长白山林线岳桦种群生态特征研究

徐 静

（国家林业和草原局重点国有林区森林资源监测中心，黑龙江 加格达奇 165000）

种群是组成群落结构的基本单位，其结构会对群落结构有着直接影响，同时也能体现群落的发展。高山林线是指苔原带与山地森林带之间的过渡地带[1]。林线植被生长在树木生态适应的极限环境中，其特殊结构和功能，导致林线植被对气候变化非常敏感[2]。长白山林线岳桦作为典型的高山林线植被[3]，研究林线岳桦种群生态特征，对于气候变化引起的高山林线动态变化具有一定借鉴意义。

岳桦在植物学分类上属于桦木科，桦木属，为落叶乔木植物。岳桦是长白山的林线树种，主要分布在大、小兴安岭和长白山的高海拔地区，它不仅是高海拔区域的先锋树种，同时也是分布海拔最高的乔木树种[4]，也是一种耐土壤贫瘠、耐寒冷且抗风性加强的乔木树种。在高海拔地区，岳桦为了适应其环境，往往会形成多干矮小的矮曲林。位于高海拔的岳桦林具有独特的自然生态系统，在涵养水源、调节气候[15]以及维持物种多样性等方面具有一定的生态功能和作用。岳桦作为林线树种，位于由一个生态系统向另一个生态系统转换的过渡区域，它的环境因子、生物类群均处于相变的临界状态，极其脆弱，对外界干扰也非常敏感，因此可以作为外界干扰的信号放大器。综上研究长白山林线岳桦种群的生长状态是十分有必要的。

本文以长白山林线岳桦种群为研究对象，通过龄级结构、静态生命表、存活曲线及生存分析等方面研究了长白山林线岳桦种群的生态特征，初步探索了岳桦种群的结构及数量动态变化规律。

1 研究区概况

研究区域位于长白山国家级自然保护区内。海拔1800 m 左右是岳桦、云杉和冷杉的交错带，交错带以上是岳桦纯林生长的地区。林线附近岳桦为优势树种，其他乔木很少分布。样地调查区域属于1700—2000 m 的亚寒带湿润亚高山岳桦林气候区。区域内气候特点为冬季寒冷多风，年均温度-7.3 ℃，气温常年偏低，最低温度-44 ℃，年日照时数2300 h，无霜期在65～70 d 左右，积雪时间较长。年降水量在700—1400 mm，降水主要集中在6—9月份。

2 研究方法

2.1 样地调查

本文选择长白山国家级自然保护区第九次连续清查5 块以岳桦为优势树种的样地数据，样地内树种组成单一。对每块样地内胸径≥5 cm 的样木每木检尺。

2.2 种群径级结构划分

生长在相同环境下的林木，相同树种的龄级和径级具有较为一致的生长规律[5]。因此，本次研究利用径级代替龄级的方法[4]对岳桦种群的生态特征进行研究。根据样地内岳桦的生长特点，将岳桦分为6 个径级。胸径（D）:5≤D＜10 cm 为I 龄级；10.0≤D＜15.0 cm 为II 龄级；15.0≤D＜20.0 cm 为III 龄级；20≤D＜25 cm 为IV 龄级；25≤D＜30 cm 为V 龄级；D≥30 cm 为VI 龄级。

2.3 种群动态量化方法

本文利用种群内第n 龄级到n+1 龄级个体数量变化动态指数Vn；种群龄级结构的数量变化动态指数[6]Vpi；考虑存在外部环境及人为干扰下种群龄级结构的数量变化动态指数V’pi，利用3 个动态指数对岳桦种群的生态特征进行定量描述[6]。

其中Sn代表第n1、n2、n3……n+1，岳桦种群的个体数；k 代表岳桦种群龄级结构的划分数量。

2.3 岳桦种群静态生命表及存活曲线

岳桦种群静态生命表是根据岳桦种群在特定时间断面上的龄级结构建立的，它能够反映种群在不同龄级间的死亡率、生命期望等相关参数。岳桦种群生命表采用径级代替龄级的方法编制[7]。静态生命表主要包括以下几个指数：

x:岳桦种群的龄级结构；ax：岳桦种群在x 龄级内的个体数；

lx=（ax/a1）*1000（lx：岳桦种群在x 龄级开始阶段的标准化存活数）；

dx=lx-lx+1（dx：岳桦种群从x 到x+1 龄级间隔期内标准化死亡个体数）；

qx=dx/lx（qx：岳桦种群从x 到x+1 龄级间隔期内标准化死亡率）；

Lx=（lx-lx+1）/2（Lx：岳桦种群从x 到x+1 龄级间隔期内标准化平均存活数）；

Tx=∑Lx（Tx：岳桦种群大于等于x 龄级的个体总数）；

ex=Tx/lx（ex：岳桦种群进入x 龄级后的平均期望寿命）；

Kx=Inlx-Inlx+1（Kx：岳桦种群从x 到x+1 龄级间隔期内的个体消失率）。

2.4 岳桦种群生存分析

为更好的阐述岳桦种群生态特征及其生存规律，本研究采用生存率函数S(i)、死亡密度函数f(ti)、累计死亡率函数F(i)和危险率函数λ(ti)，4 个生存分析函数[8]来对岳桦种群进行生存分析。计算公式如下：

