福泉岔河国家湿地公园苔藓植物初步研究

李婷婷，蒋娅，邓欣妍，侯梦丹，曾芷若，彭涛

（贵州师范大学，贵州 贵阳 550006）

湿地被称为“地球之肾”，是地球上有着多功能的、富有生物多样性的生态系统，是人类最重要的生存环境之一［1-3］。贵州省地处我国云贵高原，湿地资源丰富且具有独特的喀斯特地貌［4-6］；作为贵州湿地资源中重要组成部分，福泉岔河国家湿地公园有着较为丰富的动植物资源。苔藓植物作为最简单最原始的高等植物，目前报道的物种数超过20，000种，仅次于被子植物，是生物多样性的重要组成部分［7］。然而，苔藓植物由于植物体矮小，构造简单，常常被人们忽略［8］。

福泉岔河国家湿地公园位于贵州省福泉市西部城郊岔河片区，建立于2015年，位于长江流域沅江水系上游，属于全国西南喀斯特土壤保持区，是以岩溶环境为背景的特殊生态系统，报道了该湿地公园内分布有高等维管植物408种，国家级保护植物7种［9］，但有关该湿地公园苔藓植物的研究尚属空白。本研究通过对福泉岔河国家湿地公园苔藓植物开展调查，以期摸清其苔藓植物物种组成、分布及区系成分特征等，同时为苔藓植物研究和多样性保护积累基础资料。

1 研究区概况

福泉岔河国家湿地公园总面积623.95 hm2，平均 海 拔1120 m，地理 坐 标 介于26°40'53″～26°43'56″N，107°24'34″～107°30'27″E之间。整个公园西起岔河社区，以陡关河、卫阻河为主的多条河流在此汇入高车水库的交汇口为界，东至卫阻河、后河（沙河）、鱼梁河（鱼梁江）三江交汇汇入麻哈河的交汇处，湿地公园由西至东呈带状走向，包括上游陡关河入库河段、高车水库及其迎水面第一重山体、高车水库下游卫阻河及其两岸山林［9］。该湿地公园地处副热带东亚大陆，属亚热带湿润季风气候，又因位于云贵高原的左斜坡上，海拔高度较高，故具有亚热带高原季风气候的特点。气候温和、无霜期较长，降水量充足，这样的气候条件较适于苔藓植物生长。

2 材料与方法

2017年7月和2018年11月共2次到福泉岔 河国家湿地公园进行苔藓植物野外调查和标本采集，野外标本采集路线主要沿着湿地公园所辖区域内的河道两岸进行采集，采集点包括徒关村、高车水库、卫阻河河道、洒金谷、长田坎、蒿菜村、格佬寨、灵岩仙影等地（详见图1）。采集土生、石生和树生的苔藓植物，采集过程中对标本进行编号，并记录其生长环境、海拔、采集日期等信息，共采集苔藓植物标本694份，所有标本存放于于贵州师范大学生物多样性研究中心标本室（GNUB）。室内采用解剖镜和显微镜进行形态观察，采用经典植物分类学方法对标本进行分类鉴定，并结合相关文献［10-23］，整理名录，同时参照吴征镒的《中国种子植物属的分布区类型》［24］，分析比较研究区域苔藓植物区系特征。

图1 福泉岔河国家湿地公园标本主要采集地点Fig.1 Main collection sites of Fuquan Chahe National Wetland Park

3 结果与分析

3.1 苔藓植物科、属、种的组成

共统计出该湿地公园苔藓植物共计43科108属318种（包含亚种和变种），其中角苔类1科2属2种，苔类19科23属54种，藓类23科83属262种；福泉岔河国家湿地公园的苔藓植物科数超过贵州省总科数1/3，种数约占全省的1/5［19］；可见，该湿地公园的苔藓植物资源在整个贵州省占有一定的比重。

