叶面喷施NaCl对有色薄膜下苗用型大白菜物质累积的调节效应

王春平，薛占军，王俊玲，王 梅，范 辉，高志奎*

(1 河北农业大学 园艺学院，河北保定 071001; 2 河北农业大学 生命科学学院，河北保定 071001；3 河北农业大学 科教兴农中心 河北保定 071001)

众所周知，光质是调节植物生长发育及作物高产优质的生态因子。目前，有关单色光质对植物生长发育的调节效应研究，主要集中在人工光源LED红光或蓝光及其比例、红光与远红光比例方面，并在红光与远红光受体光敏色素、蓝光受体隐花色素，以及相应受体编码基因的表达[8]方面也开展了大量研究。同时，在自然光谱下，关于有色薄膜对植物生长发育调节及光能高效转化利用的研究也一直在进行中。已有试验观察到，红膜有利于心里美萝卜[9]、甜椒[10]、茄子[11]和草莓[12]的干物质累积，尤其是可溶性糖的积累；而蓝膜和绿膜对产量形成却有明显的抑制，但蓝膜下果实叶绿素含量、类胡萝卜素含量、抗坏血酸含量、游离氨基酸和可溶性蛋白质的含量最高，而黄膜的效果介于蓝膜与红膜之间。然而，有研究却发现，紫苏干鲜物质量、同化物累积以及叶片的相对叶绿素含量(SPAD)均在黄膜下达到最大[13]；八角莲在白色、红色、黄色或蓝色薄膜下培养90 d，蓝膜处理提高了叶绿素含量、净光合速率(Pn)、PSⅡ最大光化学效率，而黄膜和红膜则抑制了光合能力，降低了叶绿素的含量[14]。

与LED单色光谱不同的是，自然光谱的范围较宽，主要包括可见光或光合有效辐射(400～700 nm)中蓝光(400～500 nm)、绿光(500～600 nm)、红光(600～700 nm)和远红光(700～800 nm)共4大部分[15]，会产生众多的光谱特征参数，包括光谱范围参数和光谱比例参数。这些众多的光谱特征参数对植物生长及生理活性的调节效应与红、蓝、远红光等单色光谱及其比例有关，还会有一些光谱特征参数的调节(或辅助调节)效应有待明确。另外，通过对比发现，在干鲜物质、营养物质、叶面积和光合能力等指标方面，光谱效应与低浓度NaCl的生长有益效应有诸多相近或相似之处。那么，在有色薄膜光谱下低浓度NaCl能否对植物生长和生理活性产生协同叠加调节或补偿调节等效应有待观察。

苗用型大白菜，简称苗用大白菜、苗用白菜或快白菜，以地上部为主要食用器官。本试验采用有色薄膜与叶面喷施低浓度NaCl的组合处理方案，测定分析苗用型大白菜地上部株高、植株生物量、光合色素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量、光合气体交换等指标，明确有色薄膜光谱下叶面喷施NaCl对苗用型大白菜生长的影响，探索有色薄膜下众多光谱参数对植物生长的复合调节效应，及其与低浓度NaCl的协同叠加调节或补偿调节效应。

1 材料和方法

1.1 试材培养

试验于2021年5月在河北农业大学东校区日光温室内进行。试验材料为河北农业大学育种团队研发‘油绿3号’大白菜(BrassicachinensisL.)。采用50孔穴盘直播，幼苗2叶1心时移栽至黑色塑料育苗钵(13 cm×12 cm)。基质为有机通用型栽培基质(N+P2O5+K2O≥2%，有机质≥40%，淮安市中禾农业科技开发有限公司)。幼苗移栽3 d后，挑选整齐一致的幼苗转入5个覆盖有色薄膜的小拱棚，同时每天上午8:00-8:30进行NaCl叶面喷施处理。有色薄膜下叶面喷施NaCl处理约2周后取样进行各项指标测定。

1.2 试验处理

在日光温室内搭建小拱棚，棚高70 cm，棚宽120 cm，棚长160 cm，棚向为东西延长。棚顶面分别覆盖蓝(Bflim)、绿(Gflim)、黄(Yflim)、红(Rflim)和无色(Wflim)5种有色薄膜(山东塑洋有限公司生产)。将棚膜底部卷起12 cm以形成良好的通风状态，用以保持小拱棚之间棚温一致。以田间每个有色薄膜小拱棚为小区，随机区组排列，3次重复。

