海南三亚珊瑚礁国家级自然保护区珊瑚群落近年的动态变化

李长青，夏利栋，沈贝祺，王沛政

(1.海南三亚国家级珊瑚礁自然保护区管理处，海南 三亚 572000;2.海南热带海洋学院 a.海南省近岸海洋生态环境过程与碳汇重点实验室；b.崖州湾创新研究院，海南 三亚 572022)

0 引言

海洋珊瑚礁生态系统作为包括红树林、海草床等最重要的海洋生态系统，维护了海洋生态环境多样性的平衡和稳定，也为人类提供了多种多样的服务[1]6354，如海岸线的消浪减灾、保持珊瑚礁生态系统稳定和生物多样性、保持可持续渔业资源以及为旅游观光提供服务等。然而，随着人类温室效应气体排放剧增，导致全球环境气候变化和全球升温，全球珊瑚礁生态系统功能处于逐年退化状态[2]。在全球环境面临人类活动和气候剧烈变化等多重干扰影响下，全球珊瑚礁生态系统的稳定性、海洋生物多样性、海洋渔业生产的可持续性以及珊瑚礁生态系统提供的其他重要生物资源和经济服务都受到了严重威胁[1]6356。

为保护海南珊瑚礁生态系统，我国设立了第一个珊瑚礁保护区——海南三亚珊瑚礁国家级自然保护区。该珊瑚礁保护区包括鹿回头-榆林角海域片区、东瑁洲西瑁洲海域片区以及亚龙湾海域片区，共计面积85 km2。该保护区海域保护的海洋生物包括造礁珊瑚、软珊瑚及珊瑚礁生物等复杂的海洋生态系统和生态环境[3]。由于保护区位于我国珊瑚礁分布的过渡区，也是三亚珊瑚分布的重要区域，该区域是我国最接近大洋典型珊瑚礁生态区，在全球珊瑚礁生态系统中有着十分重要的地位。多年的珊瑚生态系统调查结果显示，与历史时期相比，从2006年开始三亚珊瑚礁保护区内的珊瑚种类及群落结构发生了变化，由分枝状种类为主导的珊瑚逐渐转变为以团块状种类为主导的珊瑚[4]76。于2006—2009年间，三亚珊瑚礁保护区内的珊瑚群落整体呈现轻度退化趋势[5]683。有研究表明，人类的各种频繁的经济活动的干扰会导致珊瑚群落的分类组成出现明显的分化[6]。面对频繁的干扰，了解保护区内的珊瑚群落变化将有助于进一步明晰该区域珊瑚礁生态系统的状况。通过2016—2020年对三亚珊瑚礁保护区珊瑚生态群落的调查，本研究探讨了调查期间珊瑚保护区内珊瑚群落的变化情况，旨在为三亚珊瑚礁保护区的管理与保护提供依据。

1方法

1.1调查区域

保护区的地理位置位于109°20′50″E～109°40′30″E,18°10′30″N～18°15′30″N范围内，本调查以保护区片区为单位，分别在鹿回头-榆林角片区(以下称“鹿回头片区”)、西瑁洲片区以及亚龙湾片区选取站位进行监测调查，具体的站位坐标详见表1和图1(自国家地理信息公共服务平台，审图号GS(2022)3124号，改绘)。调查时间为5年(2016—2020年)，于每年的6月进行调查，调查深度为海平面下3～6 m之间。

表1 三亚珊瑚礁保护区调查站位

C1～C16分别表示第1～16个站位点。图1 三亚珊瑚礁保护区调查站位(★)

1.2调查指标

以三亚珊瑚礁保护区内造礁石珊瑚覆盖率、造礁石珊瑚种类、硬珊瑚幼体补充量等作为调查指标，通过这些指标的数据来分析保护区内珊瑚群落的变化情况。

1.2.1覆盖率及种类调查方法

珊瑚礁采用断面监测法(Line intercept transect)进行监测。选择1条长50 m带刻度的皮尺在断面较平坦的地段上布设，用水下数码摄像机从断面上皮尺的一端沿着皮尺进行水下摄影。用GPS测定断面两端的坐标，为下次监控及拍摄提供准确位置。数据拷贝到计算机上进行判别和研读，人工观察皮尺下活珊瑚的绳长，小于10 cm的不记，记下断面线下活珊瑚大小种类，并对断面上的各种造礁珊瑚种类进行种类鉴定。

