植物挥发物影响植食性昆虫的定向行为研究概述

顾亚欣.王向向.母泽祺.任丽娜.崔洁.唐晓琴，3*

（1.西藏农牧学院植物科学学院，西藏 林芝 860000；2.西藏高原资源昆虫与应用昆虫实验室，西藏 林芝 860000；3.西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000）

植食性昆虫通过嗅觉触感来寻找寄主植物，植物能通过自身或虫害诱导释放挥发物，引起昆虫的定向行为反应。植物挥发物与植食性昆虫之间的相互作用还可以促进昆虫之间的趋避、诱导等发生机制，依据植物挥发物的不同种类来诱导不同植食性昆虫的定向反应，给农业技术的开发与应用以及绿色防控技术带来开发潜力。植食性昆虫通过植物挥发物与寄主植物间建立化学信号，昆虫根据寄主植物挥发物的种类和含量进而引导其在生活史中的整个生命活动。目前，对自然环境下昆虫信息素间的协同效应以及植物挥发物间相互作用还知之甚少，需要开展更深一步的研究。近年来，利用植物挥发物的特性在植食性昆虫的绿色防治应用上也有了较大的进展。通过对昆虫信息素的提取和植物挥发物化感物质的影响，人工复配合成素药剂的研发能更快地对害虫进行防治消灭，这对生态可持续发展带来了重大影响。

1 植物挥发物的简介

植物挥发物又称植物挥发性有机物（volatile organic compounds，VOCs）是指在自然条件下植物通过自身次生代谢散发出的有机气味。1930年由Toknh B P 博士首次提出，后定名为植物挥发性有机物。

植物挥发物是植食性昆虫选择寄主与非寄主之间的化学信号，植食性昆虫通过触角选择植物有机体的成分来鉴定其植物的寄主性，在生态系统调节、昆虫的有效防治方面起到了一定的作用。

1.1 植物挥发物的类型

植物挥发物的类型主要包括以下两种：一种是由植物体本身的生物学特性自然散发的有机体，第二种是由病虫害通过对植物枝叶引诱导致植物体释放出的多类有机体。植物挥发物含有多种类型的成分，其中各种类型的挥发物对昆虫定向行为的影响也不尽相同。

1.1.1 植物自然释放的挥发物

植物自然释放的挥发物通常是指植物的花、茎、叶自身所含带独特气味，通过空气传播，引诱昆虫定向行为。植物体内含有挥发性有机物（VOCs），常见的植物有机体包括醇、酮、醛、酯、萜。

1.1.2 虫害诱导释放的植物挥发物

植物在自然生长环境下，当植食性昆虫侵蚀植物体后，植物体会散发出多种具有刺激性有机体化合物。在蔡晓明等对植食性昆虫的研究中发现植食性昆虫侵蚀植物后，植物散发出的有机物主要包括5大类：萜、氮、硫、绿叶类和其它化合物。秦卓等在植物挥发物对寄主的研究中发现植食性昆虫侵蚀后诱导的有机物含量相对较少，但未受到植食性昆虫侵蚀的植物体中含有的挥发物不具有此类化合物。被植食性昆虫侵蚀后，植物叶体散发出的挥发物不仅能增强对昆虫天敌的吸引性，而且能保持较长时间的挥发性。

2 植食性昆虫的类型

植食性昆虫（phytophagous insects）是指以植物为食为生的昆虫，大约有35万种，占昆虫总数量的40%~50%。主要分为：弹尾目（Collembola）、等翅目（Isoptera）、鞘翅目（Coleoptera）、双翅目（Diptera）、膜翅目（Hymenoptera）、鳞翅目（Lepidoptera）、直翅目（Orthoptera）、半翅目（Hemiptera）、缨翅目（Thysanoptera）等。根据昆虫在取食类群的差异性又分为单食性昆虫、多食性昆虫、寡食性昆虫。

