云南澜沧县思茅松林虫生真菌多样性研究

2022-11-09赵永鑫陈玘喆杜广祖陈斌

南方农业学报 2022年8期

赵永鑫，陈玘喆，杜广祖，陈斌

（云南农业大学植物保护学院/云南生物资源保护与利用国家重点实验室，云南昆明 650201）

0 引言

【研究意义】虫生真菌是指能寄生在昆虫体表或体内的真菌类群。作为昆虫病原微生物中最大的类群，虫生真菌在控制害虫种群消长、维护昆虫种群生态平衡方面发挥着重要作用，是森林中重要的害虫生物防治资源（Gul et al.，2014；李增智，2015；刘春来，2017）。思茅松作为我国南方重要森林资源之一，松林生物多样性以及林分健康状况尤为重要，而害虫种群消长是影响林分健康和稳定状态的重要因素（李新航等，2009）。因此，研究思茅松林内虫生真菌多样性对松林生物多样性的科学保护和松林害虫的综合防治具有重要意义。【前人研究进展】虫生真菌种类繁多，资源丰富，目前国内外已报道的虫生真菌约有800多种，分属于5门100多属（王联德等，2010）。在我国已发现的虫生真菌资源约40多属500多种，其中寄生昆虫真菌约300种，虫草属约110种（张克勤等，1996；林华峰，1998；余垚颖等，2018）。地理位置因素与森林生态系统虫生真菌的多样性、分布特点及优势类群密切相关。研究发现，安徽大别山虫生真菌优势种为粉拟青霉和细脚拟青霉等（王四宝等，2004）；安徽紫蓬山虫生真菌优势种为环链棒束孢、蝉棒束孢、玫烟色棒束孢和球孢白僵菌等（周家喜等，2017）；贵州省尧人山虫生真菌优势属为白僵菌属（刘玉军等，2018）；云南太保山虫生真菌优势属为虫草属和白僵菌属（陈自宏等，2019）；川西高原土壤内虫生真菌优势属为绿僵菌属、棒束孢属和虫草属（裴晓亚等，2020）；陕西秦巴山区虫生真菌有9目13科22属，其中优势目为丛梗孢目，优势属为棒束孢属（王军等，2021）。同时，虫生真菌的分布与其所在位置的海拔和植被环境具有密切联系。如山西省虫生真菌优势属白僵菌属、绿僵菌属等优势类群具有明显的垂直分布带谱和小生境分布特点（李文英等，2003）；川西高原土壤中虫生真菌丰度在不同海拔存在差异，虫草科的变化差异最明显，在海拔3400～4300 m内相对丰度最高（裴晓亚等，2020）；马尾松纯林主要优势物种为环链棒束孢、球孢白僵菌和粉棒束孢（陈名君，2008）；阔叶林优势物种为环链棒束孢、蝉棒束孢和玫烟色棒束孢，针叶林优势物种为球孢白僵菌（周家喜等，2017）；云南西双版纳自然保护区内细脚棒束孢主要分布于石灰岩山季雨林低海拔和中海拔地带（郑亚强等，2019），玫烟色棒束孢和蚁生线虫草主要分布于热带丛生竹林和石灰岩山季雨林（郑亚强等，2020，2021），且热带石灰岩山季雨林和热带季风常绿阔叶林白僵菌物种多样性和寄主多样性均高于热带丛生竹林和热带季雨林（李亦菲等，2018）。【本研究切入点】澜沧拉祜族自治县位于云南省西南部，地势西北高、东南低，海拔高度达1936 m，气候属亚热带山地季风气候，冬无严寒，夏无酷热暑，日照充足，雨量充沛，干雨季分明，自然条件优越，适宜多种作物和动植物的生长繁殖（祖大勇，2018）。澜沧县温暖的气候和丰富的动物区系为虫生真菌的发生流行提供了良好条件，但目前对当地思茅松林生态系统虫生真菌资源现状知之甚少。【拟解决的关键问题】采用踏查法对云南省澜沧县思茅松林系统虫生真菌进行调查研究，明确澜沧县思茅松林系统内虫生真菌的物种多样性和优势类群，了解虫生真菌的生物学特性及与寄主间的相互关系，为该地区虫生真菌资源的科学保护及害虫生物防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查时间、地点和方法

