国内月见草属植物研究现状综述

柯雯欣

（北京林业大学园林学院，北京海淀 100089）

月见草属（Oenothera L.）植物通常为一二年生或多年生草本，有明显的茎或无茎；花大而美丽，呈辐射对称，排成穗状花序、总状花序或伞房花序；单朵花期短，常傍晚开放，至次日日出时凋萎；蒴果圆柱状，常具4棱或翅，种子多数[1]。月见草属植物原产美洲，于20 世纪30 年代作为花卉和药用植物引入中国[2]。该属植物适应性强，繁殖迅速，曾被列为入侵植物[3]。月见草属植物在药用、工业生产、食品保健、土壤改良、观赏及生态修复等方面具有很高的应用价值和潜力[4]。除用于油料生产外，我国的月见草属资源大多处于野生状态,开发力度远远不够。近年来,随着对月见草属植物重视程度的提高,对月见草属的研究逐渐增多,主要集中在资源分布与分类、化学成分及药用价值、生态价值与经济效益、栽培繁殖、抗性及入侵性研究等方面。为此，对近年来国内月见草属植物的研究进行梳理,阐述研究中存在的问题,旨在为后续发展提供一定的理论参考。

1 资源分布与分类

月见草属植物作为花卉和药用植物引入中国已有近百年。现有月见草的种类未见确切统计，但由于其适应性强，产生变异多样，广泛分布于向阳山坡、荒地、林缘、道路两旁及河岸沙地等处。经过长期引种变异，月见草属植物几乎在我国各个省市都有栽培或逸为野生。河北、北京、天津的野生月见草种类最多[5-7]。月见草属植物中，月见草（O.biennts）分布最广。由于作为药用植物大面积栽培，野生月见草在东北地区的分布最广，数量最多[8-11]。此外，江浙沪以及江西、台湾、云南等地也有月见草属植物的分布记录[12]。

根据现有记录，我国引入栽培的月见草属植物除月见草外,还有香月见草（O.odorataJacq）,原产南美，花鲜黄色,具清香,在东北地区已逸为野生；玫瑰月见草又称美丽月见草（O.speciosa）,花白色至水红色；裂叶月见草（Oenothera laciniaJ.Hill）,花黄色；红萼月见草（O.erythrosepala Borb.）,东北地区、华中、西南等地均有栽培；黄花月见草（O.glazioviana Michx.）,东北至西南、华南均有栽培和野生；红花月见草（O.rosea L'Her.ex Ait.）,江西、广西、云南等省区有大量栽培；待宵草（又称线叶月见草（O.stricta Ledeb.ex Link.），西南、华东、华南各地均有引种[4]；无茎月见（O.acaulis Cav.），似蒲公英，不见茎。花黄色；鲁蒙月见（O.drummondii Hook），花鲜黄渐变暗红；低木月见（O.fruticosa L.），株高30～90cm。宿根；大花月见（O.grandiflora Soland），花黄，与月见草相似；小花月见（O.parviflora L.），植株小，花小；多年月见（O.perennis L.），植株矮，多年生；茸毛月见（O.pilosella Raf.），茎叶多茸毛；粉花月见（O.roseaL.Her.ex Axt），花粉红，夜开；丽姿月见（O.speciosai Smalls Natt），花红色，昼开，叶羽状不规则深裂，可做切花；线叶月见（O.stricta Ledebex Link），花黄色，芳香，午后开放，叶线形；四棱月见[O.tetragona（pennell）Roth]，花黄色，茎四棱，全株具柔毛，昼开；槌果月见（O.tetraptera Cav.），花白色，傍晚开放，至翌晨变淡紫或粉红；白花月见（O.tricocalyx Natt），花白色稍带淡红；长柔毛月见（O.villosa L.），体被长柔毛[12]；海边月见草（O.littaralis Schlecta），花黄色，茎常匍匐地面，分布于福建滨海沙滩等地，为月见草属野生物种[13-14]。