1.2.2种类鉴定

珊瑚种类的鉴别采用形态学方法，结合水下影像、现场调查观察记录和采集的标本等，参考《西沙群岛珊瑚礁生物图册》[7]36-113完成。

1.2.3活石珊瑚覆盖率

断面活珊瑚覆盖率的计算公式为

Cov=L/5 000，

式中：Cov为断面活珊瑚覆盖率；L为活珊瑚所占尺长。

1.2.4造礁石珊瑚幼体补充量调查方法

根据拍摄的录像，统计每一断面上各种造礁石珊瑚的补充量，即单位面积上高度(h)和直径(d)均小于5 cm (h,d<5 cm)的新长造礁石小珊瑚个数。石珊瑚补充量计算公式为

式中：Rec为石珊瑚补充量(ind·m-2)；N为断面新长珊瑚个数(ind)；A为断面面积(m2)。

2结果与分析

2.1造礁石珊瑚覆盖率

图2 2016—2020年造礁石珊瑚覆盖度

5年的调查结果(图2)表明，造礁石珊瑚覆盖度总体上表现出小幅度的下降趋势，珊瑚平均覆盖度从2016年的平均值22.88%降低到2020年的19.93%，下降了2.95%。保护区的3个片区中只有亚龙湾的造礁石珊瑚覆盖度在调查期间是增长的，2020年珊瑚覆盖度(20.76%)比2016年珊瑚覆盖度(17.00%)增长了3.76%，而鹿回头和西瑁洲的珊瑚覆盖度则分别出现了下降情况，其中西瑁洲珊瑚覆盖度的下降趋势最为明显，2020年的覆盖度(25.67%)比2016年的(32.67%)下降了7.00%。

2.2造礁石珊瑚种类变化情况

本调查结果表明，2016年在保护区内的造礁石珊瑚共有12科52种，2017年的为11科51种，2018年的为11科51种，2019年的为12科79种，2020年的为12科81种。造礁石珊瑚科级数目基本无变化，而物种数在2019年和2020年的都有明显的增加。

2.2.1造礁石珊瑚优势类群的年际变化

在本次调查中，造礁石珊瑚科级优势类群均为鹿角珊瑚科(表2)和蜂巢珊瑚科(表3)。造礁石珊瑚种类组成中，2016年的主要常见种为多孔鹿角珊瑚 (Acroporamillepora)、标准蜂巢珊瑚 (Faviaspeciosa)、秘密角蜂巢珊瑚 (Favitesabdita)、精巧扁脑珊瑚 (Platygyradaedalea)、疣状杯形珊瑚 (PocilloporaVerrucosa)、澄黄滨珊瑚 (Poriteslutea)、二异角孔珊瑚 (Gonioporaduofasciata)、十字牡丹珊瑚 (Pavonadecussata)等；2017年的为丛生盔形珊瑚 (Galaxeafascicularis)、多孔鹿角珊瑚、二异角孔珊瑚、澄黄滨珊瑚、秘密角蜂巢珊瑚、精巧扁脑珊瑚、鹿角杯形珊瑚 (Pocilloporadamicornis)、十字牡丹珊瑚等；2018年的为丛生盔形珊瑚、多孔鹿角珊瑚、二异角孔珊瑚、澄黄滨珊瑚、秘密角蜂巢珊瑚、精巧扁脑珊瑚、鹿角杯形珊瑚、十字牡丹珊瑚等；2019年的为丛生盔形珊瑚、澄黄滨珊瑚、精巧扁脑珊瑚、鹿角杯形珊瑚、十字牡丹珊瑚、二异角孔珊瑚、秘密角蜂巢珊瑚等；2020年的为鹿角杯形珊瑚、多曲杯形珊瑚 (Pocilloporameandrina)、疣状杯形珊瑚、团块滨珊瑚 (Poriteslobata)、精巧扁脑珊瑚、多孔鹿角珊瑚、丛生盔形珊瑚等。从每年主要常见种的外部形态来看，珊瑚礁自然保护区内占优势地位的珊瑚是团块状的珊瑚，如扁脑珊瑚、滨珊瑚、蜂巢珊瑚及角孔珊瑚等，分枝状的珊瑚如杯形珊瑚、鹿角珊瑚只占小部分。

表2 2016—2020 年三亚珊瑚礁保护区鹿角珊瑚科 (Acroporidae Verrill) 种类名录

表2 (续)

表3 2016—2020 年三亚珊瑚礁保护区蜂巢珊瑚科 (Faviidae Gregory)种类名录

表3 (续)