2019年7月—2020年7月，在云南省普洱市澜沧县竹塘乡思茅松林内选取高、中、低3个海拔区（表1），林下植被均主要为紫茎泽兰、荩草、艾草、糯米团等草本及浆果楝、清香木、矮冬青等灌木，在每个海拔区各选取50 m×30 m的取样区3个，在取样区内采用踏查法每10 d调查1次，观察思茅松林下土壤表面、枯枝落叶层、杂草和灌木丛叶片正反面，思茅松和其他植物树干和叶片表面，仔细搜寻虫生真菌侵染的罹病虫体。采集到的标本拍照后，单头放入标本储存管中，分别记录每个标本的编号、采集时间、地点等相关信息，带回实验室后（保存于4℃冰箱）进行分离培养（郑亚强等，2019）。

表1 调查地具体信息Table 1 Information of investigated places

1.2 虫生真菌的分离培养

半知菌类虫生真菌的分离：采用划线法（蒲蛰龙和李增智，1996）。用灭菌接种环挑取少量罹病虫体上的分生孢子或菌丝在SDAY培养基上划线，置于25℃培养箱中培养3～4 d后，将分生孢子转移到新的SDAY培养基上进行纯化，纯化后的菌株保存于4℃冰箱。

虫草类虫生真菌的分离：采用孢子弹射法（彭凡等，2011）。对于子囊发育成熟的虫草类真菌，先用湿润的棉花包裹住虫体，然后将成熟的子囊置于SDAY培养基顶部，待其弹射出大量的孢子后将子囊取出，封口，置于25℃培养箱中培养。

1.3 菌株鉴定

菌落形态描述：将纯化的菌株分别接种于SDAY和PDA培养基上，置于25℃、光周期为16 L∶8 D的恒温培养箱（恒立RG-300）中培养，接种后每天观察记录菌落培养形态特征，并测量菌落直径。

孢子形态观察：采用挑片染色法和插片法（杜连祥和路福平，2000）在Leica DM750生物显微镜（徕卡微系统贸易有限公司）下观察菌株孢子形态、产孢结构和孢子着生方式，测量分生孢子大小，并采用配套软件LAS4.8观察拍照。参照《中国真菌汇总》（戴芳澜，1979）、《昆虫真菌学》（蒲蛰龙和李增智，1996）和其他有关资料（宋东辉等，2004）对菌株进行分类判断。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel 2010进行统计整理，虫生真菌多样性采用相对多度（RA）、Shannon多样性指数（H）、均匀度指数（J）和集中度指数（C）通过DPS 7.05数据处理软件进行分析。其中，相对多度（RA）=（某一物种个体数/全部物种个体数）×100%；相对丰盛度（Pi）=Ni/N；Shannon多样性指数（H）=-∑PilnPi；均匀度指数（J）=H/lnS；集中度指数（C）=∑Pi2。式中，Ni为i物种的个体数，N为虫生真菌的总个体数，S为虫生真菌总物种数。

