梨砧木研究进展

冀明辉，李龙飞，高丽娟，张海娥，徐金涛，郝宝锋

（河北省农林科学院昌黎果树研究所，河北 昌黎 066600）

梨属于蔷薇科（Rosaceae） 梨亚科（Pomaceae）梨属（Pyrus）植物，为落叶乔木或灌木[1]。我国是梨三大起源中心之一，有着悠久的种植历史。梨是我国主栽果树品种之一，栽培面积和产量均居世界前列。砧木是指嫁接繁殖时承受接穗的植株，具有一定的抗性（如抗寒、抗旱、抗盐碱、抗病虫能力等）或矮化性（使树体相对矮化，便于树体修剪、果实采摘等）。

随着生产技术的不断发展，早果、丰产、省工、省力的矮化密植模式成为梨树栽培的发展趋势。近年来，国内诸多科研院所，如中国农业科学院果树研究所、山西省农业科学院果树研究所、青岛农业大学等在梨砧木研究上取得了较大进展，但与国外相比仍然存在较大差距。因此，加快梨树砧木研究迫在眉睫。对梨砧木方面的研究工作进行汇总，以期为相关人员提供系统的信息参考。

1 砧木的类型与特点

1.1 国外主要砧木

国外梨砧木研究起步较早，目前主要以榅桲作为梨异属矮化砧木，并已成为西洋梨最重要的异属矮化砧木。早在17 世纪，英国、法国的园艺工作者就利用榅桲作为梨树矮化砧木进行研究。在榅桲砧木选育上，多采用英国东茂林试验站选育的A、B、C、D、E、F、G 共7 种榅桲砧木类型。其中，A 为真正的昂热榅桲，应用最广；B 为半矮化砧；C 为极矮化砧。榅桲系砧木适合高密度栽植果园，但根系浅，需要精细的土壤管理[1，2]。美国Westwood 等于20 世纪60 年代选育的OH×F 系列，虽适应性强，亲和性好，具有抗寒、抗火疫病、抗衰退病等特点，但易患腐烂病，导致推广受到一定限制[3]。法国梨栽培采用的砧木主要有Pyriam、OH×F87、BA29、Sydo 和EMC，其矮化程度逐渐增强[4]。Brossier 系列从Perry 实生苗中选育，属极矮化砧木类型，但由于缺少有效的繁殖方法，导致其推广范围较小。Retuziere 系列从栽培品种实生苗中选育，树势稍大，但产量较高。国外学者对砧木品系的研究虽然多样，但对梨属矮化砧木在生根和繁殖上的研究远远不及榅桲砧木。目前梨属矮化砧木的繁育，尤其是梨属矮化砧木生根技术，为国外研究的热点[2]。

1.2 国内主要砧木

我国梨属资源丰富，不同地域的地理和气候条件不同，因此在砧木选择上差异较大。我国的乔化砧木主要有杜梨（来自华北、西北地区，生长势强，深根性、耐旱性好，为目前普遍使用的砧木）、秋子梨（来自东北、西北地区，根系发达，耐寒性强，广泛用作抗寒砧木）、豆梨（来自华中、华南地区，耐高温、高湿，抗火疫病，可用作西洋梨的砧木）、沙梨（来自华中、长江流域，耐湿性强，嫁接成活性好）、川梨（来自西南地区，新梢生长旺，抗寒性略差，多在云南、四川用作砧木[5]）和滇梨（适应暖冬，耐酸性强，不耐盐碱，多用于西南等地） 等。矮化砧木中，引自国外的资源以榅桲系、OH×F 系为主；我国选育的资源主要是山西省农业科学院果树研究所以久保、身不知、朝鲜洋梨、二十世纪、菊水、象牙梨等十多个具矮化倾向的品种（系）为亲本进行杂交后从杂种实生苗中选育出的K 系矮化自根砧[6]，中国农业科学院果树研究所选育的中矮系列中间砧——中矮2 号（促进嫁接品种树矮化、早果、早期丰产，抗寒性强，高抗梨树枝干轮纹病或枝干腐烂病）、中矮4号（萌芽率高，嫁接亲和性好，抗寒性强，但生根较难，宜做中间砧使用）和中梨5 号（矮化性强，早果丰产效果好，抗寒性强）[7～9]，以及青岛农业大学培育的青砧系列。