为了便于研究植物生长和代谢的光谱调节效应，将5种有色薄膜在400～800 nm范围内的光谱透过率(图1)分解成23个光谱特征参数(表1)。首先，将有色薄膜在400～800 nm范围内的光谱透光率简化成B(400～499 nm)、G(500～549 nm)、Y(550～599 nm)、R(600～699 nm)、FR(700～800 nm)共5个光谱范围参数。然后，在此基础上拓展出4个复合光谱范围参数(BG、YR、W、WFR)，并且计算出14个光谱比例参数。

表1 不同有色薄膜下的光谱特征参数

图1 有色薄膜的光谱透过率

依据预备试验结果，在5种有色薄膜(Bfilm、Gfilm、Yfilm，Rfilm、Wfilm)下均设置3个NaCl浓度处理(0、12和24 mmol·L-1)，共组成15(5×3)个处理组合，即Bfilm0、Gfilm0、Yfilm0，Rfilm0、Wfilm0、Bfilm12、Gfilm12、Yfilm12，Rfilm12、Wfilm12、Bfilm24、Gfilm24、Yfilm24，Rfilm24、Wfilm24。

运用该模型将各个坡面采样点的 7Be含量转化为表层土壤的侵蚀或沉积量可以说明坡面土壤侵蚀的空间分布特征。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生长指标在各有色薄膜光谱下，苗用型大白菜叶面喷洒NaCl 约2周后，于每重复小区随机取样，进行株高、叶面积等形态指标测定。同时，测量地上部鲜物质量，然后在烘箱中 105 ℃下杀青0.5 h 后，转至75 ℃烘干至恒重，分别称取干物质量。据此计算叶片的肉质性[3]和含水量。

叶片肉质性(g·cm-2) =(鲜物质量-干物质量)/叶片面积；

叶片含水量=鲜物质量-干物质量。

1.3.2 营养物质和光合色素含量随机选取苗用型大白菜地上部的叶片，采用硫酸蒽酮法测定可溶性糖含量和淀粉含量[16]，水合茚三酮法测定游离氨基酸总量[16]，考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质含量[16]，2,6-酚靛酚滴定法测定抗坏血酸含量[16]，丙酮浸提法测定叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量[16]。

1.3.3 光合气体交换参数采用 CIRAS-Ⅱ 光合仪测定大白菜从底部数第4片真叶的光合气体交换参数。测定时设定叶室温度为 20 ℃，CO2浓度为 380 μmol·mol-1(与外界大气中 CO2浓度相近)，光源为红蓝复合光源，比例为3∶1，光照强度为1 200 μmol·m-2·s-1(与设施环境内中午光强相近)。

1.4 数据处理

采用Excel 2019 对数据进行整理和作图。在SPSS 26.0中对试验数据进行方差分析和 Duncan 多重比较(P<0.05)。同时在SPSS 26.0中，将苗用型大白菜各项指标(因变量y)与有色薄膜光谱特征参数(自变量xi)，经过逐步线性回归获得通径因子及直接通径系数Piy。

2 结果与分析

2.1 有色薄膜下叶面喷施NaCl对苗用型大白菜形态与干鲜物质累积量的影响

表2显示，在相同颜色薄膜条件下，与对照(0 mmol·L-1NaCl)相比，苗用型大白菜的各项形态生长指标在12和24 mmol·L-1NaCl处理下均不同程度增加，并以叶面喷施12 mmol·L-1NaCl处理的增幅更大且均达到显著水平；在各色薄膜间相比较，NaCl处理下大白菜的各项形态生长指标的增幅均以蓝膜(Bfilm)和红膜(Rfilm)较大，两个浓度NaCl处理与对照的差异均达到显著水平。其中，与Bfilm0/Rfilm0相比，Bfilm12/Rfilm12的株高、叶面积、肉质性、鲜物质量、干物质量和含水量分别显著提高24.5%/16.8%、43.7%/59.9%、188.75%/51.7%、106.9%/65.1%、99.42%/46.01%和107.44%/66.1%。因此，在NaCl处理下，Bfilm和Rfilm对苗用型大白菜幼苗生长的促进效应较好，且以Bfilm12和Rfilm12处理表现更佳。

