感应光周期的变化，作物可以从营养生长转变为生殖生长，完成开花结实[4]。不同作物品种和品种的基因型对光周期变化的生理反应不同[5]。长日照植物，日照时间一旦超过临界日照长度，开花时间通常会因光周期的延长而加快，例如燕麦、小麦和大麦。日中性植物，不管光周期如何，它们都会开花，如水稻、玉米和黄瓜。短日照植物，要求光周期低于临界日照长度，才能开花，如棉花、大豆和小米。在8 h光照、30℃高温的人工环境条件下，苋菜的开花时间比在田间环境下提前40 多天[6]。在光照周期为16/8 h（光照/ 黑暗）处理，七个大麦基因型的均早期开花：Franklin（36 天）、Gairdner（35天）、Gimmett（33 天）、Commander（30 天）、Fleet（29 天）、Baudin（26 天）和Lockyer（25），使大麦每年世代数增加7～9 代[7]。在人工环境条件下，利用胚胎培养获得幼苗，再进行16 h 光照，小麦的生育期缩短，每年可以生产8 代[7]。豌豆在16 h 光照的人工温室中，生育期从田间环境的143天缩短至 67 天[8]。将光周期进一步延长至20 h，结合21℃/16℃（白天/ 晚上），豌豆的生育期可缩短到68 天，且结实率为97.8%[9]。在受控环境条件下，20 h 光周期处理，油菜从播种到开花需32 天，整个生育周期为62～71 天，比田间条件下生育期缩短了30 多天[10]。在22 h 光周期的人工温室条件，小麦、大麦、油菜和鹰嘴豆的开花时间分别平均缩短22、64、73 和33 天，结合提前收获种子，提前采收的种子其发芽率平均分别可达92%、98%、89% 和94%，完全满足育种的需求，最快的品种每年可以连续生产6 代(小麦)、7 代(大麦)、3.8 代(油菜)和4.5 代(鹰嘴豆)[11]。在22 h 光周期条件下，燕麦开花时间减少了11 天，开花后21 天，可以保证至少有5 粒有活力的种子，每年可连续繁殖五代[12]。在22 h 光照的人工温室中，扁豆的生育期缩短至115 天，1 年可繁殖3～4代[13]。在人工温室24 h 持续光照条件下，花生的生育周期从145 天减少到89 天，可实现1 年繁殖4 代[14]。

光质

光质对植物的生长发育起着至关重要的作用。光质可以通过影响许多光感受器的作用来控制开花[15]。红光（R）和蓝光（B）的比例对作物开花很重要，600～700 nm 的红光波长包含了叶绿素的吸收峰660 nm，可以有效地促进光合作用，400～500 nm 的蓝光波长会影响植物向光性、气孔开放和幼苗生长。在小麦中，红光和蓝光的比例在1 左右，能够最早诱导开花[16]。在R:B 为4:1 的光质下，中、晚熟大豆品种生育期从120 天缩短至63 天，而且降低了株高和营养生物量，但是不影响种子产量，可以满足每株至少1 颗种子，收获未成熟的种子平均发芽率为81.7%[17]。在10 h 光照并补充蓝光条件下，大豆植株变矮而粗壮，播种后23 天开花，77 天内成熟，1 年可繁殖5 代[18]。

红光和远红光（FR）的比例同样影响植物的开花[19]。光敏色素存在两种形式：远红光吸收型（Pfr）和红光吸收型（Pr），在低R:FR 比率下，光敏色素由Pfr 形式转化为Pr 形式，从而导致长日照植物的开花[20]。使用LED 灯调控适度的R:FR（0.66～1.07）可增加植物高度，促进长日照植物（如矮牵牛花和金鱼草）的开花，并抑制短日照植物（如万寿菊）的开花[21]。在R:FR大于3.1 时，扁豆的开花时间延迟，将R:FR 降低到1.9，可以获得最佳的开花效果，播种后第31 天可开花[22]。红光对开花抑制的影响是由光敏色素Pr 介导的[23-24]。有研究指出，R:FR 高于3.5时，会导致五种豆科植物（豌豆、鹰嘴豆、蚕豆、小扁豆和羽扇豆）的开花时间延迟[25]。苋菜和水稻某些基因型中，使用远红光分别使开花提前10天和20 天[18]。

