苔藓植物光合作用的研究进展

孙杰，何欣，王东博，叶媛丽，朱晓霞

（1 西南科技大学生命科学与工程学院，四川绵阳 621010；2 四川省生物质资源利用与改性工程技术研究中心，四川绵阳 621010）

苔藓植物种类众多，生境资源丰富，具有良好的生态价值，在全球生态系统循环、涵养水源、水土保持等方面起到重要作用[1]。苔藓植物一般分为藓类（Mosse）、苔类（Liverworts）和角苔类（Homworts）三大类，其结构简单，叶片由单层或多层细胞构成，缺乏真正的根系，角质层不发达，但其相对体表面积较大[2]，在暴露于污染环境中时，其背腹面均可接收环境中的污染物，因此常被用作指示植物来监测大气、水体等污染[3-5]。基于此，综述了近年来苔藓植物在光合作用方面取得的进展，以期为苔藓植物进一步的推广应用提供理论参考。

1 不同种类的苔藓植物光合特性不同

光合作用是植物体赖以生存的基础，因自身结构或对所处环境的适应力不同，不同苔藓在相同条件下的光合特性存在差异。包维楷等[5]对野外采集的3 种苔藓植物研究发现，大羽藓耐阴性最弱，暖地大叶藓对光能的利用率最高。Marschall等[6]研究了39 种藓类后发现，金发藓科植物具有最高的光量子通量密度（PPFD），可能是因为其中肋表面的栉片结构，使其同化面积增大。斯琴巴特尔等[7]研究表明，相较于直叶灰藓，褶叶青藓体内的光合色素含量更高，二者都具备阴生植物的光合特性，但2 种藓类的净光合速率日程变化不同，褶叶青藓呈“单峰”形变化，另一藓类呈“双峰”形，且存在午休现象。有研究认为，苔类植物通过在配子体上形成通气孔，以执行气孔的功能[8]，部分藓类和角苔类植物仅孢子体上存在气孔[9]，部分复杂叶状体苔类已经分化出气室结构。苔类植物所含叶绿体的大小与其叶绿素含量的高低并不直接决定苔藓植物光合效率的高低，可能与部分苔类所特有的气室结构或所处生境的不同有关[10]。

2 外在因素对苔藓植物光合作用的影响

2.1 水分对苔藓植物光合作用的影响

环境的改变会引起苔藓植物细胞含水量的变化，在一定范围内，大多苔藓植物的净光合速率与组织含水量呈正向变化的趋势，但过剩的水分会在叶片表面形成一层水膜，阻碍植物体对CO2的吸收，从而降低光合速率，不同种类的苔藓植物光合最适含水量不同[11]。张显强等[12]研究结果显示，干旱胁迫下，穗枝赤齿藓的相对含水量与非光化学淬灭系数（qN）呈负相关趋势，与PSII 原初光能转化效率（Fv/Fm）、光合量子产额（Yield）、表观电子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）、净光合速率（Pn）呈正向变化；叶绿素含量呈先升后降再升高的趋势，同时Pn 也降低；其可以耐受轻中度的干旱胁迫，重度干旱后，即使再水化也难以恢复。杜晓濛等[13]研究表明，尖叶拟船叶藓对脱水过程较敏感，极微弱光都会引起其ETR 的下降，其Fv/Fm 和PSⅡ实际光化学量子效率（YⅡ）先降后升，恢复较慢；qP 在再水化后可较快复原，但其非光化学淬灭系数（NPQ）的绝对值和变化速率、ETR 的恢复进程始终不及湿地匐灯藓；可能是尖叶拟船叶藓光系统Ⅱ的反应中心色素（P680）对水分变化较敏感。黎修东等[14]研究发现，大灰藓、桧叶白发藓和尖叶匐灯藓所适合的最佳给水量不同；随给水量的减少，3 种苔藓植物的叶绿素含量均先升后降，说明耐旱性均较强。袁国迪等[15]研究显示，阿萨羽苔、西南树平藓、刀叶树平藓、大羽藓的吸水力、脱水耐受能力均较强，但持水力、稳定碳同位素（δ13C）值较低；在脱水过程中，4 种植物的Pn 值均降低，含水量阈值为60%～80%，低于阈值后，其Fv/Fm 急剧下降。