S(i)=S1×S2×S3，…，Si；

F(i)=1－S(i)；

f(ti)=(Si－1－Si)/hi；

λ(ti)=2(1－Si)/［hi(1+Si)］

其中:Si 为岳桦种群在i 龄级的存活率；hi 为岳桦种群的龄级区间长度。

3 结果与分析

3.1 岳桦种群龄级结构

种群的年龄结构能够反映其生存状态[9]。岳桦种群个体数量随龄级的增加而减小，种群结构呈典型反“J”型（图1）。其中，I 龄级种群数量占38.18%；II 龄级种群数量占27.27%；III 龄级种群数量占23.64%；IV 龄级种群数量占17.27%；V 龄级种群数量占8.18%；VI 龄级种群数量占2.73%。岳桦种群在中幼龄（I-III）的个体数量占89.09%，说明岳桦种群的增长潜力较大，为增长型种群结构。

图1 岳桦种群径级结构图Figure 1 Population size class structure of the Betula ermanii Cham.

3.2 岳桦种群数量动态特征

根据岳桦种群数量动态特征分析发现（表1），岳桦种群的Vn均大于0，说明岳桦种群在相邻龄级间的个体数量均呈增长趋势。岳桦种群总体数量动态变化指数Vpi和V’pi均大于0，且V’pi更趋近0。说明在当前的演替阶段岳桦种群总体上呈增长型，对外界环境、人为干扰的敏感性较高。

表1 岳桦种群龄级结构动态变化指数（%）Table 1 Dynamic change index of age-class structure of the Betula ermanii Cham population (%)

3.3 岳桦种群静态生命表

静态生命表能够反映特定时间内，种群不同龄级间个体的生活状态[10]。根据岳桦种群静态生命表（表2）发现，岳桦种群随龄级的增加，种群个体标准化存活个体数（lx）和生命期望（ex）呈下降趋势，VI 龄级标准化存活个体数和生命期望最小；岳桦种群个体死亡率（qx）和消失率（Kx）总体上呈增加趋势，在VI 龄级死亡率和消失了均达到峰值。

表2 岳桦种群静态生命表Table 2 The static life table of the Betula ermanii Cham.population

3.4 岳桦种群存活曲线

存活曲线能够直观的反映不同龄级下种群个体的存活状态[11]。本文以岳桦种群标准化存活个体数的对数值lnlx作为纵坐标，以龄级作为横坐标，绘制岳桦种群存活曲线（图2）。研究发现，岳桦种群的存活曲线随龄级的增加整体上呈递减趋势，符合线性函数模型 （y=-0.4892x+7.655，R2=0.886）。因此，岳桦种群存活曲线接近DeeveyII 型（对角线型）。

图2 岳桦种群存活曲线Figure 2 Survival curve of the Betula ermanii Cham.population

3.5 岳桦种群生存分析

由图3可以发现，随龄级的增加岳桦种群的生存率曲线呈递减趋势，累计死亡率曲线呈递增趋势，两者互补。生存率曲线和累计死亡率曲线的变化趋势在IV 龄级时明显增大，IV 龄级后变得平缓。说明岳桦种群在IV 龄级后种群的抵抗力增强。死亡密度曲线基本保持不变，危险率曲线随龄级增加呈平缓增加趋势。

图3 岳桦种群生存率、积累死亡率、死亡密度和危险率曲线Figure 3 Survival rate,cumulative mortality rate,mortality density and hazard rate curve of the Betula ermanii Cham.population

4 讨论与结论

物种的自身生物学特性，群落中的种内和种间关系，水分、光照等环境因素，三者的综合作用会对种群生态特征产生影响[12]。岳桦种群个体数量随龄级的增加而减小，种群结构呈典型倒“J”型，属于增长型种群。中幼龄林（I-III 龄级）阶段的个体数量最多，占89.09%。这可能是由于岳桦种群位于林线附近，受人为、环境等因素干扰较小，种群更新发展的潜力较好，种群处于稳定发展阶段。

岳桦种群静态生命表分析表明，随龄级的增加，岳桦种群存活个体数和生命期望呈下降趋势，而个体死亡率和消失率呈上升趋势。这可能是由于在岳桦种群的中幼龄林阶段，水分、光照等营养条件充足，种内竞争小，能够更加有效的利用资源[14]；但随着龄级的增加，岳桦种群内种间竞争加剧、生态位出现重叠，光照、水分等营养条件无法满足岳桦的生长需求，在自梳和他梳等作用下[13]，导致岳桦种群个体的生命期望和存活个体数逐渐降低。

结合岳桦种群的存活曲线和生存分析发现，岳桦种群的存活曲线呈DeeveyII 型（对角线型），说明岳桦种群在各个龄级的死亡率基本相同；随龄级的增加，岳桦种群的生存率、危险率呈递增趋势，累计死亡率呈递减趋势，说明岳桦种群处在种群演替阶段的稳定时期。

综上所述，林线附近的岳桦种群处于相对稳定状态，种群内中幼龄个体较多，更新状态良好，为保持岳桦种群的结构稳定，应加强人为保护，进一步维持岳桦种群生长的环境条件。