小麦强、弱势籽粒品质研究进展

吴云飞，段玉仁，张 勇，王磊磊，余徐润，熊 飞

(扬州大学生物科学与技术学院，江苏扬州 225009)

小麦是中国重要的粮食作物之一，其产量随着栽培技术的进步和品种改良稳步提高。据统计，2020年中国小麦种植面积为2 338万hm，与往年相比，种植面积进一步降低，但产量比前一年增加0.5%，稳居世界第一。然而，随着社会经济的快速发展，人们更加注重饮食健康，对品质优良的小麦需求量日益增加。因此，优质与高产的协同发展成为今后小麦生产和科研的重要任务。

1 强、弱势籽粒的研究进展

小麦籽粒因着生位置不同导致颖花在发育及形成时间顺序存在明显差异，进而导致麦穗不同位置籽粒的产量和品质不同。一般将开花早、灌浆快、粒重高的籽粒称为强势籽粒，弱势籽粒则相反。小麦穗中部籽粒相对于顶部和基部籽粒开花早，优先获得花前积累物质和光合同化物，所以也将穗中部籽粒称为强势籽粒，顶部和基部籽粒称为弱势籽粒。对于穗中部小穗而言，第1、2位籽粒粒重大于第3、4位籽粒，第1、2位籽粒为强势籽粒，第3、4位籽粒为弱势籽粒，但因品种不同也会有一定差异。强、弱势籽粒异步发育现象也存在于其他禾谷类作物中，如水稻、玉米和大麦。因此，对弱势籽粒发育和调控的研究已成为植物学家和农业技术人员的研究热点。

1.1 强、弱势籽粒的产生假说

禾谷类作物弱势籽粒灌浆慢、产量低的原因及其机理在国内外已经开展了大量的研究工作，而学者们的解释存在众多分歧，可以归纳为“源、流、库”三种学说。

“源”限制学说认为，籽粒的最终产量取决于同化物的合成与分配。同化物在分配过程中总是优先供给强势籽粒，导致弱势籽粒灌浆速率降低或不能完全灌浆，这也是形成强弱势籽粒灌浆差异的主要原因。有学者发现，小麦剪叶或包穗处理后，穗粒数和千粒重显著降低，且弱势籽粒更易受到影响；粳稻去穗处理后，弱势籽粒的大小、灌浆速率和结实率均显著增加，推断弱势籽粒灌浆不良可能是在灌浆特定阶段“源”供应不足而导致。也有学者认为“源”不足并不是导致强、弱势籽粒灌浆差异的主要原因，“源”只会影响输入“库”中同化物的总量，但不会对“库”间的分配产生影响。Kato也发现，去除水稻同一穗上强势籽粒并不能显著改善穗下部弱势籽粒的灌浆能力。

“流”不畅学说认为，籽粒结实率低的主要原因是灌浆期同化物向穗部转运不畅。作物的维管束系统是连接“源”和“库”的总通道，所以维管束的发达程度以及韧皮部的分化状况是运输能力的主要决定因素。与强势籽粒相比，弱势籽粒穗基部枝梗的维管束数目少、导管面积和韧皮部面积小，导致在灌浆过程中同化物向强势籽粒运输流畅，向弱势籽粒运输速率较低，从而产生强、弱势籽粒的灌浆能力差异。何启平等在玉米发育过程中，发现果穗中下部的穗轴维管束横截面积、导管的数量与大小均高于果穗顶部，进而导致果穗顶部籽粒灌浆不良或败育。但范 平等发现小麦维管束的数目和总面积与每穗的总颖花数并无显著的关系，且维管束可能还有过剩(冗余)的运输能力，因此，籽粒灌浆不同步的主要原因并不是“流”不畅。

“库”限制学说认为，强、弱势籽粒灌浆差异的主要原因是库容与库活性不同。与强势籽粒相比，弱势籽粒的库容小、库活性低。库容和库活性与胚乳细胞数目、淀粉合成相关酶活性和激素水平密切相关。胚乳细胞的数目受激素调控，如细胞分裂素(CTK)和脱落酸(ABA)，其含量与胚乳细胞的增殖速率呈显著或极显著正相关。外源喷施低浓度CTK或ABA可以促进弱势籽粒胚乳细胞分裂，增大库容。强势籽粒中蔗糖合成酶(SuS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和结合态淀粉合成酶(GBSS)的活性均显著高于弱势籽粒。而适当浓度的ABA可以提高弱势籽粒中SuS的活性，进而促进弱势籽粒的灌浆；高浓度的乙烯(ETH)和赤霉素(GA)会降低弱势籽粒中SuS和SSS的活性，导致小麦的结实率和产量显著下降。由此可见，相对于强势籽粒，弱势籽粒中较低的淀粉合成关键酶活性是限制弱势籽粒灌浆的一个重要原因。