2 结果与分析

2.1 虫生真菌相对多度分析结果

在云南省普洱市澜沧县思茅松林中共采集到罹病虫体93头，分离得到虫生真菌5属9种，分别为球孢白僵菌（Beauveria bassiana）、布氏白僵菌（B.brongniartii）、细脚棒束孢（Isaria tenuipe）、环链棒束孢（I.cateniobliqua）、黄绿绿僵菌（Metarhizium flavoviride）、金龟子绿僵菌（M.anisopliae）、高雄山虫草（Cordyceps takaomontana）、下垂虫草（Ophiocordyceps nutans）、蜂头虫草（O.sphecocephala），分属于白僵菌属（Beauveria）、棒束孢属（Isaria）、绿僵菌属（Metarhizium）、虫草属（Cordyceps）和线虫草属（Ophiocordyceps）（表2）。从虫生真菌属水平上看，白僵菌属和棒束孢属为优势类群，分别占47.31%和39.78%，绿僵菌属、虫草属和线虫草属分别占3.23%、5.38%和4.30%；从种水平上看，球孢白僵菌和细脚棒束孢为优势种，罹病虫体数量最多，分别有41和31头，相对多度分别为44.09%和33.33%，其次是环链棒束孢和高雄山虫草，黄绿绿僵菌和蜂头虫草最少，相对多度均为1.08%。

表2 侵染罹病虫体虫生真菌的相对多度Table 2 Relative abundance of entomogenous fungi of diseased insects

2.2 虫生真菌物种多样性分析结果

从多样性分析结果（表3）来看，澜沧县思茅松林下虫生真菌物种数为9种，个体数为93个，Shannon多样性指数为1.463、集中度指数为0.315，均匀度指数为0.666，表明澜沧县思茅松林下虫生真菌物种丰富，分布较为均匀。从各海拔梯度的多样性分析结果看，低海拔区虫生真菌的物种数为6种，Shannon多样性指数和均匀度指数最高，分别为1.525和0.851，集中度指数最低，为0.265；高海拔区虫生真菌物种数为7种，Shannon多样性指数和均匀度指数最低，分别为0.979和0.503，集中度指数最高，为0.551。随着海拔的升高，Shannon多样性指数和均匀度指数逐渐降低，集中度指数逐渐升高，虫生真菌的多样性和均匀度呈明显的垂直地带性分布。

表3 虫生真菌多样性特征指数Table 3 Diversity characteristic index of entomogenous fungi

2.3 虫生真菌寄主多样性分析结果

虫生真菌寄主信息见表4。由表4可知，球孢白僵菌的寄主范围最广，寄主种类共16种，侵染数量41头，其中寄生鞘翅目昆虫4种，侵染个体数17头，占球孢白僵菌侵染个体总数的41.46%，寄生鞘翅目昆虫中叶甲被侵染的数量最多，有12头，占球孢白僵菌侵染个体总数的29.27%。布氏白僵菌的寄主为蜜蜂、蚱和叩头甲，侵染数均为1头。细脚棒束孢和环链棒束孢的侵染寄主主要为松毛虫和鳞翅目蛹，其中细脚棒束孢的侵染寄主中鳞翅目蛹的数量最多，有18头，占细脚棒束孢侵染个体总数的58.06%。黄绿绿僵菌的侵染寄主为蚂蚁，金龟子绿僵菌的侵染寄主为金龟子和蝽，侵染数均为1头。高雄山虫草、下垂虫草和蜂头虫草的寄主分别是松毛虫、蝽和蜜蜂，侵染个体数分别为5、3和1头。此外，松毛虫均可被白僵菌、棒束孢和高雄山虫草感染，半翅目蝽科均可被球孢白僵菌、金龟子绿僵菌和下垂虫草感染，金龟子和膜翅目蚁科均可被白僵菌和绿僵菌感染。

