绿化对君主绢蝶分布的影响

2022-11-01冯雨露张润琳刘泽华

黑龙江科学 2022年20期

谭梅，冯雨露，张润琳，刘泽华

(青海师范大学生命科学学院青海省青藏高原药用动植物资源重点实验室，西宁 810008；青海师范大学生命科学学院青海省青藏高原生物多样性形成机制与综合利用重点实验室，西宁 810008)

绢蝶属绢蝶科绢蝶属，是体型较大且耐寒力强的高山物种，大部分生活在海拔1 500～4 500 m的草甸、灌丛、森林草原等地区[1]，以其色彩斑斓和婀娜多姿而闻名，具有很高的经济、收藏和研究价值。绢蝶主要蜜源植物为罂粟科(Papaveraceae)、景天科(Crassulaceae)、百合科(LiliaceaeJuss)、白刺科(Nitrariaceae)、豆科(Leguminosae)等[2-3]，主要寄主植物为景天科(Crassulaceae)、罂粟科(Papaveraceae)等[4-5]。本研究的君主绢蝶生活在海拔2 200～2 800 m的高寒草甸，是青藏高原特有种类，主要蜜源植物为灰绿黄堇、红花岩黄芪耆、球序韭、鬼箭锦鸡儿、骆驼蓬等；主要寄主植物为灰绿黄堇。植物资源的分布影响绢蝶数量的分布。相关研究表明，雌性绢蝶数量会影响下一代幼虫的数量，而蜜源植物和寄主植物的分布会影响成虫和幼虫的分布[6]。

人类活动造成自然栖息地丧失被广泛认为是世界范围内物种减少的最重要因素[7]，同时也是生物多样性和物种保护面临的主要威胁[8]。邓敏等的研究表明，轻度干扰情况下物种多样性最高，中度干扰情况下蝴蝶物种多样性最低，而增加现有的人为干扰程度或扩大干扰范围，可致使群落中蝴蝶物种数减少[9]。绢蝶作为检测和评价环境的指示物之一，对生境变化反应迅速[10-11]。相关研究表明，在绢蝶生境内，人工修路和绿化会导致绢蝶生存环境片段化，进而加速绢蝶的灭绝[12]。西山属于半人工绿化半自然区域，北坡主要种植的是青海云杉、油松、杨树、红桦等。南坡为土质山区，多为黄土梁，如丘陵、区内沟谷深切，多呈“V”字形，主要种植山杏、刺柏、柠条等。人工绿化是最直接的扩宽植被覆盖的方法，能为部分动物提供生存场所及资源，同时也能使部分原生动物的生存环境遭到破坏。西山的人工绿化对西山原生生物野兔、野鸡等的生存不会造成威胁，但对君主绢蝶来说会使其生境不断缩减，物种数量不断减少。西山君主绢蝶活动区域的东边毗邻区域也有其活动，该区域于2006年开始人工绿化，种植柠条、青海云杉、山杏(每平方米种植1棵)，次年却未见君主绢蝶成虫飞行活动。原生生境的改变会导致君主绢蝶种群数量减少，甚至区域性灭绝。除了梅后敏[13]对其做了初步观察外，还没有相关研究报道。通过对西山君主绢蝶的生境研究，找出对其分布的影响因素，从而更好地利用和改造环境，使生态环境更适合人类和生物的生存发展，促进环境保护发展。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域

野外研究区域位于青海省东部西宁市郊区西山(东经101°43′12″北纬36°37′25″，海拔2 000～2 800 m)，植被多以高寒灌丛草甸为主，禾本科、莎草科和菊科为优势植物，优势种或建群种主要有青海云杉、祁连圆柏、刺柏、青杨、红桦等，具体介绍可参考梅后敏[14]。西山北坡是以青海云杉、祁连圆柏、青杨、红桦等为主的人工绿化林。南侧则是以黄土为主的土质山坡，坡度超过30°。南坡为君主绢蝶主要活动区域，这里食源性植物灰绿黄堇(CorydalisaduncaMaxim)、红花岩黄耆(HedysarummultijugumMaxim)、天蓝韭(AlliumcyaneumRegel)丰富。但近十几年来随着人工绿化的发展，南坡以东大量人工种植山杏、圆柏、云杉等乔木，导致君主绢蝶生境遭到破坏，因此，这里是研究西宁市绿化对君主绢蝶分布影响的理想区域。

1.2 研究方法

综合研究区域状况确定8个生境特征变量，包括乔木郁闭度(%，20 m×20 m的大样方植被上层林冠对地面的覆盖百分比)、乔木胸径(DBH，cm，大样方内乔木约1.5 m高处的胸径平均值)、乔木均高(m，大样方内乔木高度的平均值)、乔木密度(株×400 m-2，大样方内乔木数量)、灌木盖度(%，大样方中灌木面积占样地面积的比率)、灌木均高(m，大样方内灌木高度的平均值)、灌木密度(株×400 m-2，大样方内灌木数量)、地表植被总盖度(%，大样方中各植被盖度和)。

沿着山脊设置一条东西走向的样线，长1 200 m，布点10个，相邻点间距均为100 m。每个样点沿样线左右各设1个20×20 m大样方，在森林和人工绿化的大样方中沿样方中心和四角各设1个3×3 m的小样方；未绿化的在大样方的中心和四角各设1个1×1 m的小样方。测算乔木郁闭度、乔木高度、乔木胸径、乔木密度，测算灌木盖度、灌木均高、灌木密度和地表植被盖度。