2 资源应用

2.1 化学成分及药用价值

月见草属植物的使用历史已逾千年,美洲的印地安人用月见草治疗气喘等疾病。17 世纪，月见草属植物为欧洲贵族普遍使用，被誉为“帝王万灵药”。月见草的根、茎叶、花、种子均可入药。根是传统中药,有清热解毒、强筋骨、祛风除湿的功效,鲜根可食用或酿酒[15]。近几十年的研究发现，月见草种子中含有棕榈酸、油酸、亚油酸、硬脂酸,还含有丰富的γ-亚麻酸（GLA），这些成分可通过化学萃取与低温压榨进行提炼；月见草油可促进前列腺素的形成与平衡，具有降血脂、降血糖、抗菌消炎、抑制血小板聚集、抗血栓性心血管病等作用；还可用于防治肥胖症、高血脂症、动脉粥样硬化、心律不齐、改善更年期综合征、风湿性关节炎等[4]。夏勇等[16]的研究表明，植物甾醇月见草油可明显降低血脂及肝脂肪含量；唐美玲等[17]的研究发现，月见草花浸出液对小鼠的免疫功能具有一定的促进作用；李伟等[18]发现，从月见草属植物中分离得到的月见草素B（Oenothein B,OEB）具有抗炎、免疫调节以及抗氧化等多种生物活性。此外，月见草油还因其具有保湿性、滋养皮肤，防治色素沉着，刺激毛发生长，消除皮屑等功效，广泛用于化妆品生产[19]。

2.2 园林应用

月见草属植物是很好的观赏植物,如月见草植株高大，株形丰满,花型柔美，可用于庭院丛植或大型花坛中心栽植，也可点缀于花篱花境；一些植株较为低矮的种类可做地被，用于公园绿地、小区绿化带、屋顶绿化等；月见草属植物群体花期长，通常于夜间开花，花具香气，清新怡人，是打造“夜景园”和“芳香植物园”等专类园的良好材料。并且其适应性强，易于栽培养护，管理粗放简便,是优良的节约型园林绿化资源[4,13,20-21]。

2.3 生态价值与经济效益

月见草属植物具有其优良的抗逆性和适应性，其在绿化荒山、水土保持、防风固沙、改良污染土壤、改善生态环境方面具有重大潜力[22]。贺瑶等[23]通过对铜胁迫下3 种植物的响应结果各指标分析，得出黄花月见草能在总铜含量低于700mg/kg 的土壤条件下生长，并对其种子的千粒重、油含量、油中γ-亚麻酸含量均无显著影响。利用黄花月见草的铜排斥性改良荒置的Cu污染农田，扩大植被覆盖率，同时减少土壤中的重金属向周边土地及地下水的迁移，从而通过低生产成本和较高的经济效益，实现黄花月见草在改良土壤的过程中的推广。李瑞莉等[24]的研究表明，长毛月见草对重金属Cd、Pb、Cu 具有一定耐受性和吸附能力，说明其在重金属污染土壤治理与修复中具有潜在的应用价值。

月见草属植物有药用、油料、染料、饲料、纺织等多种用途，易于种植，方便管理，商品性价比高[22]。作为重要的油料植物和芳香植物，月见草属植物的茎皮纤维可用于制绳、造纸或人造棉，茎可做优质薪柴；花可提取色素或制芳香油；花粉作为粉源用于养蜂业；叶片可以制月见草茶；其种子提取的种子油医疗保健价值大，蕴含巨大的经济效益。此外，其茎叶、种子榨油所得油饼均可作畜牧养殖业的优质饲草等[4,15,25]。

3 栽培繁殖研究

3.1 播种繁殖

目前，国内月见草的栽培以药用为主，采用播种繁殖，北方地区春季播种，初秋种子成熟；南方地区种子无休眠期，随收随播[26]。实际生产中，通过选地、整地、选种及处理、合理播种、科学管理、病虫害防治、按时采收等措施提高产量[27-29]。

3.2 扦插繁殖

为保持优良特性,在月见草属植物的繁殖中，也可采用扦插育苗的方法。如美丽月见草通常选取枝条节间较短、枝叶粗壮、芽尖饱满的枝条,于环境温度18～25℃条件下进行扦插繁殖[21-22]。