表4 虫生真菌寄主信息表Table 4 Host information of entomogenous fungi

2.4 虫生真菌分离培养结果

采用SDAY和PDA培养基对罹病虫体致病真菌进行分离培养和纯化，结果共得到49株菌株，其中球孢白僵菌25株，分别是菌株DTZS19102902、菌株DTZS19102906、菌株DTZS19102905、菌株DTZS19 100903、菌株DTZL19102901、菌株DTZS19111704、菌株DTZS19111707、菌株DTZS19110904、菌株DTZS 19111701、菌株DTZL19110904、菌株DTZL19100601、菌株DTZS19110902、菌株XGZ19092801、菌株DTZS 19091801、菌株DTZS19090601、菌株DTZS19090604、菌株DTZS19090602、菌株XGZ19081305、菌株DTZL19081403、菌株DTZS19090605、菌株XGZ190813 08、菌株XGZ19081303、菌株DTZS19070701、菌株LMXZ19090402和菌株DTZS19082801；布氏白僵菌3株，分别是菌株DTZS19111703、菌株DTZS19111706和菌株DTZS19090603；细脚棒束孢8株，分别是菌株DTZL19090601、菌株LMXZ19091401、菌株XGZ19081307、菌株DTZE19111701、菌株DTZL191 11703、菌株DTZS19111709、菌株DTZL19110902和菌株DTZL19102904；环链棒束孢2株，分别是菌株DTZS19102910和菌株DTZL19110903；黄绿绿僵菌1株，为菌株DTZS19102912；金龟子绿僵菌1株，为菌株XGZ19081304；高雄山虫草菌株5株，分别是菌株XGZ19081301、菌株LMXZ19082205、菌株LMXZ19 090403、菌株LMXZ19090407和菌株LMXZ19090408；下垂虫草3株，分别是菌株DTZL19081401、菌株DTZL19090603和菌株DTZS19100601；蜂头虫草1株，为菌株DTZS19101701。

2.4.1 白僵菌属寄主感染形态特征白僵菌属罹病虫体的感染症状和表面孢子形态见图1。白僵菌属虫生真菌寄主范围广泛，感染寄主18种。经鉴定感染的白僵菌有球孢白僵菌和布氏白僵菌2种。

2.4.1.1 球孢白僵菌形态特征菌株DTZS1910 2902和菌株DTZS19110904等25株，罹病虫体主要位于思茅松林下松针落叶层上，表面附有大量白色孢子粉。在SDAY培养基上，于25℃下培养10 d菌落直径为1.56～4.78 cm，菌落正面淡黄色，边缘白色，背面橘黄色，扁平，表面纹饰致密，菌落质地中间粉状、边缘绒毛状，菌落边缘呈放射状；在PDA培养基上，于25℃下培养10 d菌落直径为1.616～5.179 cm，菌落正面中间淡灰色，边缘白色，平展，表面纹饰中间疏松、边缘致密，菌落质地为粉状，菌落边缘扫帚状，菌落背面淡黄色，光滑无褶皱（图2-A～图2-D）。产孢细胞亚球形或瓶形，基部略膨大，膝状结构（“之”字型弯曲），轴上有小齿突，簇生于菌丝或分生孢子梗上；分生孢子多数球形，少数为近球形或椭圆形，光滑，大小为2.045～4.048μm×1.885～3.832μm，菌丝有隔，隔处膨大，光滑且有分枝（图2-E和图2-F）。综合菌株形态特征，鉴定为球孢白僵菌。

2.4.1.2 布氏白僵菌形态特征菌株DTZS19111 703、菌株DTZS19111706和菌株DTZS19090603，寄主为鞘翅目叩甲和膜翅目蜂类，罹病虫体主要位于思茅松林下松针落叶层上，表面形成白色粉末的覆盖物。在SDAY培养基上，于25℃下培养10 d菌落直径为2.286～2.770 cm，菌落正面中间淡黄色，边缘白色，背面淡褐色，菌落扁平或微凸，正、反面有放射性脊沟，有时有同心圆，菌落质地中间为毛毡状或绳索状，边缘绒毛状，表面纹饰致密，菌落边缘放射状；在PDA培养基上，于25℃下培养10 d菌落直径为3.12～3.72 cm，菌落正面颜色从中间到边缘由黄色到白色渐变，菌落背面颜色前期为淡黄色或无色，后期为褐色、黄色或酒红色，菌落质地毛毡状，后期菌落边缘长出白色绒毛状菌丝，菌落整体扁平，致密，在菌落外周有玫红色或紫红色晕圈（图3-A～图3-D）。分生孢子椭圆形或近球形，光滑，大小为2.073～3.408μm×1.829～3.072μm，着生于由产孢细胞延伸而成的“之”字型丝状结构上；产孢细胞单生，瓶状或丝状，一般着生于主轴菌丝上；产孢轴细长，膝状弯曲，具小齿突；菌丝纤长、光滑、有隔（图3-E～图3-H）。综合菌株形态特征，鉴定为布氏白僵菌。

