岷江干旱河谷两种主要人工林林下豆科物种组成及植被多样性

贺维, 杨育林, 高鹏, 张炜, 尤继勇, 张好

1. 四川省林业科学研究院，四川 成都 610081；2. 理塘县林业和草原局，四川 理塘 624300

干旱河谷是青藏高原南、东、北边缘高山峡谷地带植被退化严重形成的独特生态景观[1]，主要分布于长江上游主要支流的中上游，生态地位突出，是保障长江上游生态屏障的关键[2]。干旱河谷独特的环境条件形成了独特的植被，主要为灌丛、草丛，植物呈多毛、具刺、叶小、质厚、低矮或匍匐生长等典型旱生特征[3]。20世纪80年代以来，随着天然林保护、防护林、退耕还林、干旱河谷治理等工程的实施[4]，营造了成片的岷江柏（Cupressus chengiana）和辐射松（Pinus radiata）人工林，有效恢复了部分地区的植被覆盖，总体缓解了干旱河谷植被稀疏且退化严重的现状。过去已有学者对干旱河谷造林树种选择、林地生产力、物种多样性、造林成效等进行了一系列研究[5-10]，发现由于对干旱河谷植被演替规律认识不足、植被恢复多以营造人工林为主等，部分人工林不仅没达到预期效果，甚至有加剧生态系统退化的趋势[11,12]。研究认为，在干旱河谷恶劣的环境条件下，以保护植被更新能力为前提的恢复措施，才可能真正有效[13]。

林下植被作为森林生态系统的一个重要组成部分，在维护森林的多样性、生态功能稳定性和持续立地生产力方面具有独特的功能和作用[14,15]。人工林森林群落结构、生物种类简单，生态系统十分脆弱，维护地力的能力下降，促进林下植被的发育，对整个人工林生态系统的稳定性发展意义重大[16]。其中，豆科植物是干旱河谷植被的特殊功能群[3]，具有较强的生存能力，同时能够为其他植物生长创造有利的微生境条件，在保持植被结构完整性、防止水土流失等方面都具有不可替代的作用[17]。因此，本研究以造林20年后的岷江柏和辐射松人工林为研究对象，通过分析豆科物种组成及植被多样性，对比评价两种人工林，为干旱河谷的生态恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于汶川、理县，属于岷江流域干暖河谷区。该区域风速大、“焚风效应”显著；光照充足，年日照时数多在2 000 h以上；温差大，1月和7月平均温差20℃以上；气候干燥，年均降雨量大多不足600 mm，年均蒸发量是降水量的3～4倍；地形切割强烈，山高坡陡、河谷深邃、相对高差大多超过1 000 m；地质破碎，滑坡、泥石流、崩塌等地质灾害频发；土壤类型主要为山地褐土，土壤贫瘠，土层薄、石粒含量高、有机质含量低；植被盖度极低，主要植被类型为小叶灌丛等。

1.2 调查方法

样地设置见下表，以造林20年后的岷江柏和辐射松人工纯林为研究对象，按照样地选择标准，分别设置实验样地，调查其豆科植物组成及林下植被多样性。样地为阴坡，海拔2 000 m以下，包括下、中、上不同坡位，坡度25～30°。每个样地设置乔木调查样方3个，每个样方大小为20 m×20 m；沿样方四个顶点方向设置4个灌木调查样方，大小为3 m×3 m；在每个灌木样方内，沿对角线设置5个草本调查样方，大小为1 m×1 m。在植物生长季的6—8月份开展样地调查，测定和统计内容有灌木层、草本层和林下植被生物量[8]，并统计样方中出现的所有豆科植物，分别记录株数、高度、盖度，每种豆科挖取能够代表平均长势的植株3株，观察根瘤情况，分别将地上和地下部分取样带回实验室，于80℃烘干，称重测定生物量。

表 1 岷江柏和辐射松人工林样地情况表Tab. 1 Sample plots of Cupressus chengiana and Pinups radiata plantations

1.3 物种多样性计算

根据样地资料，计算各物种的相对密度、相对频度和相对显著度（相对盖度）和重要值（important value，IV）。采用Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-wienner信息指数、Pielou均匀度指数来综合评价人工林群落的物种多样性[8]。

用Excel软件进行基础数据统计；单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小差异显著法（LSD）进行比较分析；SPSS 19.0统计软件完成统计分析。