2.2.2鹿角珊瑚科(Acroporidae Verrill)珊瑚的物种丰富度

从表2可知，鹿角珊瑚科的珊瑚种类所占比例较髙，为海南三亚珊瑚礁国家级自然保护区的优势科，其种类组成以2018年的最为丰富(20种)，2016年的为6种，2017年的为7种， 2019年和2020年的分别为18种和17种。其中膨胀蔷薇珊瑚 (Montiporaturgescens) 和叶状蔷薇珊瑚 (Montiporafoliosa) 在2016年以及2018—2020年的调查中均有发现，指状蔷薇珊瑚 (Montiporadigitata) 在2017年以及随后的3年中均有发现。如单星蔷薇珊瑚 (Montiporamonasteriata) 和塞布蔷薇珊瑚 (Montiporacebuensis) 等近一半(18种，47.37%)的鹿角珊瑚科珊瑚物种仅在2016—2020年的调查中单次出现，单次出现的18种鹿角珊瑚科珊瑚物种中有7种(38.89%)仅在2018年有发现。鹿角珊瑚科珊瑚的物种丰富度自2016年至2020年整体呈现先上升后缓慢下降趋势。

2.2.3蜂巢珊瑚科 (Faviidae Gregory) 珊瑚的物种丰富度

从表3可知，蜂巢珊瑚科珊瑚的种类所占比例较髙，为海南三亚珊瑚礁国家级自然保护区的优势科珊瑚，其种类组成以2019年的最为丰富(22种)，2020年的为20种，2016年、2017年和2018年的分别为14种、10种和13种。其中网状菊花珊瑚 (Goniastrearetiformis)、同双星珊瑚 (Diploastreaheliopore) 和精巧扁脑珊瑚，在2016—2020年的调查中均有发现。标准蜂巢珊瑚 (Faviaspeciosa)在2016年、2017年、2019年和2020年的调查中均有发现，秘密角蜂巢珊瑚 (Favitesabdita)、中华扁脑珊瑚 (Platygyrasinensis) 和弗利吉亚肠珊瑚 (Leptoriaphrygia)在2016年以及2018—2020年的调查中均有发现。蜂巢珊瑚科珊瑚物种丰富度自2016—2020年整体呈上升趋势。

2.2.4杯形珊瑚科 (Pocilloporidae Gray) 珊瑚的物种丰富度

从表4可知，杯形珊瑚科珊瑚的种类组成以2018年的最为丰富(6种)，2019年和2020年的均为5种，2016年和2017年的仅2种。其中，鹿角杯形珊瑚和疣状杯形珊瑚，在2016—2020年的调查中均有发现，埃氏杯形珊瑚 (Pocilloporaeydouxi) 和多曲杯形珊瑚(Pocilloporameandrina) 在2018年以及随后的2年中均有发现。杯形珊瑚科珊瑚的物种丰富度自2016—2020年整体呈上升趋势。

表4 2016—2020 年三亚珊瑚礁保护区杯形珊瑚科 (Pocilloporidae Gray) 种类名录

2.2.5石芝珊瑚科 (Fungiidae Dana) 等珊瑚的物种丰富度

从表5可知，石芝珊瑚科珊瑚的种类组成以2018年和2019年的最为丰富(2种)，2016年和2020年的均为1种，2017年未发现。其中壳形足柄珊瑚 (Podabaciacrustacea) 在2016年以及2018—2020年的调查中均有发现。2016—2020年的石芝珊瑚科珊瑚物种丰富度整体呈上升趋势。铁星珊瑚科 (Siderastreidae Vaughan & Wdls) 珊瑚的种类组成以2016年和2018年的最为丰富(2种)，2017年、2019年和2020年的均为1种。其中毗邻沙珊瑚 (Psammocoracontigua) 在2016年、2017年、2019年和2020年的调查中均有发现。2016—2020年的铁星珊瑚科珊瑚物种丰富度整体呈下降趋势。菌珊瑚科 (Agariciidae Gary) 珊瑚的种类组成以2019年的最为丰富(4种)，2016年和2018年的均为3种，2017年和2020年的均为2种。其中十字牡丹珊瑚在2016—2020年的调查中均有发现。叶形牡丹珊瑚 (Pavonafrondifera) 在2016年和2018—2020年的调查中均有发现。菌珊瑚科珊瑚物种丰富度自2016—2020年整体较为平稳。滨珊瑚科 (Poritidae Gray) 珊瑚的种类组成以2018年和2020年的最为丰富(9种)，2016年的为5种，2017年的为3种，2019年的为7种。其中澄黄滨珊瑚和二异角孔珊瑚在2016—2020年的调查中均有发现，普哥滨珊瑚 (Poritespukoensis) 在2016年、2017年、2019年和2020年的调查中均有发现。滨珊瑚科珊瑚物种丰富度自2016—2020年整体呈上升趋势。枇杷珊瑚科 (Oculinidae Gray) 珊瑚的种类组成以2018—2020年的最为丰富(2种)，其中丛生盔形珊瑚，在2016—2020年的调查中均有发现。枇杷珊瑚科珊瑚物种丰富度自2016—2020年整体呈上升趋势。裸肋珊瑚科 (Merulinidae Verrill) 珊瑚的种类组成以2016年的最为丰富(3种)，在2018年的调查中未发现该科珊瑚。裸肋珊瑚科珊瑚物种丰富度自2016—2020年整体呈下降趋势。