2.1 单食性昆虫

单食性昆虫通过植物挥发物的种类来进行识别与寄生，指昆虫只对单一植物进行取食。景安成等在水稻螟虫发生为害规律及应用中指出：三化螟只寄生水稻一种植物，离开水稻就无法继续生存。仲伟文等在豌豆象的发生及防治中指出：豌豆象是一种植食性昆虫，在国内外被列为检疫对象，只针对豌豆取食，当豌豆象侵蚀豌豆时，不仅会导致豌豆大量减产，而且会降低次年的发芽率，增加种子的播种数量。

2.2 多食性昆虫

多食性昆虫在发生期内能够通过植物自然生长下释放的有机物的种类与含量进行寄主植物的鉴别与寄生。与其它植食性昆虫具有较大差异的是多食性昆虫能够通过触角鉴别与寄生在不同科的植物上，如玉米螟（）、棉铃虫（）。

玉米螟（）作为一种广泛的寄生性害虫，对农作物的产量产生了很大的威胁。处于东亚地区的亚洲玉米螟主要为害水稻、高粱、玉米等，其次还会为害棉花、甘蔗、向日葵、甘蔗、豆类等作物。玉米螟为害作物，影响作物正常生长发育，严重影响作物产量。以高粱为例，王连霞在2017—2018年在黑龙江农业科学院对高粱种植田内玉米螟的发生为害进行了一系列的研究。研究表明玉米螟的幼虫主要为害高粱的穗节，成虫主要为害高粱的穗粒。这两种为害都影响了高粱的产量，当产生大量玉米螟时，如果不及时进行防治处理，严重时会导致颗粒无收。这对高粱的收成和农民的经济都带来了极大损失。

棉铃虫是鳞翅目的一种，分布在全国各地，主要寄生在棉花、谷子、玉米、西葫芦、豌豆、苜蓿、番茄等作物上，依据不同的生长阶段所产生的为害症状也各不相同。以棉花为例，棉铃虫对棉花的为害可导致棉花减产20%~30%以上。

2.3 寡食性昆虫

寡食性昆虫是指只取食一个科或近缘几个科的若干植物。如菜粉蝶（），是我国为害最为严重泛滥成灾的害虫之一。据统计，菜粉蝶寄主超35种，共9目之多。主要寄生在白菜、卷心菜、萝卜等厚果蔬菜中。菜粉蝶1~2龄期间主要为害蔬菜叶肉，叶片仅留下表皮丝茎，在3龄后会取食整个叶片，为害重时会吃掉整片菜叶，导致作物无收成，同时还会导致白菜软腐病的发生。幼虫还可以钻入白菜心为害，其排泄物易导致蔬菜变质，并引起腐烂。

3 植物挥发物对植食性昆虫定向行为影响

植物挥发物是植物与昆虫之间的化学信号，昆虫通过触角感应来寻找寄主与非寄主植物，它能影响昆虫的多种定向行为反应。目前许多昆虫学家对昆虫行为学、昆虫化学生态学与植物挥发物之间的相关联系也有了一定基础的实验研究。运用植物挥发物对昆虫的诱导、趋避作用来防治害虫是近年来生物防治、化学防治中常用的手段。

不同种类植物释放的不同种类与含量的挥发物对植食性昆虫整个生长发育过程中的生活习性产生着各种影响。

3.1 植物自然挥发物对植食性昆虫定向行为影响

3.1.1 对植食性昆虫寄主植物选择影响

植食性昆虫对寄主植物的选择主要通过两个方面，一是在一定范围内寻找，二是到达植物体上进行一定的识别。植食性昆虫对寄主选择的行为方式与昆虫的种类和发育阶段也有一定的关系。