表2 有色薄膜下叶面喷施NaCl浓度对苗用型大白菜形态与干鲜物质累积量的影响(单株)

在相同盐浓度(0～24 mmol·L-1NaCl)条件下，苗用型大白菜各项形态生长指标在各色膜处理下的变化趋势基本相同。其中，黄膜处理(Yfilm0、Yfilm12、Yfilm24)的叶面积均与相应无色膜处理(Wfilm0、Wfilm12、Wfilm24)无显著差异，而其余生长指标均比相应无色膜处理显著增加，且增幅表现为Yfilm0>Yfilm12>Yfilm24，Yfilm12处理株高、肉质性、鲜物质量、干物质量和含水量分别比Wfilm12处理显著增加11.75%、33.01%、23.44%、14.81%和23.95%；Gfilm、Bfilm各浓度处理和Rfilm0处理的叶面积、肉质性、鲜物质量、干物质量和含水量均比相应的Wfilm处理显著降低，Bfilm0、Bfilm12的株高也比相应无色膜显著降低，尤其以膜Bfilm0处理的各项形态生长指标下降降幅最大。

以上结果说明，与Wfilm0相比，苗用型大白菜生长在黄膜处理下得到显著促进，尤其以Yfilm12处理的生长促进效应最大；而在红膜、蓝膜和绿膜处理下生长均受到抑制，并以蓝膜的抑制效应最明显；与正常对照(0 mmol·L-1NaCl)相比，各色薄膜下12和24 mmol·L-1NaCl处理均能不同程度促进苗用型大白菜生长，且以12 mmol·L-1NaCl处理促进效应更大，各色膜中又以蓝膜和红膜促进效应更佳，尤其是Bfilm12和Rfilm12处理有更大的补偿恢复生长效应。

2.2 有色薄膜下叶面喷施NaCl对苗用型大白菜营养物质含量的影响

图2显示，在相同颜色薄膜条件下，与对照(0 mmol·L-1NaCl)相比，苗用型大白菜的各项营养物质(除淀粉外)指标在12 和24 mmol·L-1NaCl盐浓度下均有不同程度增加，并均以12 mmol·L-1NaCl处理的增幅更大且均达到显著水平；在各色薄膜间相比较，NaCl处理下大白菜的各项营养物质指标的增幅多以Wfilm和Rfilm处理较大，两个浓度NaCl处理与对照的差异均达到显著水平。其中，与Wfilm0/Rfilm0相比，Wfilm12/Rfilm12处理的可溶性糖、游离氨基酸、可溶性蛋白质和抗坏血酸含量分别增加了60.39%/42.89%、18.1%/10.04%、6.46%/0.25%和80.5%/27.9%；类胡萝卜素含量的增幅以无色膜(Wfilm)和黄膜(Yfilm)较大， Wfilm12/Yfilm12处理比相应Wfilm0/Yfilm0处理显著增加了91.14%/56.39%。因此， Wfilm12和Rfilm12处理对营养物质累积的促进效应更大。

图2 有色薄膜下叶面喷施NaCl浓度对苗用型大白菜叶片营养物质含量的影响

在相同盐浓度(0～24 mmol·L-1NaCl)条件下，苗用型大白菜各项营养物质指标在各色膜处理下的变化趋势呈现差异调节效应。其中，与Wfilm0相比，各色膜下营养物质指标增幅最大的分别是Yfilm12处理的可溶性糖含量(76.77%)、 Bfilm12处理的游离氨基酸含量(28.41%)、Wfilm12/Bfilm12处理的可溶性蛋白质含量(6.46%/5.82%)、Wfilm12处理的抗坏血酸含量(80.5%)以及 Bfilm12、Gfilm12、Yfilm12处理的类胡萝卜素含量(平均增加154.42%)，而Rfilm12处理的类胡萝卜素含量也与Wfilm0相比增幅达100.59%。

另外，苗用型大白菜的淀粉含量在Bfilm和Gfilm下表现为各浓度盐处理均不同程度地低于正常对照(0 mmol·L-1NaCl)，但差异均未达到显著水平，而在其余颜色膜(Yfilm、Rfilm、Wfilm)下均表现为盐处理显著高于正常对照，且24 mmol·L-1NaCl处理增幅均显著高于12 mmol·L-1NaCl处理；在相同的盐浓度条件下，大白菜的淀粉含量表现为各有色膜均低于相应无色膜(Wfilm)处理，且差异多达到显著水平。