2 结果与分析

2.1 两种人工林豆科植物组成及重要值

表2显示，岷江柏林下物种总数为41种。灌木层植物15种，包括豆科、漆树科、蔷薇科、芸香科、冬青科、忍冬科、小檗科、白花丹科、杜鹃花科、鼠李科，其中豆科植物种类最多，共5种，分别为岷谷木蓝（Indigofera lenticellata）、鞍叶羊蹄甲（Bauhinia brachycarpa）、胡 枝 子（Lespedeza bicolor）、白刺花（Sophora davidii）、锦鸡儿（Caragana sinica），豆科灌木平均重要值达43.99%。草本层植物26种，包括菊科（8种）、禾本科（5种）、蔷薇科（2种）、毛茛科（2种）、豆科（2种）、蓼科（2种）、莎草科（1种）、千屈菜科（1种）、紫葳科（1种）、龙胆科（1种）、玄参科（1种），其中豆科平均重要值为5.91%，主要是绣球小冠花（Securigera varia）、地八角（Astragalus bhotanensis）。随着海拔升高（1 290～1 740 m），豆科灌木重要值呈下降趋势，但岷谷木蓝重要值无明显变化，维持在10%以上；豆科草本逐渐出现且重要值增加。

表 2 两种人工林豆科植物组成及重要值Tab. 2 Species composition and important value of Leguminous plants in two plantations

辐射松林下仅有21个物种，是岷江柏物种总数的50%。灌木层植物6种，包括豆科、蔷薇科、芸香科、萝摩科、卫矛科，其中豆科有胡枝子、白刺花2种，豆科灌木平均重要值为42.57%。草本层植物15种，包括菊科（6种）、禾本科（2种）、蓼科（2种）、堇菜科（1种）、毛茛科（1种）、茄科（1种）、莎草科（1种）、马鞭草科（1种），无豆科植物。随着海拔升高（1 520～1 710 m），豆科灌木重要值逐渐降低，但胡枝子重要值仍然能维持在30%以上。

2.2 两种人工林豆科植物生物量

调查结果显示，干旱河谷豆科灌木植株平均高度：胡枝子＞锦鸡儿＞白刺花＞鞍叶羊蹄甲＞岷谷木蓝；平均盖度：鞍叶羊蹄甲、胡枝子、岷谷木蓝＞白刺花＞锦鸡儿；单株生物量：胡枝子＞锦鸡儿＞白刺花＞岷谷木蓝＞鞍叶羊蹄甲。豆科草本植株平均盖度：地八角＞绣球小冠花，单株生物量排序为：绣球小冠花＞地八角。调查只发现岷谷木蓝和锦鸡儿有根瘤，其中岷谷木蓝根瘤数量相对多一些，其他植物均无根瘤。

岷江柏人工林鞍叶羊蹄甲和岷谷木蓝的平均高度低于1 m，鞍叶羊蹄甲全株生物量低于10 g，岷谷木蓝单株生物量在10～20 g之间；胡枝子、白刺花、锦鸡儿的平均高度大于1m，3种灌木全株生物量均在20 g以上；草本层绣球小冠花、地八角平均高度低于50 cm，全株生物量均在10 g以下。随着海拔升高（1 290～1 740 m），豆科灌木总盖度呈下降趋势，逐渐出现了豆科草本且盖度有所提高；豆科植物总生物量在减少，但岷谷木蓝单株生物量积累增加。此外，豆科植物地下部分生物量占全株生物量的比例为45%，部分豆科植物有根瘤。

辐射松人工林灌木层胡枝子、白刺花平均高度大于1 m，全株生物量均在20 g以上，无豆科草本分布。随着海拔升高（1 520～1 710 m），豆科灌木总盖度变化不大；豆科植物总生物量变化不明显，胡枝子单株生物量总体呈上升趋势。豆科植物地下部分生物量占全株生物量的比例为38%，所有豆科植物均未发现根瘤。

总体来看，岷江柏人工林豆科植物盖度、生物量积累远远高于辐射松人工林，且部分豆科植物有根瘤，地下部分生物量占全株生物量的比例较高。

2.3 两种人工林林下植被生物量及物种多样性

从表4可以看出，岷江柏林下灌木平均盖度30%，生物量2.40 kg；草本盖度43%，生物量1.01 kg；枯落物生物量0.63 kg。随着海拔升高（1 290～1 740 m），灌草植被盖度、灌草生物量以及枯落物生物量逐渐降低。辐射松林下灌木平均盖度12%，生物量0.20 kg；草本盖度15%，生物量0.34 kg；枯落物生物量0.32 kg。随着海拔升高（1 290～1 740 m），灌草植被盖度、灌草生物量以及枯落物生物量呈先增加后减少的趋势，但变化幅度不大。总体而言，岷江柏林下灌草植被盖度、灌草生物量以及枯落物生物量远远高于辐射松，这与豆科植物的表现一致。

表 3 两种人工林林下豆科植物生物量Tab. 3 Biomass of Leguminous species in two plantations

表 4 两种人工林林下植被生物量Tab. 4 Biomass of understory vegetation in two plantations

物种多样性一般采用Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-wienner信息指数、Pielou均匀度指数来综合评价。从表5可知，总体来看，岷江柏人工林灌木和草本植被各多样性指数均高于辐射松。其中，岷江柏和辐射松林下灌木的丰富度指数（R）均低于草本，其中岷江柏灌木植被R值约为辐射松的2倍，与上文物种组成的结果一致。而两种人工林林下灌木的均匀度指数（J）均高于草本，表明草本物种相对较多且分布不均匀，结构复杂性和多样性较高[18]。