植物自然挥发物指植物在自然发育期内自行释放的含量极少的具有挥发性的微量有机物质，植物的花、叶、茎、芽所散发出的微量有机物质通过空气次生传播，影响着昆虫对于寄主的选择。影响昆虫寄主选择的原因有：挥发物的化学成分、植物的形态特征以及植物的生长环境和光照因子。植食性昆虫根据挥发物的化学成分进行寄主植物选择，如马铃薯甲虫（），只要感受到马铃薯叶片释放的挥发物存在，根据挥发物在空气中的含量多少影响其趋向性，对其产生取食行为。十字花科类植物散发的芥子油对小菜蛾（）有着特有的趋向性。不同植物挥发物会引起不同昆虫的寄主选择，杜家纬在研究杨树散发的挥发物中发现5种较强的化合物对棉铃虫具有较强的引诱作用。

3.1.2 对植食性昆虫取食行为影响

在昆虫的生长繁殖中，取食是最为重要的环节，一种昆虫如果不能适应某一植物，便不能形成定向寄主关系，昆虫通过化感物质对植物进行一定的侵蚀。如扁桃广肩小蜂（）在杏花挥发物中能引诱成虫聚集取食。

在日本女贞（）中分离出的苯乙醛、2-苯乙醇等有机挥发物能对菜粉蝶产生较为强烈的引诱作用，对此植物产生选择与取食行为。

3.1.3 对植食性昆虫交配行为影响

寄主植物挥发物的释放对植食性昆虫的交配行为也产生较大影响。植物挥发物与昆虫性信息素产生反应，植食性昆虫在寄主植物挥发物影响下对交尾有一定促进作用，有些昆虫的繁殖则需依赖寄主植物挥发物的影响下才能完成。例如多音天蚕（）雌蛾只有受到红橡树（）叶中挥发性物质的刺激才会产生求偶交配行为。

3.1.4 对植食性昆虫产卵行为影响

寄主植物的挥发物对植食性昆虫有刺激性的产卵行为，许多昆虫会利用植物挥发物的特殊性气味寻找产卵地，以保证后代的生长。

已完成交配的美洲棉铃虫（）在棉花和番茄的挥发物的影响下对产卵有着引导作用，主要对其产卵进行定向引导。怀卵的玉米螟（）在玉米挥发物刺激下进行产卵位置的定向选择。

其他研究表明，昆虫产卵时也会对寄主植物挥发物产生抵抗作用，如黄杜鹃花的提取物会对小菜蛾的产卵产生趋避作用。

3.1.5 对植食性昆虫防御行为影响

植物在遭到植食性昆虫侵蚀后，会改变最初的成分含量，可以起到防御昆虫继续侵蚀的目的。主要有两方面的原因：一是挥发物的各比例改变使昆虫难以区分寄主植物，二是通过昆虫侵蚀后所释放的液体与植物汁液相互融合，可能会产生驱避物质的释放。Green T R 等在实验中发现马铃薯叶被马铃薯甲虫为害后，植株内会迅速产生一种防御机制，从而避免被昆虫再次侵蚀。

3.2 虫害诱导释放的挥发物对植食性昆虫定向行为影响

3.2.1 对植食性昆虫寄主植物选择影响

植食性昆虫对植物进行取食后产生机械损伤，植物所产生的多种刺激性挥发物称为虫害诱导释放挥发物。对同种或异种类昆虫进行寄主植物识别与选择性产生一定的影响，如甜菜夜蛾（） 取食马铃薯后，马铃薯产生的挥发物会引诱更多的马铃薯甲虫。另有研究证明植食性昆虫在侵蚀叶片后也会对同种害虫产生趋避作用，如甜菜夜蛾对玉米螟（）侵蚀后的玉米叶片会有抵抗作用。

3.2.2 对植食性昆虫取食行为影响

虫害诱导后的植物挥发物会混合成昆虫间的信息素，从而间接引诱昆虫天敌或同类昆虫的寄主定位。例如，植物遭受植食性昆虫为害后散发出的萜类化合物，会对再次产生侵蚀的植食性害虫造成为害，是目前间接防御害虫的一种方式。