2.4.2 细脚棒束孢形态特征菌株DTZS191117 09、菌株DTZL19102904和菌株XGZ19081307等8株，罹病虫体大多位于土壤中，少数分布于枯枝或枯叶上。罹病虫体附有大量孢梗束，孢梗束基部米黄色、光滑、致密，有树枝状分枝，头部一般为珊瑚状，少数棒状，形成白色至淡黄色的孢子粉（图4-A～图4-C）。在SDAY培养基上，于25℃下培养10 d后菌落直径为2.464～5.195 cm，菌落正面淡黄色，背面黄色，整体菌落凸起，中间部分隆起，致密，菌落质地绒毛状，边缘透明放射状；在PDA培养基上，于25℃下培养10 d菌落直径为2.292～5.561 cm，菌落中心白色，中部淡黄色，边缘白色，背面淡黄色，菌落质地毛毡状，致密，边缘透明放射状，菌落正反面光滑无褶皱（图4-D～图4-G）。分生孢子梗分支，着生有多个瓶梗组成的轮生体，瓶梗基部椭圆形或球状膨大，大小为5.492～17.637μm×2.519～3.790μm，分生孢子长椭圆形或腊肠状，形成长链，单孢，偶有双细胞，大小为4.032～9.982μm×2.166～3.546μm（图4-H～图4-K）。综合菌株形态特征，鉴定为细脚棒束孢。

2.4.3 环链棒束孢形态特征菌株DTZS19102910和菌株DTZL19110903，寄主为鳞翅目昆虫蛹，分布于思茅松林下土壤。罹病虫体附有大量孢梗束，孢梗束较短，基部为淡黄色，头部附有大量白色粉末（图5-E）。在SDAY培养基上25℃培养10 d菌落直径为2.291～2.927 cm，菌落正面白色，背面黄色，菌落高度凸起、中间凹陷，有同心圆，质地为绒毛状，表面纹饰致密，菌落边缘整齐光滑；在PDA培养基上，于25℃下培养10 d菌落直径为2.379～4.683 cm，菌落正、反面均为米白色，菌落高度隆起，质地为毛毡状，表面纹饰致密，长出较长菌丝，边缘形状为扫帚状（图4-A～图4-D）。产孢结构形态变化大，瓶梗卵形或长椭圆形，大小为4.502～13.48μm×2.205～3.219μm，中部和基部膨大，上部细短，由2～4个瓶梗组成的轮生体着生在分生孢子梗上（图5-F和图5-G）。分生孢子椭圆形或近球形，光滑，大小为2.021～2.941μm×1.829～2.694μm，分生孢子形成离散的环状链；菌丝光滑、有隔、透明（图5-H～图5-J）。综合菌株形态特征，鉴定为环链棒束孢。