2 砧木的致矮机理

矮化砧木能促使树体矮化，提高工作效率。朱杨帆等[10]以南京地区生长优良的278 份梨种质资源作为研究对象进行了生长习性调查，发现不同资源类型中砧木的节间长度和新梢生长量均为最短，说明砧木节间长度是一个重要的矮化评价指标。梨砧木中含有的多酚类物质对接穗品种生长有一定影响，使树体出现矮化效应[11]。砧木的需冷量与接穗品种的叶芽休眠及树体生长也有一定关系[12]，低需冷量的砧木所需休眠时间较短，树体生长时间较长，因此树体高度较需冷量多的树体高；反之，高需冷量的砧木所需休眠时间较长，树体生长时间相对较短，在一定程度上可以降低树体高度。矮化中间砧的长度与梨树的矮化程度也有密切关系，有研究显示，矮化砧木的导管直径较普通乔化砧木和梨品种的直径小，表现出小导管性。养分从根部运输到顶部途中，由于根压或蒸腾拉力一定，流经中间砧时流速不变，但孔径变小，流量变小，引起养分向上运输能力相对减弱，因此可在一定程度上抑制树体生长，达到矮化的目的。此外，对于树高相同的梨树，中间矮化砧木长度越长，相对应品种接穗的长度也就越短，形成了双倍矮化效应，这可能是矮生型梨砧木引起树体矮化的细胞学原因之一[13，14]。根吸收水和离子等物质并向上运输的过程受到接穗和砧木之间复杂的通信机制调节。糖、激素作为长距离信号分子，通过影响离子转运体活性来调节离子的摄取和稳态，最终影响营养物质向上传导速率，限制植株生长[15]。嫁接砧木的花蕾和叶片中触发了许多与胁迫、生物和非生物刺激、激素途径及开花等相关基因的差异表达。可以观察到乙烯、赤霉酸和其他刺激基因的转录差异，猜测可能是由于砧穗组合激活了树体内的抗逆反应。树体为了抵抗逆境而产生抑制自身生长、减少营养物质消耗的效应，达到了树体矮化的目的[16]。通过对中矮1 号的生长素氢转运体基因进行研究，推测中矮1 号PcAHS 基因启动子特有的片段缺失和P-box 转录因子结合元件可能是导致其表达量低的原因之一，并通过影响生长素运输减少树体生长素的供应，从而抑制树体增高，引起矮化[17]。也有研究显示，砧木基因型对接穗木质部导管特性影响不大。矮化砧木基因型木质部导管特征似乎是直接影响树木生长，而不是通过影响接穗木质部特征而起作用[18]。

3 砧木的抗逆性

砧木除了具有矮化作用外，对于元素吸收也具有选择性[19]，导致砧木矿质元素含量差异较大[20]，从而增强砧木对特定缺素症的抵抗能力。沙建川等[21]研究表明，在同一磷素水平下，木梨的株高、地径和干质量均高于川梨和豆梨，间接证明木梨相对于川梨和豆梨在抗缺磷方面具有天然优势。砧木与接穗叶片中的不同元素含量有密切关系，丰水-杜梨叶片中N 的平均含量高于丰水-豆梨，K 的平均含量低于丰水-豆梨[22]，说明杜梨吸收N 元素的能力强于豆梨，吸收K 元素的能力低于豆梨。中矮1 号作为中间砧，其接穗上叶片的氮和磷含量较高[23]。在低钾胁迫下，山梨幼苗生长状况和对钾元素的利用能力优于杜梨和豆梨[24]。与棉梨相比，杜梨在根系Fe3+还原酶活性、全铁含量等生理指标上均表现出较好的抗缺铁适应性[25]。缺铁胁迫下，杜梨根系中主要合成柠檬酸，而在对缺铁敏感的山梨根系中则主要合成苹果酸[26]，说明根系中的柠檬酸合成有益于对缺铁环境的抵抗。