2.2.6褶叶珊瑚科 (Mussidae Ortmann) 等珊瑚的物种丰富度

从表6可知，褶叶珊瑚科珊瑚的种类组成以2020年的最为丰富(6种)，2016年的为5种， 2017年和2019年的均为3种，2018年的为2种。其中的菌状合叶珊瑚 (Symphylliaagaricia)，在2016—2020年的调查中均有发现。蜂巢珊瑚科珊瑚物种丰富度自2016—2020年呈先下降后上升的趋势。2019年和2020年的丁香珊瑚科 (Caryophylliidae Gray)珊瑚的种类组成最为丰富(2种)，2016—2018年每年的均为1种。丁香珊瑚科珊瑚物种丰富度自2016—2020年整体呈上升趋势。2018年和2019年的木珊瑚科 (Dendrophylliidae Gray) 珊瑚的种类组成最为丰富(3种)，2017年和2020年的均为2种， 2016年的为1种。其中盾形陀螺珊瑚 (Turbinariapeltata)，在2017—2020年的调查中均有发现。木珊瑚科珊瑚物种丰富度自2016—2020年呈先下降后上升的趋势。

表6 2016—2020 年三亚珊瑚礁保护区褶叶珊瑚科等种类名录

2.3硬珊瑚补充量

调查期间，三亚珊瑚礁保护区内硬珊瑚补充量年变化波动较明显(图3)，总体呈下降趋势，尽管调查的某些年份珊瑚礁保护区各片区硬珊瑚补充量出现了阶段性的上升(2016—2017年、2017—2018年)，但在2018年以后又都出现大幅度的下降。在3个片区内，西瑁洲的硬珊瑚补充量下降最明显，从0.53 ind·m-2降低到0.06 ind·m-2，下降了88.68%。虽然亚龙湾的总体变化没有西瑁洲的明显，但在2018—2019年该片区硬珊瑚的补充量变化情况与其他片区对比变化最大，2019年的补充量(0.08 ind·m-2)比2018年的(1.17 ind·m-2)下降了93.16%。

图3 2016—2020年三亚珊瑚礁保护区内硬珊瑚补充量

3 讨论

3.1 造礁石珊瑚覆盖率及种类的变化

吴钟解等[5]684对海南三亚的珊瑚礁覆盖度的调查报道表明，从2006—2009年的4年期间，三亚的珊瑚逐年轻微减少，这种减少主要表现在活珊瑚覆盖率的下降以及珊瑚群落结构的异常。本研究的调查与2012—2016年珊瑚礁自然保护区的调查相比，三亚自然保护区内造礁石珊瑚平均覆盖率[8]没有明显的降低，覆盖率都稳定在20%左右，说明最近几年珊瑚礁保护区内的造礁石珊瑚群落没有明显退化，但是与20世纪60年代海南南部的调查数据(珊瑚覆盖度为80%～90%)相比，近十多年来，三亚珊瑚礁保护区内的造礁石珊瑚群落退化严重，目前，尚未出现明显的恢复迹象。此外，本研究的调查结果还显示，从三亚珊瑚礁保护区内造礁石珊瑚的形态上看，主导类型以团块状珊瑚为主，这与2006年的三亚珊瑚主导类型以团块状珊瑚为主的调查结果一致，说明保护区内的造礁石珊瑚群落形态结构仍在从分枝状向团块状转变[4]76，这可能会对三亚珊瑚礁保护区内珊瑚礁生态功能产生影响，因为珊瑚礁为海洋生物所提供生态系统服务功能往往与其复杂的三维结构直接相关[9]，分枝状和板状的珊瑚通常能快速生长成大型的分枝状、复杂的空间结构，这种结构能为不同海洋生物提供复杂的生境及良好的庇护场所。