3.2.3 对植食性昆虫交配行为影响

利用昆虫间的诱导信息素进行交配是昆虫最主要的交配行为方式之一，通过虫害诱导的挥发物来引诱昆虫交配行为，为生物防治方法提供了价值性的意义。李丽等在研究中表明利用虫害诱导信息素对斜纹夜蛾（） 、棉铃虫（）有一定的影响作用。

3.2.4 对植食性昆虫产卵行为影响

植物体受伤后，会引起天敌昆虫的吸引力，但虫害诱导后的植物体会产生新的有机物挥发，因各类昆虫生长环境因素的不同将会对异类昆虫在生长繁殖产卵等方面产生一定的影响。莫圣书等在研究中发现瓜食植瓢虫（）在取食受伤后的葫芦叶片后不仅会降低雌虫怀卵量、推迟产卵时间，还会对其造成存活率下降。

3.2.5 对植食性昆虫防御行为影响

虫害诱导后的植物挥发物会产生刺激的混合物，改变了原有的化学成分，从而对其他昆虫产生趋避防御的作用。研究显示昆虫诱导后的植物挥发物产生的信息素在天敌的生物防治中起到了很高的防治效果。

4 植物挥发物在植食性害虫防治上的应用

植食性昆虫通过植物挥发物来选择寄主与非寄主，进而完成自身的生长繁殖。近年来，在生物防治中利用昆虫对植物定向行为的研究，可有效地利用引诱植物或趋避植物对害虫进行定向行为影响，达到生物防治作用，有效地控制害虫。目前，在我国利用植物挥发物来控制害虫已运用广泛并达到了很好的防治效果。

4.1 利用植物自身挥发物的防治应用

在我国，棉花是重要的经济产物之一，其害虫种类较多，莫圣书等研究发现：利用杨树枝可诱导棉卷叶螟（）等寄生在棉花上的害虫。另外在种植区内放置一些具有引诱性的植物来引诱目标害虫，然后进行集中防治，不仅能取得很好的效果，而且对植物次年的增收增产也产生了影响。同时，还能利用植物挥发物与害虫的相互作用关系趋避害虫，抵抗害虫的定向行为。

4.2 利用人工复配合成素进行防治

相比自然挥发物的防治，利用人工复配合成素进行防治能更快地杀灭害虫，近年来，害虫的大量肆虐，导致农作物的收产明显降低，农民经济下滑。随着对植物挥发物研究的不断深入，其有效成分被逐渐认定及开发，人工合成素被不断地运用在害虫的防治上。向玉勇等在植物挥发物的应用研究中发现使用苯甲醛和烟碱乙酸酯制成的复配诱芯，能够准确预测花蓟马（）的为害时期，并能大量诱杀成虫。

5 结语

植物挥发物具有多种功能，经过长时间的相互作用，植食性昆虫与植物之间已产生了互作关系。植物挥发物对植食性昆虫的定向行为影响是昆虫与植物之间的重要关系表现。不论是单食性昆虫还是多食性昆虫的研究中都要本着生态可持续发展的方向进行防治。在自然环境中，植物挥发物对植食性昆虫整个生理周期的定向行为都有着较大的影响。

经过昆虫诱导侵蚀的植物产生的挥发物进一步影响原有昆虫定向行为，通过植物挥发物的识别鉴定与开发研究，植物挥发物的复配对植食性昆虫的作用研究较多，通过人工复配多种诱芯的开发与使用给植食性害虫的有效防治提供便利。在之后的研究中昆虫与植物的相互联系对未来的生态发展起着关键性的作用。不同种类植物产生的各种挥发物的种类与含量还需深入识别鉴定与开发利用，对植物在不同因素下产生的植物挥发物对植食性昆虫生长发育期内的各种作用及植食性昆虫对植物挥发物的感受机制还需进一步研究，植物挥发物药剂的开发应用与植食性昆虫的有效防治还需进一步探究。