梨砧木除具有一定的抗缺素能力外，还具有提高树体抗旱性的能力。杜梨和梨属矮化砧K22、OH×F51 在干旱条件下能保持较高的净光合水平，降低气孔导度和蒸腾速率，减少水分蒸发，维持树体内的水分平衡，提高水分利用率，增强树体的抗旱性[27～29]。在细胞学水平上，山梨、杜梨、豆梨3 种梨砧木的导管分子结构基本一致，其中豆梨的导管分子直径显著大于山梨和杜梨，导管频率显著低于山梨和杜梨。表现为生长在南方多雨的豆梨导管直径宽，与导管直径窄的山梨和杜梨相比具有更强的水分运输能力。而多位于北方干燥少雨的山梨和杜梨，由于导管直径小，木质部紧密，虽然运输能力相对较弱，但水分运输更安全[30]，以此来提高其抗旱能力。此外，杜梨砧木的耐盐能力也比较出色，是目前梨树普遍应用的砧木。用杜梨做砧木的鸭梨能适应盐碱地种植，当盐碱比较严重时，可以通过在根部预留少量的杜梨枝条来提高树体的耐盐碱能力[31]。

需冷量低的砧木，由于所需休眠时间较短，因此在早春和晚秋树体更易遭受冻害；而需冷量较高的砧木，可以延缓树体休眠进程，从而增加树体休眠的时间，相对于需冷量低、休眠时间短的树种能够在一定程度上避免霜冻为害，提高果树的生存力和抗逆性[12]。

砧木还具有一定的病虫害防治作用。国外研究显示，2 个对梨木虱具有天然抗性的材料760-261（760） 和701-202（701） 作为中间砧嫁接梨树接穗Spadona Estiva，梨木虱存活率与砧木长度呈负相关[32]。

4 砧木对果实品质的影响

砧木对果实品质有显著影响。柳伟杰等[33]研究表明，中间砧不仅能影响雪青梨树体生长发育，增强树体抗逆性，还能提高果实品质。杜梨能够减少丰水梨果实中柠檬酸的合成，降低果实的柠檬酸含量，增大苹果酸含量与柠檬酸含量的比值，提高果实风味[34]。罗建学等[35]研究了砧木及成熟度对弥渡香酥梨品质的影响，结果表明，砧木对香酥梨品质有明显影响。梨属矮化砧K30 和OH×F11 嫁接的酥梨，果实的PAL、POD 和PPO 活性均低于以杜梨为砧木的酥梨，且减少了石细胞含量，提高了果肉细腻度和果实口感，改善了果实品质[36]。在701 中间砧木上嫁接的Spadona，果实数量、个头和可溶性固形物含量均达到甚至超过对照[32]。砧木对圣玛丽亚梨产量、品质和产量均有显著影响[37]。

5 砧木的亲和性

砧木亲和性研究是砧木应用推广的基础工作。为改善早佳梨与砧木的亲和性，刘洋等[38]2009 年用豆梨做砧木进行嫁接育苗试验，效果良好，证明西洋梨嫁接在豆梨上是可行性的。李庆余等[39]研究表明，榅桲砧木与不同品种的西洋梨嫁接，接芽成活率均很高，且差异不显著。不同的砧穗组合存在一定的特异性，选择合适的砧穗组合是梨树健壮生长的前提，巴梨实生、哈代、红茄梨、盘克汉姆适宜选择榅桲作为砧木。以杜梨为基砧、青矮系为中间砧，接穗为红香酥、玉露香、优系2-49、砀山酥梨和阿巴特时，所有砧穗组合的嫁接亲和性均良好；以云南榅桲为基砧、哈代为中间砧嫁接不同品种（阿巴特、红早酥、优系2-49、早酥、9712、红星）的梨，所有砧穗组合的嫁接亲和性均良好；所有砧穗嫁接组合的树体均有一定的矮化效果[40]。嫁接是否成功、亲和性是否良好主要取决于砧穗维管组织连接的紧密性程度，其中植物激素（主要指生长素、细胞分裂素和赤霉素）在嫁接处调节各种关键的生理过程[41]。

6 砧木的选繁育途径

砧木选育一般要求对接穗有良好的亲和性和影响，能控制树势，提高树体抗逆性或果实品质；对地区和土壤条件有高度的适应性，扩大砧木的推广范围；有良好的根系，能更好地吸收营养并供给树体；容易繁殖，提高砧木的推广效率。目前砧木育种途径主要包括五类：