2.2 光照和温度对苔藓植物光合作用的影响

光照是植物进行光合作用不可缺少的环境因子。相比于强光照射的环境，弱光条件下的苔藓植物的光合色素含量更高，高的叶绿素含量同时还能增强植物体的光捕获能力[16]。姬明飞等[17]研究结果表明，相比于大羽藓，无边提灯藓耐阴性更强；随光强的变化，2 种苔藓的胞间CO2浓度和蒸腾速率基本一致，但大羽藓的水分利用率和气孔导度更高，这可能与其独特的光适应策略有关。莫惠芝等[18]发现，3 种苔藓在不同遮阴条件下生长不一致，大灰藓和桧叶白发藓在透光率为30.52%时的光合作用最强，桧叶白发藓在1.82%的透光率下叶绿素含量最高，其耐阴性最强；7.81%的透光率下，大灰藓和鼠尾藓所含叶绿素最多，此时的鼠尾藓光合效率最大。樊晓旭等[19]研究显示，随光强的增加，6 种苔藓的最大光合效率均与光强呈负相关，其中4种苔藓下降显著；狭叶小羽藓和弯叶灰藓相对更耐受高光胁迫。石匡正等[20]研究表明，高郁闭度的环境有利于泥炭藓的光合作用和生物量的积累，并增强其蓄水能力。

苔藓植物品种较多，适宜生长的温度范围较广。砂藓和毛尖紫萼藓在受到不同梯度的高温处理时，Pn 呈现先升后降的趋势，2 种苔藓均对高温有极强的抗性，且短期高温对其光合系统的伤害是可逆的[21]。钱申等[22]研究结果表明，相比于向阳裸岩生境，位于荫蔽环境的毛尖紫萼藓具有更大的光化学效率，但向阳环境的植株对脱水胁迫的耐受性更强；在光照、温度、水分复合处理下，光-温复合胁迫与降水频次对植株光合效率的影响极为显著，并且具有一定的相互作用，但降水量的多少影响不大；在低温、弱光、2 天浇1 次水的条件下，毛尖紫萼藓光合效率最高。邹杰[23]研究发现，光照弱时，齿肋赤藓结皮的Pn 不高，但光合作用有效时间延长；随光照的增强，其Pn 增大，蒸腾速率（Tr）也随温度的上升而加剧，光合作用的时间缩短，以避免强光伤害，但此时的水分利用效率相对更高，同样可以积累大量物质；温度的升高能使苔藓结皮更好地利用弱光，并在强光照射下不易出现光抑制现象。

2.3 重金属胁迫对苔藓植物光合作用的影响

当苔藓植物所处环境遭到重金属污染后，重金属颗粒会在其叶片上不断沉积，形成一层屏障，降低其光合效率，从而阻碍植物体的生长发育[24]。董萌等[25]研究结果表明，东亚金发藓在大于3mg/kg 的镉胁迫下，叶绿素含量变化较为明显，下降程度与胁迫时间呈正相关，4mg/kg 镉处理对其危害较为严重。有研究表明，重金属的积累会使柏状灰藓的捕光叶绿素a/b 结合蛋白LHCB、光系统II 放氧复合体蛋白和RuBisCO 激活酶蛋白的表达下调，限制苔藓对PSII 的光吸收和能量转移，从而影响光合作用过程[26]。刘涛等[27]发现在Pb2+、Zn2+及其复合胁迫下，西南树平藓的Fv/Fm、qP、ETR、天线效率（Fv'/Fm')、实际光化学效率（ΦPSⅡ）均下降，下降幅度与胁迫浓度及处理时间呈正相关；其NPQ 在低浓度的胁迫处理下表现为先升后降，高浓度时一直下降；3 种不同的处理下，西南树平藓对Zn2+胁迫的耐受性最强。邓章轩等[28]发现，对铀较为敏感的大羽藓的叶绿素荧光参数最先受到干扰，处于被抑制的状态，而在对铀耐受性较好的2 种苔藓中呈“低促高抑”的趋势。

3 展望

苔藓植物在全球各地的分布范围较广，其空间分布还受到植被类型、湿度、海拔、CO2浓度、Uv 辐射等多种因素的影响。当多个环境胁迫因子同时存在时，其光合作用会变得十分复杂，但目前对苔藓植物光合作用的研究大多集中于单一因素的胁迫机制，多种环境胁迫因子下苔藓植物的耐受性及光合作用机制有待进一步研究。另外，目前对苔藓植物的研究多以光合作用的基本特性为主，可以适当对其在不同环境条件下的光合机理进行深入研究，以丰富现有研究成果。

（收稿：2022-02-26）