温度

温度是影响植物发育速度的主要因素。不同作物对温度的反应不同，大多数作物的生长速率通常随温度升高而增加，营养生长比生殖生长需要更高的温度[26]。大多数作物萌发所需的温度在12～30℃，而生长、开花和结籽的最佳温度在25～30℃。许多作物的生殖发育对高温敏感，会使花粉活力降低和干扰减数分裂[27-28]。因此可以使用较高的温度来加速营养生长，并在生殖生长期间保持较低的温度。有研究指出，将环境温度从20/18℃（白天/ 晚上）提高到24/20℃（白天/ 晚上），可以加速豌豆开花，豌豆的生育期缩短了6.5～10 天[29]。在短日照（8 h）和30℃高温的条件下，谷苋在2 个月内完成了1 个世代的繁殖，因此每年最多可产生6 代[6]。另外，有些作物必须经历一段时间的低温才能由营养生长阶段转入生殖阶段生长，即春化作用。冬小麦需要先达到春化要求，再将植株暴露在延长的光周期中才可以加速生长[30]。保持环境温度25℃，能够调节鹰嘴豆未成熟种子发芽，利用温度诱导未成熟的鹰嘴豆种子萌发，每年可产生7 代[31]。花生在恒定光照(24 h 光照) 条件下，17～32℃的温度条件有利于植物快速生长、开花和结果[14]。

气肥CO2

CO2是光合作用的主要碳源，高浓度CO2通常可以促进C3 一年生植物生长和生殖，而低浓度CO2可能由于碳限制而降低生长和繁殖产量[32]。例如C3 植物水稻和小麦，光合效率随着CO2水平的增加而增加，导致生物量增加和开花提前[30]。为了实现CO2浓度升高的积极影响，可能需要优化水分和养分供应[33]。因此，在这种投入不受限制的情况下，水培可以充分释放植物的生长潜力。低浓度CO2导致拟南芥开花时间延迟[34]，高浓度CO2加快了水稻的开花时间，将水稻的生育期缩短至3 个月，1 年可繁殖4 代[35-36]。在人工生长箱中，补充CO2至785.7 μmol/mol，大豆品种‘Enrei’的繁殖周期缩短到70 天，在1 年内可繁殖5 代。当CO2浓度提高到550 μmol/mol 时，木豆的开花延迟8～9 天，坐果期和成熟时间也推迟了9 天。木豆在较高的CO2浓度下积累了不溶性糖，这可能影响了植物的信号传递，导致开花延迟[37]。另外，在增加了CO2的生长室中，大豆花朵数量和质量增加，有利于杂交，其杂交率远高于田间生长的大豆。

未来展望

现代农业利用异地加代育种、设施加代育种等手段可以加快作物育种进程。然而，这些方法存在着一些不足，例如异地加代育种对地域有严格要求，人工管理费用相当昂贵，而且自然条件具有不稳定性，无法保证成功收获种子；设施加代育种受气候条件的影响，加代的时间有限。而分子标记育种只是加快了育种目标性状的选择与确定。目前快速育种技术在禾本科、豆科和十字花科等作物均有应用。而植物工厂快速加代育种完全摆脱了气候条件的影响，可以根据植物生长发育的需求调控其生长环境。将植物工厂快速育种技术与传统育种、分子标记育种等育种方法有效结合，在快速育种条件下，减少杂交后获得纯合子系所需的时间，同时可对早期世代进行选择，缩短获得理想性状以及育种世代所需时间。

植物工厂快速育种技术的关键性局限，是由于不同作物生长发育所需环境条件差异较大，需要较长时间的试验研究才可获得目标作物快速育种的环境条件。同时由于植物工厂建设与运营成本较高，较难进行大规模的加代育种试验，往往导致种子产量有限，可能会限制后续的田间性状评估。随着植物工厂装备与技术的逐渐完善与提高，植物工厂的建设与运营成本逐步降低，将植物工厂快速育种技术与其他育种技术手段有效配合，可能进一步优化快速育种技术和缩短育种周期。