结合该湿地公园苔藓植物实际情况，统计得出科内所含物种数≥15种的优势科有7科46属199种（详见图2），占该区苔藓植物总属数56.09%和总种数的61.58%；7个优势科分别是青藓科（Brachytheciaceae）、丛藓科（Pottiaceae）、灰藓科（Hypnaceae）、真藓科（Bryaceae）、提 灯 藓科（Mniaceae）、羽藓科（Thuidiaceae）、凤尾藓科（Fissidentaceae）。

图2 福泉岔河国家湿地公园苔藓植物优势科Fig.2 Dominant families of bryophytes Fuquan Chahe National Wetland Park

统计得出属内所含物种数≥6种的优势属共8属102种（详见图3），占总种数的31.43%。8个优势属分别是青藓属（Brachythecium）、真藓属（Bryum）、凤尾藓属（Fissidens）、匐灯藓属（Plagiomnium）、光萼苔属（Porella）、灰藓属（Hypnum）、绢藓属（Entodon）、美喙藓属（Eurhynchium）。

图3 福泉岔河国家湿地公园苔藓植物优势属Fig.3 Dominant genera of bryophytes Fuquan Chahe National Wetland Park

3.2 优势物种

根据在调查过程中所统计的物种出现频率，将福泉岔河国家湿地公园苔藓植物的生境类型划分为开阔生境、森林边缘过渡带、林地、林内岩石及树基［25］。

3.2.1 开阔生境

开阔生境指没有或较少林木遮蔽，光照强度大，干湿交替节律较快的区域。在开阔生境中最常见的是耐旱喜光的先锋物种，同时也为一些具有较强传播能力的广布种提供了临时或永久的聚集环境。一般来讲，开阔生境大多伴随强烈的人为活动干扰，分布于其中的物种具有典型的抗干扰耐环境胁迫能力［25］，主要优势种有：黄叶凤尾藓原变种（Fissidens crispulusvar.crispulus）、卷叶湿地藓（Hyophila involuta）、灰藓（Hypnum cupressiforme）、东亚小金发藓（Pogonatum inflexum）、尖叶对齿藓（Didymodon constrictus）、林氏黄角苔（Phaeoceros carolinianus）、楔瓣地钱（Marchantia emarginata）等。

3.2.2 森林边缘

位于森林外部边缘及内部林窗环境的这些物种，大多具有一定的耐旱喜光特性，对林冠的遮蔽和保护需求不高［25］。该湿地公园中优势种有：大羽藓（Thuidium cymbifolium）、毛地钱（Dumortiera hirsuta）、直蒴卷柏藓（Racopilum orthocarpum）、薄壁卷柏藓（Racopilum cuspidigerum）、多托花萼苔（Asterella multiflora）、异形凤尾藓（Fissidens anomalus）、黄色细鳞苔（Lejeunea flava）等。

3.2.3 林地、林内岩石及树基

福泉岔河国家湿地公园所辖范围内以灌木林为主，在灌木林中分布的苔藓植物较少［25］，其中主要的优势物种有：桧叶白发藓（Leucobry juniperoideum）.、侧枝匐灯藓（Plagiomnium maximoviczii）、直蒴卷柏藓（Racopilum orthocarpum）、薄壁卷柏藓（Racopilum cuspidigerum）、鳞叶藓（Taxiphyllum taxirameum）、平叉苔（Metzgeria conjugata）、带叶苔（Pallavicinia lyellii）等。

3.3 区系地理成分分析

参照吴征镒关于中国种子植物属的分布区类型的划分观点，可将福泉岔河国家湿地公园苔藓植物划分为12个分布区类型（详见表1）。福泉岔河国家湿地公园苔藓植物的12个区系特点中，东亚分布占比最高，122种，占总种数的40.26%；北温带分布次之，54种，占总种数的17.82%；泛热带分布所占比例排第三，48种，占总种数的15.84%。

表1 福泉岔河国家湿地公园苔藓植物区系特点Tab.1 Floristic characteristics of bryophytes in FuQuan Cha-He National Wetland Park