以上结果表明，与Wfilm0相比，Yfilm12处理最有利于苗用型大白菜可溶性糖累积， Bfilm12处理有利于游离氨基酸和可溶性蛋白质累积，Wfilm12处理有利于可溶性蛋白质和抗坏血酸累积，而4种有色薄膜处理(Bfilm12、Gfilm12、Yfilm12、Rfilm12)均有利于类胡萝卜素累积，却以Yfilm12和Wfilm12的促进效应最佳；与正常对照相比，各色薄膜下12 mmol·L-1NaCl处理均能不同程度促进苗用型大白菜营养物质的合成，而24 mmol·L-1NaCl处理对苗用型大白菜营养物质的促进效应较小，甚至达到了抑制水平，各色膜中又以无色膜和红膜促进效应更佳，尤其是Bfilm12和Rfilm12处理有更大的叠加促进效应。

2.3 有色薄膜下叶面喷施NaCl对苗用型大白菜叶片叶绿素含量的影响

图3显示，在相同薄膜颜色条件下，与对照(0 mmol·L-1NaCl)相比，苗用型大白菜的叶片叶绿素含量以12 mmol·L-1NaCl处理的增幅更大且均达到显著水平；与Wfilm0相比，Wfilm12处理的叶绿素a和叶绿素b增幅最大，分别达到34.56%和25.08%，其次是Gfilm12处理。在相同的盐浓度条件下，苗用型大白菜叶绿素含量在各色膜处理下的变化趋势相同；与Wfilm0相比， Bfilm处理下的叶绿素a和b增加较多。以上结果表明，与Wfilm0相比，Bfilm12处理有利于叶绿素a和b含量的合成，而NaCl处理会在5种有色薄膜尤其是无色膜(Wfilm12)下对叶绿素的合成有更佳的叠加促进效应。

图3 有色薄膜下叶面喷施NaCl浓度对苗用型大白菜叶片叶绿素含量的影响

2.4 有色薄膜下NaCl叶面喷施对苗用型大白菜叶片净光合速率和气孔导度的影响

图4显示，在相同的薄膜颜色条件下，与对照(0 mmol·L-1NaCl)相比，12 mmol·L-1NaCl处理苗用型大白菜的Pn和Gs在Bfilm、Gfilm和Wfilm下均显著增加，在Yfilm和Rfilm下多无显著变化，而24 mmol·L-1NaCl处理苗用型大白菜的Pn和Gs大多无显著变化；与Bfilm0/Gfilm0相比， Bfilm12/Gfilm12的Pn和Gs分别显著增加了46.78%/87.70%和22.61%/67.74%。在相同盐浓度条件下，各有色薄膜下苗用型大白菜的Pn和Gs与无色膜(Wfilm)相比均呈现出降低趋势，并以Bfilm0处理下的Pn和Gs降低幅度最大，分别达到38.22%和40.76%。以上结果表明，苗用型大白菜光合气体交换活性于无色膜下维持在较高水平；与正常对照(0 mmol·L-1NaCl)相比，各色膜中以蓝膜和绿膜下盐处理的促进效应更佳，尤其是Bfilm12和Rfilm12处理有更大的叠加促进效应。

图4 有色薄膜下叶面喷施NaCl浓度对苗用型大白菜叶片净光合速率和气孔导度的影响

2.5 苗用型大白菜各项指标对有色薄膜光谱特征参数的通径分析

苗用型大白菜各项指标(因变量y)与有色薄膜光谱特征参数(自变量xi)，经过逐步线性回归获得的通径因子及直接通径系数Piy(表3)。其中，苗用型大白菜的株高、叶片肉质性、鲜物质量、干物质量、含水量、可溶性糖、游离氨基酸、可溶性蛋白质、抗坏血酸、气孔导度等在0 mmol·L-1NaCl时主要受到B∶Y、R∶FR、YR∶FR为核心的通径因子调节，而在12～24 mmol·L-1NaCl时则增添了B∶R、B∶G、G∶Y等通径因子的调节。然而，苗用型大白菜的叶面积、淀粉、类胡萝卜素、叶绿素a、叶绿素b、净光合速率等因变量在0 mmol·L-1NaCl时主要受到Y、YR、R、FR、W、Y∶FR、R∶FR、YR∶FR为核心的多个通径因子调节，而在12～24 mmol·L-1NaCl时则转向为受到B∶Y、Y∶R、R∶FR为核心的通径因子调节。