3.3 离体快繁

目前，药用月见草主要通过人工栽培进行繁殖，而这种方法易产生性状分离，且占地面积大，生产周期长。为此有学者认为，需采用新的繁殖方式以扩大种苗供应。故近年来出现不少月见草属植物离体快繁的研究[30]。顾慧芬等[31]以嫩叶为外植体，对药用植物月见草进行组织培养；陈晓梅等[30]选取普通月见草黄花品种进行研究，通过茎尖培养，建立离体快繁体系,筛选出生长的最佳培养基；王金玉等[32]选取月见草的1 年生茎段作为外植体进行离体诱导培养；南桂仙等[33]研究不同浓度NAA 和6-BA 组合的MS 培养基对月见草种子发芽和愈伤组织诱导的影响；刘晓捷等[34]以红花月见草茎段为外植体,研究得出其最佳灭菌条件及最适丛芽增殖培养基；徐永清等[35]以月见草无菌苗为试材,通过正交试验和单因子试验,研究月见草丛生芽的诱导和生根条件,得出月见草丛生芽诱导的最佳培养基以及最佳生根培养基，建立月见草的再生体系等。

4 育种研究

目前，国内对月见草属植物的育种研究主要集中在种子油产量和品质的改善。如运用系统选育法，从月见草的野生种及野生转栽培种中选育含油量、GLA 含量和产量3 项指标均较高的品种，如从长白山野生月见草中选育出‘公选1 号’[35]。此外，也有对抗性进行改良的选育，如马燕等[36]通过多次混合选择育种，对提高北京地区美丽月见草的抗寒性进行研究，以获得高抗寒性美丽月见草的新品系。还有学者将月见草属作为杂交材料，通过复态导入法，实现月见草与水稻的远缘杂交，引起水稻表型的变异，从而获得农艺性状上有育种价值的水稻新种质[37]。

5 抗性与入侵性研究

5.1 抗性研究

月见草属植物在我国分布广泛，能适应多种生境条件，具有很强的抗寒性、抗旱性、抗灾性、抗病虫害性，能在东北地区大规模种植，也能引入西北地区进行试验[4,22]；海边月见草具有耐盐碱、耐瘠薄、抗旱及抗风等特性，使得沿海地区也有月见草属植物的分布[13]。

5.2 入侵性研究

月见草属植物引入我国后，因其强大的适应性逐步逸为野生，造成入侵。繁殖生物学特性研究表明，粉花月见草花粉粒大,花粉量多,萌发时间较短,群体花期长,传粉和受精概率高，从而导致结实量大，繁殖系数高。自然状态下，粉花月见草的种子传播容易，在适宜光照、温度范围内，低盐胁迫条件下萌发率高，萌发速度快，从而导致其在野外大量繁殖，迅速蔓延成为入侵种。生态学特征方面，入侵初期1～3 年通过对碳同化器官和营养吸收组织的生物量分配，提高植株竞争力，后期通过调节形态以及生物量分配适应环境变化，从生物量分配的生理特性方面表现出较大的入侵潜力。光照等外界环境方面，粉花月见草对各种光照环境的变化具有很强的适应性，在较广的光强范围内能有效维持光合系统正常运转，表现较强入侵性[38-41]。

6 问题与展望

在已有的月见草属植物的研究中,关于其化学成分和药理学的研究最多，其次是药用月见草的生产栽培研究。在资源分类方面，我国现有的月见草属资源尚未进行系统梳理与形态学鉴定。育种方面的研究主要集中于品种改良、种子油产量的提高以及品质改善，但尚未系统开展月见草油生物学、遗传学等领域的基础研究；同时对于园林应用、观赏性状培育等方面的研究也相对缺乏。此外，对于该属一些种类的入侵问题暂未提出系统性控制与解决的方法。月见草属作为早期外来引种植物，现已遍布我国各地，其为医药保健、工业生产、制造业、生态环保等领域提供原料。因此，月见草属植物应该得到进一步的深入研究及开发利用。