3.4 福泉岔河国家湿地公园与邻近地区区系比较

为进一步探究福泉岔河国家湿地公园苔藓植物区系特点，本研究选取贵州的雷公山［26］和梵净山［27］、广西的十万大山［28］与银竹老山［29］、重庆的大巴山［30］、四川西部地区（后简称川西）［31］、云南的木洪大山［32］和鸡足山［33］进行苔藓植物的区系谱比较与分析（详见表2）。利用区系谱对9个地区进行主成分分析，由图4可以看出，9个地区在二维排序图上的位置可分为福泉、雷公山以及梵净山一组，十万大山与银竹老山为一组，鸡足山与木洪大山为一组，大巴山单独为一组，川西单独为一组，该分组与各个地区在中国苔藓植物区划中地理位置基本相符。

图4 9个地区苔藓植物主成分分析Fig.4 PCA of floristic spectrum of bryophytes in 9 regions

表2 9个地区苔藓植物区系谱Tab.2 Floristic spectrum bryophytes in 9 regions

3.5 中国特有种类群

福泉岔河国家湿地公园具有较高的特有物种比例，所记录的318种苔藓植物中，22种为中国所特有，占总物种数的6.85%（详见表3）。丰富的物种数量从某种程度上体现福泉岔河国家湿地公园良好的生态环境，较高的特有物种比例也反映了福泉岔河国家湿地公园多样化的微生境分化。

表3 福泉岔河国家湿地公园特有苔藓植物Tab.3 The endemic bryophytes in Fuquan Chahe National Wetland Park

3.6 生活型组成与分析

苔藓植物生活型是其对生活环境条件的适应而在外貌上反映出来的类型［35］。结合现有文献对生活型的划分［25］以及参考Bates［34］对生活型的划分方法。将福泉岔河国家湿地公园苔藓植物划分为平铺型、丛集型、扇型、交织型、叶状体型、悬垂型、垫状型和树型8种生活型。其中平铺型的物种数量最多（132种），占所调查苔藓植物总种数的41.76%；树型占比例最低，仅含1种（详见图5）。

图5 福泉岔河国家湿地公园苔藓植物生活型Fig.5 The life form of bryophytes in Fuquan Chahe National Wetland Park

3.6.1 平铺型

主茎沿基质横生，不时伴生分枝，多数直立分枝或分枝与生长基质紧密相贴。该湿地公园记录132种，占总种数的41.5%。常见的有平叉苔（Metzgeria conjugata）、南 亚 异 萼 苔（Heteroscyphus zollingeri）、东亚拟鳞叶藓（Pseudotaxiphyllum pohliae-carpum）、羽枝梳藓（Ctenidium pinnatum）

3.6.2 丛集型

主茎直立，植物个体平行聚集生长，分枝少，常聚集生长占据较大面积区域。该湿地公园记录99种，占总种数的31.13%。常见的有东亚小金发藓（Pogonatum inflexum）、羊角藓（Herpetineuron toccoae）、卷叶湿地藓（Hyophila involuta）等。

3.6.3 扇型

生于垂直的生长基质上，分枝多，湿润拟叶展开时多位于同一平面。该湿地公园记录31种，占总种数的9.65%。常见的有大叶凤尾藓（Fissidens grandifrons）、黄边孔雀藓（Hypopterygium flavolimbatum）、截叶拟平藓（Neckeropsis lepineana）等。

3.6.4 交织型

主茎与分枝相互交织，多形成疏松层叠结构。该湿地公园记录29种，占总种数的9.03%。常见的有斜枝绿锯藓（Duthiella declinata）、凸尖鳞叶藓（Taxiphyllum cuspidifolium）、灰藓（Hypnum cupressiforme）等。

3.6.5 叶状体型

主茎及分枝均呈扁平状紧贴基质生长，仅生殖托或孢子体直立。该湿地公园记录17种，占总种数的5.34%。常见的有溪苔（Pellia epiphylla）、小蛇苔Conocephalum japonicum）、毛地钱（Dumortiera hirsuta）等。