进一步将表3的直接通径系数|Piy|以有色薄膜光谱特征参数(自变量xi)为横轴进行堆积作图(图5)，从中可以看出，对苗用型大白菜生长及物质累积调节较为重要的光谱比例参数有B∶Y、R∶FR、YR∶FR、B∶R等，较为重要的光谱范围参数有W、YR、FR、Y、R等。

图5 光谱特征参数的直接通径系数|Piy|堆积图

表3 通径因子及直接通径系数

3 讨 论

本试验在无色膜(Wfilm)下观察到叶面喷施12 mmol·L-1NaCl对苗用型大白菜的干鲜物质累积、叶片肉质性、叶面积、叶绿素含量及光合活性有显著促进调节效应，与以往在烟草[3]、黄瓜幼苗[7]、韭菜[5,17]、荞麦菜[18]、高粱[19]等植物的相关研究报道相一致。同时，在无NaCl(0 mmol·L-1)处理下，观察到蓝膜下苗用型大白菜生长量小，干物质累积少，光合能力弱，而其可溶性蛋白质、游离氨基酸和叶绿素含量高，这与前人在茄子[11]、甜椒[10,20-21]、草莓[22]、莴苣[23-24]、菊花[25-26]、金线兰[26]等观察到的结果相一致。本试验还观察到各色膜对苗用型大白菜的株高、干鲜物质量、叶面积、叶片肉质性的促进效应表现为黄膜>无色膜>红膜>绿膜>蓝膜。这种在黄膜下植株生长的最佳促进效应在紫苏[13]上也曾被验证过。尽管一些试验证实了植物在红膜、蓝膜下的营养物质累积各具优势，可是植物在无色膜下的生长优势仍是被多数试验结果所支持。相关研究表明，茄子[11]、甜椒[10,20-21]、草莓[22]、莴苣[23-24]和紫苏[13]等多种作物在无色膜下的生长效应均优于红膜和蓝膜。本试验也同样观察到苗用型大白菜在无色膜下的生长效应(株高、干鲜物质量、含水量、叶面积、叶片肉质性)优于红膜和蓝膜。

同时，本试验发现，尽管苗用型大白菜在Bfilm0处理下的游离氨基酸、可溶性蛋白质、光合色素含量以及Rfilm0处理下的可溶性糖含量均升高(调优效应点)，可是Bfilm12处理下游离氨基酸、可溶性蛋白质、光合色素含量以及Rfilm12处理下可溶性糖含量会进一步升高(进一步调优)。这体现了叶面喷施NaCl对有色薄膜处理在调优效应点上的协同叠加效应。本试验也观察到，尽管Bfilm0处理大白菜的可溶性糖含量略微下降和Rfilm0处理的大白菜游离氨基酸含量下降(下调效应点)，可是Bfilm12处理的可溶性糖含量和Rfilm12处理的游离氨基酸含量均有所回升(补偿调优)。这体现了叶面喷施NaCl对有色薄膜处理在下调效应点上的补偿缓解效应。因此，有色薄膜处理下引入低浓度NaCl叶面喷施处理，对有色薄膜的调优效应点和下调效应点有进一步提升，即通过二者的协同叠加效应或补偿缓解效应获得综合调优效应。无论如何，叶面喷施12 mmol·L-1NaCl对无色膜下苗用型大白菜可溶性糖、游离氨基酸、光合色素含量的协同叠加效应最大，对红膜下可溶性糖含量和蓝膜下光合色素含量的协同叠加效应次之；叶面喷施12 mmol·L-1NaCl对苗用型大白菜蓝膜下干物质累积、Pn、Gs，红膜下叶面积和黄膜下可溶性蛋白质含量的补偿缓解效应最大，对红膜下游离氨基酸和可溶性蛋白质含量以及蓝膜下可溶性糖含量的补偿缓解效应较大。研究表明，不仅蓝光、红光和远红光等关键光谱，经光受体的光敏素、隐花素和向光素捕捉光信息后的信号转导调节着形态建成、叶绿体发育、碳氮代谢、色素生物合成、气孔运动等[8]，而且Na+和Cl-吸收进入植物体内既调节着相关转运蛋白及其基因表达[2]，又通过降低渗透势调节着细胞质和液泡的水分状况[3]、氮代谢的初级同化活性[5]、天冬酰胺合成酶[3]、淀粉酶活性[3]等，均会关联着从信号转导到生化、生理乃至形态响应的一系列过程。因此，有色薄膜光谱与叶面喷施低浓度NaCl的叠加效应与补偿缓解效应的相关机制，有待深入研究。