表 5 两种人工林林下植被物种多样性Tab. 5 Species diversity of understory vegetation in two plantations

3 结论与讨论

豆科植物组成。调查结果显示，岷江柏林下41种灌草植物中，有豆科灌木5种（岷谷木蓝、鞍叶羊蹄甲、胡枝子、白刺花、锦鸡儿）、草本2种（绣球小冠花、地八角），其中岷谷木蓝是较稳定的伴生灌木植物；随着海拔升高，豆科灌木减少，豆科草本逐渐出现。辐射松林下灌草21种，其中豆科灌木2种（胡枝子、白刺花），胡枝子在灌木层优势明显，无豆科草本；随着海拔升高，豆科灌木减少。研究证实，干旱河谷地区主要生长着大量的喜阳、耐旱乡土豆科灌木和草本植物，这与该地区独特的气候类型相符[19]；同时，豆科植物也是该区域植被恢复中应用最广、适用性强的物种[3,20]。此外，与豆科草本植物相比，豆科灌木对干旱河谷核心区严酷的环境胁迫适应性更强[19]。相关研究表明，豆科灌木的一级根较细，比根长较大，对土壤资源的获取效率较高，在养分吸收上更具有优势，环境适应性更强，这类灌木对人工林林下灌木层的构建具有重要意义[21-23]。可见，岷江柏人工林豆科植物种类更丰富，对干旱胁迫、外界干扰的抵抗能力相对更强。

豆科植物生物量。随着海拔升高，岷江柏林下豆科灌木盖度下降，豆科植物总生物量在减少。其他学者也得出了一致结果，认为在干旱河谷低海拔地段，干旱、贫瘠环境胁迫更加严重，豆科灌木物种丰富度却较高[19]，而随着海拔升高、干旱减轻，其他适应物种逐渐增加，豆科植物盖度、生物量就相应地慢慢降低。然而，岷谷木蓝的地上生物量、地下生物量及总生物量显著增大，这与李芳兰的研究一致[17]。辐射松人工林豆科植被灌木总盖度、豆科植物总生物量变化不大，这可能与海拔垂直高度差不大，干旱环境水分差异不明显有一定关系。与辐射松相比，岷江柏豆科植物地下部分生物量占比较大，分析认为岷江柏人工林郁闭度低、林隙大，水分蒸发大导致干旱程度高，地下生物量分配比例增大，根系更发达；而辐射松人工林郁闭度太高、光照少，在弱光环境中则表现出高生长速率和比叶面积增大，地上生物量积累更多[24]。本次研究发现岷江柏林下的岷谷木蓝和锦鸡儿根系中有少量根瘤，可以发挥固氮作用，在干旱河谷退化土壤改良中具有更好的应用潜力[17]。而其他灌木的根系微生物活性可能受干旱环境影响太大，根瘤形成受到限制，从而丧失了结瘤固氮机制，可见岷谷木蓝对环境胁迫的适应性更强[25]。在干旱河谷植被恢复中，应重视并提倡栽种岷谷木蓝这类具有结瘤固氮特征的植物[26,27]。

林下植被生物量及物种多样性。生长季高温、风频、风急等引起的过量蒸发是导致岷江流域严重干旱的主要原因，有效减少地表蒸发是该地区植被恢复面临的巨大挑战[28]。岷江柏林下灌草植被盖度、生物量以及生物多样性指数均远高于辐射松，灌木生物量能达到辐射松的20倍。分析认为，由于岷江柏植株矮小、冠幅更窄，郁闭度低、林隙更大，地表环境变化更剧烈，各要素在林窗内部的空间异质性越强，从而丰富了灌草物种多样性，促进了生物量积累[29-31]，提高了植被覆盖率，进而增强生态系统稳定性[32]。而在降雨过程中，凋落物堆积较多，可以机械阻拦减少地表径流，从而增加土壤的持水性能[33]。随着海拔升高，岷江柏灌草植被盖度、灌草生物量以及枯落物生物量逐渐降低，这与高海拔人工林的林分密度大有很大关系[34]。而辐射松林下植被变化幅度不大，可能因为冠层结构、林分密度相似，所以林下植被的生长、生物量差异不明显[35,36]。此外，林下草本层物种相对较多且分布不均匀，结构复杂性和生物多样性高于灌木层。

对比研究结论。总体而言，岷江柏人工林林下植被盖度大、物种多样性高，且豆科植物种类丰富、生物量积累多，还分布有发挥固氮作用的岷谷木蓝，对干旱胁迫、外界干扰的抵抗能力相对更强。