1.2 小麦强、弱势籽粒的品质差异

小麦籽粒品质决定了籽粒的最终用途，可分为营养品质和加工品质。营养品质一般指籽粒中的营养组成，主要包括淀粉和蛋白质的含量及质量。只有胚乳细胞中积累优质的淀粉以及具有合适的直支比(直链淀粉与支链淀粉含量比值)和谷醇比(麦谷蛋白与醇溶蛋白)的优质蛋白才能称为优良品质的小麦粉。而加工品质一般指小麦面粉对制作不同食物的适用性，主要包括蛋白含量、面团流动学特性、淀粉糊化特性等。

一般来说，小麦籽粒中蛋白质可分为麦谷蛋白、醇溶蛋白、清蛋白、球蛋白和剩余蛋白。其中麦谷蛋白与醇溶蛋白合称为贮藏蛋白，占胚乳总蛋白的80%以上，是面筋蛋白的主要成分。麦谷蛋白决定面团的筋力和弹性，醇溶蛋白决定面团的黏性和延展性，两者的比值与和面时间、面团稳定性及面包品质相关，是影响加工品质的重要因素。周 亮研究表明，谷醇比与面筋指数、沉淀值、降落值呈正相关，且在强、弱势籽粒中，蛋白质的含量及其组分不同。强势籽粒的总蛋白质、醇溶蛋白及麦谷蛋白含量均显著高于弱势籽粒，这也导致强势籽粒面粉比弱势籽粒面粉拥有更高的黏度和更好的延展性，进而显著地影响小麦的品质。

淀粉占小麦籽粒干重的65%，以不同大小的淀粉粒存在于小麦胚乳中，可分为直链淀粉和支链淀粉。一般将粒径≥10 μm的饼形淀粉粒称为A型，2～10 μm的椭圆形淀粉粒称为B型，≤ 2 μm的近圆形淀粉粒称为C型。直链淀粉有利于面团成形，其含量与相对结晶度、糊化特性、膨胀势和黏度呈负相关，含量低时所加工的面条弹性和韧性好，质地细腻，品质突出。而支链淀粉有利于增大面团的膨化面积，其含量与峰值黏度、低谷黏度、终结黏度和稀懈值呈显著或极显著正相关。与B型淀粉粒相比，A型淀粉粒中直链淀粉含量较高，但脂肪和结合蛋白含量较低。研究发现，强势籽粒的淀粉粒粒度呈三峰分布，而弱势籽粒呈双峰分布；与弱势籽粒相比，强势籽粒中B、C型淀粉粒所占比例较高，总淀粉含量、支链淀粉含量也较多，而直链淀粉含量较低。所以，强势籽粒淀粉表现为较低的峰值温度、热焓值和凝胶化温度，以及更高的回升值、溶解度和水解度。

2 “源”的供应对小麦强、弱势籽粒品质的影响

“源”是指合成和输出有机物的组织或器官。小麦的“源”系统由成熟叶片、茎鞘和穗组成，叶片为主要的光合源。小麦籽粒灌浆过程中所需的原料主要来自开花前储藏的同化物和花后的光合产物，而花后的光合产物为主要的物质基础。因此，通过调控花后光合产物的供应可以调控籽粒的灌浆进程，从而影响籽粒品质。

2.1 “叶”的光合产物对籽粒品质的影响

长期以来，人们将绿叶面积或绿叶光合速率作为源的衡量指标。研究表明，小麦的光合作用与产量和品质密切相关，如提高CO浓度可增加粒重；延长光照时间可提高小麦总淀粉含量，但总蛋白质含量降低，其中清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量随着光照时间的增加而下降。在不同时期进行剪叶处理，小麦弱势籽粒更容易受到影响，且剪叶时期越早对粒重影响越大；通过不同剪叶处理，发现剪旗叶对弱势籽粒影响最大，且剪叶后剩余叶片蔗糖磷酸合成酶(SPS)、硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性提高，可溶性糖、蔗糖和可溶性蛋白含量增加，但并不能补偿剪去旗叶所产生的的同化物质。此外，剪叶处理后，强、弱势籽粒淀粉含量及单粒淀粉积累量降低，直链淀粉、支链淀粉含量及直支比下降；单粒蛋白积累量下降，球蛋白和醇溶蛋白含量减少，清蛋白和谷蛋白含量提高，谷醇比增加；湿面筋含量降低，面筋指数和沉淀值提高，但是不同品种的蛋白质含量对减源处理的效果不同。总之，剪叶处理对小麦籽粒的产量和品质均有影响，且剪去叶片的位置越高，时期越早，对其影响越大，尤其对弱势籽粒的影响较大。