迄今，以LED人工光源开展的光质(400～800 nm)对植株生长发育调节效应的研究，主要集中在蓝光(B，400～500 nm)、红光(R，600～700 nm)和远红光(FR，700～800 nm)的光谱范围参数，以及B∶R、R∶FR的光谱比例参数上。一般来说，LED红光有利于干物质累积[27]，LED蓝光能提高植株叶绿素的含量[28]；Hogewoning等[29]发现B∶R逐渐增加，直至B∶R=1的处理下，黄瓜叶片光合能力(Amax)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、叶绿素浓度均增高。类似地，Savvides等[30]和Hernndez R.等[31]也发现随B∶R的增加，黄瓜叶片的光合速率和叶绿素浓度增加；推测这与研究发现叶绿体中存在一种特殊的蓝光受体——玉米黄质有关，玉米黄质进而使蓝光在促进气孔开放方面具有更高的量子效率[15]。在低R∶FR下，植株会呈现为典型的避荫反应，即下胚轴、茎、节间以及叶柄伸长、叶片薄大等[32-33]。而这种避荫反应归因于植物体内普遍存在的R和FR受体光敏色素的调控[30]。同时，一些研究还将光谱范围拓展到绿光(500～600 nm)[34]。Meng等[35]在LED红蓝复合光下，通过绿光部分替代蓝光(即改变了B∶G比例)观察到，随着B∶G的降低，莴苣干物质累积和叶面积增加。

事实上，有色薄膜下的太阳光谱在400～800 nm范围内，除了含有B、R、FR 的光谱范围参数和B∶R、R∶FR的光谱比例参数外，还包括绿光(G，500～550 nm)、黄光(Y，550～600 nm)及诸多光谱比例参数，如B∶Y、B∶G、G∶Y、YR∶FR、Y∶FR等。本研究经通径分析结果显示，在0 mmol·L-1NaCl时，苗用型大白菜的Pn、类胡萝卜素、叶绿素a、叶绿素b等因变量主要受到R、FR为核心的通径因子调节；这与前人研究发现草莓叶片中类胡萝卜素受到R、FR的影响一致，且类胡萝卜素合成的调控可能与光敏色素相关[36]。在12 mmol·L-1NaCl处理时，苗用型大白菜的鲜物质量、干物质量、可溶性糖含量等因变量主要受到R∶FR为核心的通径因子调节，而鲜物质量还受到B∶R的通径因子调节。苗用型大白菜的叶面积受到YR和B∶G的通径因子调节(0 mmol·L-1NaCl)，也受到B和R∶FR的通径因子调节(12 mmol·L-1NaCl)。另外，蓝光B主要以B∶Y、B∶G的光谱比例参数对苗用型大白菜叶面积、鲜物质量、干物质量和游离氨基酸含量等因变量呈现通径因子调节。这与参与蓝光反应的光受体隐花色素、向光素和玉米黄质有密切的联系[37]。然而，B∶Y、B∶G对植物生长及代谢的调节作用有待于深入研究。

综上所述，在5种有色薄膜光谱下，叶面喷施低浓度NaCl 通过协同叠加效应和补偿缓解效应对苗用型大白菜生长及干鲜物质累积均呈现出促进效应，且黄膜(Yfilm)尤其是黄膜下叶面喷施12 mmol·L-1NaCl处理(Yfilm12)的促进效应最优。通径分析显示有色薄膜下苗用型大白菜的生长及生理活性不仅受到R、FR光谱范围参数的调节，而且受到B∶R、R∶FR光谱比例参数的调节，还受到YR、B∶Y、B∶G等光谱特征参数的调节。