1.3 数据分析

数据分析均用IBM SPSS Statistics 20软件进行，君主绢蝶栖息地与非栖息地间的生境特征差异及蜜源植物差异均采用曼-惠特尼U检验(Mann-Whitney U test)方法比较，置信度P=0.01。

2 结果与分析

2.1 西山君主绢蝶不同样地生境因子的比较

西山君主绢蝶栖息地与非栖息地的生境变量如表1所示，非栖息地的乔木郁闭度、乔木均高、乔木胸径、乔木密度、灌木盖度、灌木均高、地表植被盖度都显著大于栖息地(P<0.01)。灌木密度虽在数值上存在一定的差异，但并未达到显著水平(P=0.160)。

2.2 西山君主绢蝶不同样地主要蜜源植物

栖息地与非栖息地灰绿黄堇、天蓝韭、多裂骆驼蓬差异显著(P<0.01)，红花岩黄耆(P=0.063)和鬼箭锦鸡儿(P=0.576)虽存在一定的差异，但并未达到显著水平(表2)。非栖息地的灰绿黄堇、红花岩黄耆、鬼箭锦鸡儿占比均小于栖息地，而多裂骆驼蓬占比大于栖息地(表3)。说明非栖息地是有蜜源植物的存在，只是没有君主绢蝶的活动。

表1 西山君主绢蝶栖息地与非栖息地的生境变量Tab.1 Habitat variables of habitats and non-habitats of Parnassius butterfly in Shanxi

表2 西山君主绢蝶栖息地与非栖息地主要蜜源植物Tab.2 Main nectar plants of habitats and non-habitats of Parnassius butterfly in Shanxi

表3 栖息地与非栖息地主要蜜源植物占比Tab.3 Proportion of main nectar plants of habitats and non-habitats

3 讨论

3.1 西山君主绢蝶栖息地与非栖息地生境差异

动物对生存环境的选择和利用实际上是其对环境变化的综合响应策略，受多种因素的影响，尤其是对植物群落[15-17]。栖息地与非栖息地的乔木郁闭度、乔木均高、乔木胸径、乔木密度差异极显著，灌木盖度、灌木高度、地表植被盖度差异显著，而灌木密度差异不显著。这表明君主绢蝶的生境在西山上有明显的分布特征，其分布格局受到植物群落结构和空间特征的影响。西山是典型的半人工绿化带的大陆性高原半干旱气候。君主绢蝶是冷血动物，太阳光的直接照射能让其获得能量，用于自身繁衍。而君主绢蝶对栖息地植物群落的选择，反应了其对自身生存繁衍的权衡。

3.2 蜜源植物对君主绢蝶分布的影响

蜜源植物是绢蝶获取能量的最直接来源，西山绢蝶主要的蜜源植物是灰绿黄堇、红花岩黄芪、球序韭、鬼箭锦鸡儿和骆驼蓬，主要的寄主植物为灰绿黄堇。大多数蝴蝶为了长时间生存来完成交配和繁殖，所以蜜源植物显得尤为重要[18]。因为成虫需要觅食，其分布与蜜源植物紧密相关[6]。在蜜源植物较多的斑块，成虫数量多，并且其迁入率高，迁出率低[19]。在蜜源植物少的斑块，也有成虫的活动，但由于蜜源植物少，交配繁殖成本提高，所以活动不频繁[20-21]。本研究中非栖息地也有蜜源植物，但是没有观察到君主绢蝶的活动。这可能与寄主植物的分布相关。当成虫资源和幼虫资源在同一斑块时，成虫不移动；当成虫资源与幼虫资源不在同一斑块时，成虫的移动发生在里蜜源植物较近的寄主植物斑块[22]。本研究非栖息地的寄主植物只占很少比例，为了减少繁殖损耗，君主绢蝶选择在成虫资源与幼虫资源不分开的斑块。这也说明了蜜源植物与寄主植物控制着绢蝶种群动态。君主绢蝶的蜜源植物天蓝韭是一种可食性植物，深受当地人喜爱。花期时，经常看见有人采摘，这不仅使君主绢蝶的蜜源植物减少，且采摘过程中会导致君主绢蝶受惊后飞走，短时间内并不会在这片区域活动，这在很大程度上干扰了君主绢蝶的活动。

3.3 其他因素对君主绢蝶分布的影响

蝴蝶中绢蝶属对森林有着明显的边缘回避行为，尤其在小碎片化的栖息地表现出特别明显的边缘回避行为[19，23]。西山君主绢蝶栖息地与非栖息地植被有着明显的差异，特别是栖息地内没有乔木，灌木种类单一，为小型植被(如多裂骆驼蓬等)。即使非栖息地内有蜜源植物，成虫也不去采蜜，因为强烈的边缘回避行为迫使君主绢蝶飞回原生境。这也导致了绢蝶难以向外扩散。有研究表明森林中光照弱，成虫体表温度低，不利于生存繁殖，所以在相较之下成虫更喜欢在开阔的空地生存[24-26]。而西山的人工绿化只是随意在原生境挖坑种树、开沟引水，种植的树木均高在1 m左右，盖度低，不影响成虫晒太阳和觅食。但是从绿化后，再也不见君主绢蝶活动。说明君主绢蝶对生存环境变化敏感且要求严格[11]，这可能导致种群数量的减少，甚至灭绝。