2.4.4 黄绿绿僵菌形态特征菌株DTZS19102912，寄主为蚂蚁，采集于思茅松林下松针落叶层，寄主蚂蚁腹部被大量绿色孢子粉覆盖（图6-E）。在SDAY培养基上，于25℃下培养10 d菌落直径为3.518～3.876 cm，菌落正面菌丝为白色，绒毛状，黄绿色的粉状分生孢子层呈环状分布在菌落表面，菌落背面黄色，有褶皱，菌落高度扁平、中间有凸起，表面纹饰致密，边缘形状为扫帚状；在PDA培养基上，于25℃下培养10 d菌落直径为3.505～4.084 cm（图6-A～图6-D）。菌落正面为橄榄绿色，边缘白色，平展，粉状，表面纹饰中间致密、边缘疏松，边缘形状为扫帚状，背面为淡绿色，光滑无褶皱；分生孢子圆柱状、柱状或长椭圆形，两端钝圆、光滑，大小为3.376～8.562μm×2.257～2.972μm，分生孢子一般在瓶梗上呈向基性排列；菌丝浅绿色，光滑，有隔，有分枝；分生孢子梗与菌丝相似，不易区分，单生的分生孢子梗或产孢结构可由菌丝的末端形成；瓶梗柱状或长椭圆形，一般成栅栏状排列，大小为6.441～18.408μm×2.449～3.479μm（图6-F～图6-H）。综合菌株形态特征，鉴定为黄绿绿僵菌。

2.4.5 金龟子绿僵菌形态特征菌株XGZ19081304，寄主为鞘翅目甲虫，分布于思茅松林下枯枝落叶层。在SDAY培养基上，于25℃下培养10 d菌落直径为3.36 cm，菌落正面中心为淡绿色，中部为淡黄色，边缘白色，背面颜色从中心到边缘由褐色到黄色渐变，有同心圆，正、反面有放射性沟纹，平展，菌落质地绒毛状，表面纹饰致密，边缘扫帚状；在PDA培养基上，于25℃下培养10 d菌落直径为3.34 cm，菌落正面菌丝层较厚，淡黄色或白色绒毛状，孢子墨绿色，粉状，呈同心圆环状分布，菌落平展，中间有小突起，菌落边缘光滑整齐，菌落背面黄色（图7-A～图7-D）。菌丝光滑，透明，有隔；瓶梗柱形，大小为4.679～16.331 μm×1.446～3.242μm，分生孢子梗上一般为2～3个瓶梗，分生孢子柱状，单细胞，大小为4.636～7.711μm×2.018～3.125μm，一般在瓶梗上向基性排列成分生孢子长链（图7-E～图7-G）。综合菌株形态特征，鉴定为金龟子绿僵菌。

2.4.6 下垂虫草形态特征菌株DTZL19081401、菌株DTZL19090603和菌株DTZS19100601，寄主为半翅目蝽科，分布于思茅松林下枯枝落叶层。子座黑色或黑棕色，柱状，单生或双生，从寄主胸部长出，头部粉红色或红色，圆柱形，子囊壳埋生，卵圆形至瓶形，子囊壳内有无数个子囊，子囊圆柱形，大小为645～790μm×1.2～7.8μm，子囊帽半球形（图8-A和图8-B）；子囊孢子圆柱形，中间粗，两端细，在子囊内分节线状排列，易断裂，次生子囊孢子9.0～15.0μm×1.5～2.0μm（图8-C～图8-E）。综合菌株形态特征，鉴定为下垂虫草。

2.4.7 蜂头虫草形态特征菌株DTZS19101701，分布于思茅松林下土壤中，寄主为膜翅目蜂类。子座单生，从寄主胸部长出，乳黄色，柄长9.76 cm，粗0.078 cm，可孕部分位于子座顶部，长1.42 cm，粗0.11 cm，圆柱状，尖端弯曲（图9-A）。子囊壳埋生，瓶形，子囊圆柱形，子囊帽半球形，由4～8个子囊孢子整齐排列而成，大小为4.2～4.8μm×2.0～4.0μm；子囊孢子易断裂，次生子囊孢子纺锤形，大小为4.2～4.8μm×2.0～4.0μm（图9-B～图9-E）。综合菌株形态特征，鉴定为蜂头虫草。