人为活动的干扰会对珊瑚礁自然群落的结构产生重要的影响[10]，从而影响珊瑚礁生态系统的生态功能。目前珊瑚礁生态系统面临的干扰主要来自全球气候变化和人类活动[1]6358。据报道，牙买加珊瑚礁区活体珊瑚的覆盖面积在飓风过后，其珊瑚覆盖度显著减少，并且珊瑚群落结构组成逐渐改变[11]749，在不受主要人为压力因素(例如沿海开发、渔业)影响的情况下，珊瑚礁生态从飓风中恢复所需的时间可能只需要不到20年[11]753。然而，黄晖等[7]374对我国珊瑚礁状况的调查结果显示，我国珊瑚礁生态退化的主要原因是不科学的人类生产活动。在我国珊瑚礁区沿岸，过去30年因人类各种人为活动的干扰珊瑚礁覆盖面积减少达80%[12]，其中，海南三亚鹿回头珊瑚礁区的活珊瑚覆盖率比20世纪60年代下降更多[13]。除了三亚珊瑚礁保护区，近年来，海南沿岸的珊瑚礁生态系统也因为各类海洋开发工程以及海水养殖和渔业活动出现明显退化[14]。

结合历史数据和现状，调查期间珊瑚礁自然保护区内造礁石珊瑚覆盖率的增长停滞甚至降低，都与高强度的人为涉海活动密切相关。近年来，在珊瑚礁自然保护区或附近的人类涉海活动日益明显，如海洋工程和观光旅游[15]20。近年来三亚近岸的各种海洋工程如人工岛、堤坝、码头、航道疏浚等施工建设，会直接或间接影响珊瑚礁生态及其珊瑚健康[5]685，原因是涉海工程施工会直接造成挖填区的珊瑚死亡，同时涉海施工过程中会产生悬浮泥沙，悬浮泥沙一方面严重降低了海水的透光度，影响了与珊瑚共生的虫黄藻的光合作用，另一方面悬浮泥沙则直接覆盖于珊瑚表面致其窒息死亡[16]。

影响珊瑚礁生态系统的因素还包括海水水质等，如海水pH值降低、温度升高、水体营养盐浓度增加等，这些因素都会影响造礁珊瑚的发育和生长[17-19]，导致三亚珊瑚礁保护区内造礁石珊瑚覆盖率停滞的具体原因可能远不止海洋工程和观光旅游。对于更全面、更客观地了解和分析珊瑚礁自然保护区内的珊瑚礁生态系统的动态变化而言，在日后的珊瑚礁监测调查中增加水体理化性质的调查就显得尤为重要和必要。

3.2 硬珊瑚补充量变化

珊瑚礁生态种群的延续取决于珊瑚的繁殖和补充过程的成功，同时珊瑚补充也是维持珊瑚生态系统干扰后恢复的关键过程[20]，过低的硬珊瑚补充量可能会导致造礁石珊瑚群落的更新，进而导致珊瑚群落的退化。因此，对珊瑚群落中的珊瑚补充量进行长期的监测将有利于更好地掌握该地区珊瑚群落的数量、结构和发展走向。在近5年的珊瑚调查期间，珊瑚礁自然保护区内的硬珊瑚补充量都有不同程度的降低，且2018—2019年的降幅达88.89%，尽管2020年有所回升，但根据历史数据，2012—2016年保护区内的硬珊瑚补充量最低仍有0.397 ind·m-2[15]19，相比之下，2020年的补充量(0.19 ind·m-2)下降了52.14%，这表明调查期间保护区内的硬珊瑚群落受到干扰。

珊瑚礁海区的海底礁石基质是影响珊瑚补充的重要因素之一。泥沙底质会影响珊瑚幼虫的固着，一般只有部分团块状的珊瑚(如滨珊瑚)等能在软底质区域存活[15]20；相比之下，硬底质的近岸海域更适合珊瑚幼虫的附着[21]。此外，海水中的悬浮物和沉积物都会影响珊瑚的受精、幼虫的成活率、沉降和附着，从而影响珊瑚幼体的补充[22-24]。影响珊瑚的受精、幼虫的成活率、沉降和附着等因素通常也包括如高温[25]、高pCO2[26]、富营养盐[27]等。除此之外，海洋气候变化和洋流等也可能导致保护区内硬珊瑚补充量的降低。总而言之，全面而客观地对珊瑚礁生态系统的健康状况进行评判，仍然需要多维度的调查。