光合产物的合成量不仅与叶面积有关，也与叶片的衰老速率相关。氮素是作物产量与品质的重要影响因素，也是叶绿素的组成元素。研究表明，施氮可延缓小麦旗叶衰老，但过量施用氮肥则不利于小麦粒重的提高。叶片的衰老还与许多植物调节剂有关。在大田条件下，盛花期喷施ABA和6-苄基腺嘌呤(6-BA)，可提高叶片中超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性，减少丙二醛(MDA)的积累，从而延迟叶片衰老。因此，可通过合理施用氮肥或植物调节剂来延缓叶片衰老，提高小麦弱势籽粒的结实率。

2.2 其他“源”对籽粒品质的影响

茎秆、穗轴、护颖、稃片、芒等器官中也含有叶绿素，具有实际或潜在的光合能力，尤其在生育后期叶片光合能力逐渐丧失后更为重要。研究发现，开花期包茎处理后，穗下第一节长与产量呈正相关，且在矮杆中作用更显著，穗下第一节的直径与强、弱势籽粒中蛋白质含量和湿面筋含量呈正相关，与沉降值、面团形成时间和稳定时间呈负相关；包穗处理显著降低了强、弱势籽粒的穗粒数和千粒重，但提高了穗上部强势籽粒及穗中部和下部籽粒中的蛋白质含量；剪芒处理会影响小麦的穗粒数和穗粒重，对穗上部弱势籽粒灌浆的影响最大，且与短芒品种相比，对大芒品种的影响最为显著。花前储藏物质对产量的贡献与叶片光合作用对籽粒重的贡献呈显著负相关，所以，籽粒灌浆中后期是营养器官中储藏物质向强、弱势籽粒输送的关键时期。

非叶器官的光合产物和花前储藏的同化物对产量的贡献受库的大小、品种和环境的影响。当叶片遭受病毒侵害或干旱、高温等胁迫时，因“库”的需求，穗光合和花前储藏的同化物对籽粒产量的贡献率会显著提高。研究发现，与多穗型相比，大穗型品种穗大粒多，非叶器官的光合活性高，茎秆中贮存物质利用率大，但与小穗型、中穗型品种相比，大穗品种在遭受胁迫后强势籽粒单粒重下降幅度最大。在抽穗期或开花期，叶片受白粉病侵染后，向强、弱势籽粒运输的同化物减少，籽粒饱满度和粒重降低，淀粉合成关键酶相关基因表达水平下降，尤其支链淀粉合成受阻，直支比升高。干旱可以加快叶片的衰老，使穗部的光合产物成为籽粒灌浆的主要来源，适当的水分缺失可促进花前储藏有机物的再动员，不仅增加籽粒中蛋白质含量，提高面团性能，还会增加籽粒中ABA与乙烯的比值，提高了过氧化保护酶(CTA、SOD)的活性，最终促进弱势籽粒灌浆。当小麦灌浆期遇到极端高温时，可以提高强、弱势籽粒中细胞代谢和转录翻译关键酶的活性，以及促进参与蛋白质折叠相关酶基因的表达，进而使籽粒中蛋白质含量增加，沉降值下降。同时，高温也会显著抑制强、弱势籽粒中ADPGase、SuS、淀粉分支酶(SBE)和SSS活性，降低籽粒中总淀粉、直链淀粉和支链淀粉含量，进而导致小麦品质下降。氮素是影响籽粒生长发育的重要元素，适量施氮可以提高产量，增加强、弱势籽粒中淀粉和蛋白质的含量，且蛋白质及其组分含量会随着施氮量的增加而增加，但过度施氮会降低小麦的产量和品质。不同生育时期施氮对小麦品质的影响也不同。在拔节期或孕穗期，施氮可提高强、弱势籽粒中淀粉合成相关酶的活性，增加蛋白质的含量，其中麦谷蛋白最为显著。在抽穗期或开花期，施氮能增加强、弱势籽粒中蛋白质含量，但对蛋白比例无显著影响。