2.4.8 高雄山虫草形态特征菌株XGZ19081301和菌株LMXZ19090407等5株，分布于思茅松林下枯枝落叶层和土壤中，寄主为松毛虫。子座单生或丛生于虫体上，黄色至黄褐色，大小为1.2～3.0 cm×0.5～1.2 cm，可孕部分棍棒状至圆柱状，大小为2.2～8.2 mm×1.4～2.2 mm（图10-A和图10-B）；子囊壳瓶形或卵形，半埋生或表生，大小为425～520μm×175～235μm，子囊线状，子囊头部半球状，子囊帽大小为1.4～2.1μm×1.6～2.8μm，子囊孢子细小，易断裂，次生子囊孢子柱形，大小为4.2～8.5μm×0.5～0.9μm（图10-C～图10-E）。综合菌株形态特征，鉴定为高雄山虫草。

3 讨论

本研究调查发现云南省澜沧县竹塘乡思茅松林下虫生真菌有5属9种，分别是球孢白僵菌、布氏白僵菌、黄绿绿僵菌、金龟子绿僵菌、细脚棒束孢、环链棒束孢、高雄山虫草、下垂虫草和蜂头虫草，其中球孢白僵菌和细脚棒束孢为优势种。张玉波等（2007）调查发现安徽宣城市敬亭山马尾松林虫生真菌优势类群为白僵菌和棒束孢属；陈名君（2008）调查发现安徽滁州市麻姑山马尾松林虫生真菌有5属14种，优势种为球孢白僵菌、斜链棒束孢和粉色棒束孢。本研究结果显示澜沧县竹塘乡思茅松林虫生真菌优势属为白僵菌属和棒束孢属种群，与安徽宣城市敬亭山和滁州市麻姑山马尾松林虫生真菌优势种群的研究结果相同，表明白僵菌属和棒束孢属真菌是松林中虫生真菌优势类群，其原因可能是由于白僵菌有丰富的寄主谱（王滨等，2005），且寄主专化性较弱，生态位较广，有利于其在动态生态系统中宿存和延续（蒲顺昌等，2013），同时白僵菌的繁殖方式与季节气候条件和生境特点的相关性也可能是重要的影响因素之一（王滨等，2005）；对于棒束孢属虫生真菌，可能是由于松林中鳞翅目卷蛾、螟蛾和松毛虫的发生和流行为棒束孢属虫生真菌提供了充足的寄主条件（闫争亮等，2012；王缉健等，2018），此外，棒束孢属具有较强的寄主专化性也可能是导致棒束孢属成为松林虫生真菌优势类群的原因之一（梁宗琦，2013）。

本次在思茅松林调查中新发现虫草属和线虫草属等虫生真菌，与安徽滁州市麻姑山马尾松林中的虫生真菌差异较大（陈名君，2008），其主要原因可能是两个生态系统的生态环境、气候条件和昆虫种类分布之间存在较大差异，澜沧县竹塘乡思茅松林为亚热带山地季风气候，气候温暖湿润，植被和昆虫资源丰富，有利于虫生真菌的生长和繁殖。同时，本研究还发现澜沧县思茅松林虫生真菌多样性和均匀度呈明显垂直地带分布，虫生真菌群落的Shannon多样性指数和均匀度指数随着海拔的降低而逐渐升高，与王四宝等（2004）报道的安徽大别山地区虫生真菌群落组成变化趋势相同，表明低海拔区气候温暖湿润，再加上林下枯枝落叶层较厚，为虫生真菌的发生和繁殖提供了有利条件。

多项研究表明虫生真菌对松林生态系统节肢动物的多样性、稳定性、分布格局、生态控制和重要害虫的生物防治具有重要意义（张心团，2003；叶斌等，2005；宋漳等，2011）。本研究明确了澜沧县思茅松林虫真菌的物种组成和优势物种，为该地区虫生真菌保护和利用提供了参考依据，所采集到的菌株对思茅松林下害虫的致病力测定和高毒力菌株的筛选为下一步的研究重点；同时，虫生真菌优势种发生流行消长动态以及与林下主要害虫之间消长变化规律的相互关系尚不够明确，有待进一步探究。