6.1 资源调查收集和评价利用

我国梨野生和半野生资源丰富，通过资源调查收集和评价，能够筛选出抗性好、具有矮生性状的砧木资源。优点是所得资源适应性好；缺点是盲目性大。

6.2 引种

引入非本地区的优良品种，通过改良、评价等过程，使其适应本地的环境条件。

6.3 实生选种

从自然实生后代中选择优良资源，通过评价后，便可作为砧木推广。优点是省去了人工创造变异的过程，选出的良种对当地环境适应性好，便于繁殖推广；但存在被动等待变异，难于定向培养，变异普遍，变异性状多且变异幅度大等问题。

6.4 杂交育种

根据育种目标，定向选择具有育种目标性状的父母本，通过分子标记辅助育种等更快地实现育种目标。

6.5 诱变育种

通过物理或化学方法处理，提高突变率。其中，杂交育种是砧木育种最主要也是最重要的途径。利用杂交育种进行砧木选育，关键是要找到合适的父母本。梨矮生优系的筛选结果显示，早酥梨和圆黄梨是选育优良矮生品种和矮化砧木的良好非矮生型亲本[42]。在对苹果和梨砧木的研究中发现了控制接穗生长和早熟的同源基因，有助于梨砧木的选育，使嫁接的接穗品种既能控制活力，又能早熟[43]。

砧木繁育是推广砧木的关键环节。由于梨砧木具有杂合性，因此需选择无性繁殖来繁育砧木，以保证性状稳定。无性繁殖的基础是无性系繁殖体系的建立，即掌握不定根和不定芽发生的方法，诱导不定根和不定芽的产生。不定根和不定芽的形成是一个复杂的生物学过程[44]。青岛农业大学经过多年研究，建立了梨矮化砧青砧D1、青砧D3 的叶片离体培养再生体系[45，46]。

无性系繁育体系建立后，需进行无性系砧木的培育。一般采用扦插、压条或组培方式进行。扦插方式分为硬枝扦插和嫩枝扦插2 种。多数进行嫩枝扦插，以蛭石为基质，生长调节剂采用1 500 mg/L 的IBA 或1 000 mg/L 的NAA 较好[47]。压方式条一般分为水平压条和垂直压条2 种。生产上，水平压条应用于枝条柔软细长的砧木类型；直立压条应用于枝条粗壮直立、硬而脆的砧木类型。但压条和扦插的生根率均低，繁殖速度慢，不利于大规模商业化生产，不能满足目前生产需求。组培快繁技术繁殖速度快，适合商业化生产，且通过组培方式能够进行脱毒苗的繁育，可以解决目前存在的带病毒砧木在生产中导致树体早衰、丰产期短的问题[48]，是目前砧木繁育的发展趋势。

7 总结与展望

目前我国南北方梨树上应用的砧木不同，北方仍以杜梨为主，而南方以豆梨和川梨为主。随着人工成本不断提高、土地资源日益紧张，机械化、现代化、标准化的梨树矮化密植栽培模式正在大规模发展。矮化砧木是解决标准化梨园的关键。目前，梨砧木研究的内容主要集中在砧木的抗逆性以及砧木育种，而对于砧木致矮机理、矮化砧木育种和砧木对果实品质的影响研究较少。因此建议，在今后的工作中应加强以下3 个方面的研究：

①加快矮化砧木选育及适应性的研究。目前我国的矮化砧木虽然有了一定发展，但受诸多因素的影响，如区域性限制，或是与接穗品种的亲和性不好，或是矮化性不强、抗逆性不及杜梨等传统砧木等，现阶段尚无推广范围大、适应性强、亲和性好的优良矮化砧木。因此，应加快矮化砧木选育及其适应性的研究，培育出优良的矮化砧木品种，为梨树矮化密植栽培技术的发展奠定基础。

②加快致矮机理的研究。目前有关砧木矮化机理的研究较少，且已有的研究中内容主要集中在探究砧穗接口导管、筛管等维管组织的紧密性等方面，而对于砧穗之间的激素运输情况、信号传递过程以及分子水平等的研究较少。因此，应加快砧木致矮机理方面的研究，为矮化砧木选育提供理论指导。

③加快砧木繁育技术的研究。加快砧木扦插生根和组培快繁技术的开发。优良的砧木品种，加上配套、成熟的砧木繁育技术后才能大面积推广，从而加快矮密化、标准化梨园的发展。因此，应加快砧木扦插生根和组培快繁技术的开发研究，为矮化砧木的大规模繁育和推广提供技术支撑。