3 “库”的调控对小麦强、弱势籽粒品质的影响

“库”是转化和贮藏同化物的组织或器官。就小麦而言，主要是籽粒，但也有其他器官(如鞘、茎、穗)。籽粒的产量与品质主要与库容和库活性有关，而库容和库活性由内源激素和淀粉合成代谢关键酶调控。研究表明，于小麦花后1～3 d，外源喷施20 mg·L生长素(IAA)可显著增加强、弱势籽粒的粒长、粒宽和粒重，并延长籽粒高速灌浆的时间；于籽粒灌浆初期，外源喷施GA，可显著提高内源GA含量，延长强、弱势籽粒灌浆持续期，但会诱导水解淀粉和蛋白质的酶产生，使强、弱势籽粒中总淀粉、直链和支链淀粉均降低，蛋白质含量、湿面筋和干面筋含量呈下降趋势；于盛花期，连续4 d外源喷施10 mg·LABA或10 mg·L6-BA，发现可显著提高强势籽粒中内源激素IAA和ABA含量，促进灌浆，提高强、弱势籽粒中蛋白质含量，改变蛋白组分；于花后30 d，外源喷施50～100 mg·LABA，可增加强、弱势籽粒中淀粉和蛋白质的含量，支链淀粉比例上升，直支比下降，小麦粉的降落值和峰值粘度增加，进而改善面粉的糊化特性。杨建昌等也发现，花后适度干旱可以提高籽粒中ABA的含量和淀粉合成代谢关键酶的活性，进而加快淀粉合成速率，促进籽粒灌浆，尤其是促进弱势籽粒灌浆，增加粒重。除了外源喷施激素会影响强、弱势籽粒的产量和品质，疏花、去穗也会提高强、弱势籽粒粒重，增加籽粒中蛋白质和湿面筋含量，但面筋指数和沉淀值下降。也有研究表明，疏花、去穗对不同播期小麦籽粒灌浆过程的影响不同，对11月份播种的小麦产量有促进作用，而对1月份播种的小麦无显著影响。去除不同穗位的小穗对籽粒的影响也不同，与对照相比，于开花期去除顶端、中部或基部小穗均会提高最终粒重，且弱势籽粒对其响应越显著。还有研究表明，小麦在茎伸长期可通过改善叶片光合作用，提高可育小花数量，进而增加最终小穗籽粒数，使籽粒灌浆均匀，避免强、弱势籽粒的出现，但籽粒数量的增加是否可以消除疏花、去穗对产量的影响并不可知。

4 展 望

作物产量既取决于“源”的同化物生产能力,也取决于“库”的大小与活性。较大的库容可促进同化物的合成与运输，但库大源小会导致源的超负荷运转，造成强迫输送分配而引起空瘪粒和叶片早衰；而库小源大则会限制同化物的运输分配，进而降低“源”的生产能力，所以源库协调对作物的产量与品质具有重要意义。为了进一步提高小麦的产量，需要在源库协调的基础上尽可能的扩大“库”，即提高穗粒数。但小穗发育尤其在颖果发育过程中异步发育的问题依然普遍存在，因此，寻找弱势籽粒发育不良的原因，探索改良弱势籽粒发育差的途径，破解弱势籽粒发育差的难题，对实现小麦乃至谷类作物的高产、优质目标具有十分重要的科学意义和实践意义。但目前绝大数研究都是针对小麦强势籽粒，对弱势籽粒的研究并未引起足够的重视，如源库协调性、内源激素变化、营养物质在强、弱势籽粒中分布的差异。与强势籽粒相比，弱势籽粒的结实不稳定，而且很容易受环境和栽培条件的影响，在外界环境条件适宜且小穗发育良好的情况下，弱势籽粒所在的小穗可以转化为强势籽粒。因此，后期应进一步研究：(1)探明弱势籽粒转变为强势籽粒的氮素、温度、水分、外源激素等最佳环境调控途径，建立培育优质小麦栽培技术，为提高小麦品质提供科学途径和理论基础。(2)从同化物的合成与转运、籽粒内物质的合成代谢、激素变化、信号转导等方面具体阐述强、弱势籽粒的合成机制与品质差异。(3)探明小麦强、弱势籽粒中淀粉和蛋白质合成关键酶基因在源库调节后的表达差异，以及关键基因在调控小麦强、弱势籽粒胚乳发育中的功能差异。(4)探明源库调节后同化物合成、转运以及强、弱势籽粒营养物质的积累以及品质的变化。