3.6.6 悬垂型

主茎缠绕或悬挂于生长基质上。该湿地公园记录6种，占总种数的1.87%。常见的有四川丝带藓（Floribundaria setschwanica）、多疣藓（Sinskea phaea）等。

3.6.7 垫状型

主茎或多或少直立，分枝从基本呈辐射状。该湿地公园记录3种，占总种数的0.93%。常见的有桧叶白发藓（Leucobry juniperoideum）、狭叶白发藓（Leucobreum bowringii）、扭 叶 丛 本 藓（Anoectangiumstracheyanum）。

3.6.8 树型

主茎或横走或直立，分枝呈树状展开。该湿地公园记录1种，占总种数的0.31%。仅南亚木藓（Thamnobryum subserratum）1种。

4 结论与讨论

通过对福泉岔河国家湿地公园苔藓植物进行调查，共采集694份标本，共有43科108属318种（包含亚种和变种），其中角苔类1科2属2种，苔类23科22属54种，藓类23科83属262种；优势科中凤尾藓科的出现，表明了福泉岔河国家湿地公园苔藓植物区系从温带向热带成分过渡的特点。青藓科、提灯藓科、真藓科3个喜湿科种类占苔藓总数的29.72%［36］，刚好体现了福泉岔河国家湿地公园较为潮湿的生态环境，且生境具有多元化、多样化的特点。

苔藓植物群落的形成与所处的环境密切相关，由于苔藓植物对水分的依赖，因此不同生活型是对生境的良好指示，而交织型和平铺型苔藓植物被认为是潮湿环境的指示物种［36］，福泉岔河国家湿地公园苔藓植物生活型分析可划分为平铺型、丛集型、扇型、交织型、叶状体型、悬垂型、垫状型和树型8种生活型。其中平铺型和丛集型这两种具有一定耐干旱特性的生活型在物种数量排列在前，这印证了福泉岔河国家湿地公园湿润的环境特点。

通过区系地理成分分析发现，福泉岔河国家湿地公园苔藓植物区系以东亚分布（40.26%）、北温带分布（17.82%）、泛热带分布（占15.84%）三种成分为主；在调查中发现，这反映了福泉岔河国家湿地公园苔藓植物区系具有一定的东亚成分特色。根据吴鹏程［37］对中国苔藓植物区系地理分区，云贵区包括贵州、云南高原大部以及四川南部，福泉、梵净山和雷公山三个地区属于云贵区；横断山区包括云南西北部和四川西南部，川西、鸡足山以及木洪大山所处地理位置属于该区；岭南区包括中国南部，广西地区包含于其中，十万大山以及银竹老山属于岭南区。通过对9个地区苔藓植物区系谱进行PCA排序，探讨了福泉岔河国家湿地公园与其他8个地区之间的亲密关系，研究结果显示，9个地区可分为5组，其中，福泉与梵净山以及雷公山为一组，在排序图上的位置相距最近，三个地区东亚成分都较为突出，温带成分与热带成分比例相近，这是由于三个地区均属于贵州，苔藓植物区系成分也较为相似，地理位置最为相近；福泉与川西在排序图上的距离最为疏远，川西属于横断山区，因受喜马拉雅山系明显影响，云贵区与横断山区形成了一些共同分布的特有属和种，但苔藓类型又不完全相同［37］，因此，两个地区区系成分存在一定的差异与实际情况相符合；而福泉地区与十万大山和银竹老山在PCA排序图上的位置也较为疏远，这一方面是由于贵州与广西两省之间在气候类型不同导致的，贵州省属于亚热带季风气候，广西气候类型较为复杂，属于热带季风气候和亚热带季风气候，同时两个地区之间的植被类型也存在一定差异，另一方面，十万大山和银竹老山位于中国苔藓植物区划中的岭南区，苔藓植物区系谱中热带成分比率高达40%以上，远高于福泉以及其他地区。由此可见，排序图上各地区之间距离与实际情况也较为相符。