不同种源黄连木叶片表型性状及光合特性比较

2022-10-28许泽楠李娟娟郑佳慧张子君张晓曼路丙社

西南农业学报 2022年8期

许泽楠，邓伟，李娟娟，郑佳慧，张子君，张晓曼，路丙社

(河北农业大学园林与旅游学院，河北保定 071000)

【研究意义】黄连木(Pistaciachinensis)原产我国，为漆树科黄连木属落叶小乔木，耐干旱瘠薄，对土壤的适应性很强[1-2]，果实含油率高达40%以上，既可食用，又可用于工业生产，是我国特有的生物质能源树种[3-5]。此外，黄连木枝干挺拔，树形优美。入秋后，叶片和果实变红，观赏价值较高，也是一种极具开发潜力的的园林绿化树种[6]。叶片是植物对太阳能进行能量转换的主要场所。研究表明，植物叶片的数量、面积和结构都与植物的光合作用、蒸腾作用和呼吸作用密切相关[7]。同时，植物叶片的表型性状和光合生理受自身遗传物质和地理环境因子影响，不同种源之间存在较大差异，体现了植物对环境资源的不同利用方式[8-9]。因此，在林木早期选择、遗传改良以及栽培繁育时，叶片的表型性状及光合特性研究仍然是重要内容[10-11]。【前人研究进展】目前，有关黄连木叶片的研究主要集中在色素含量变化、内含物质提取及抗氧化研究等方面[12-14]，其研究结果仅针对某一性状，而对黄连木叶片表型性状、光合特性及地理环境因子之间关系的相关研究尚未见报道。【本研究切入点】由于不同种源黄连木幼苗叶片的表型性状和光合特性往往存在较大差异。且到目前为止，黄连木的性状比较和良种筛选的研究比较有限。【拟解决的关键问题】本研究以13个种源黄连木种子为材料，测定黄连木幼苗叶片的形态指标和光合指标，探讨黄连木叶片表型性状、光合特性与环境因子之间的相关性，并通过主成分分析以及聚类分析，初步筛选出叶片表型和光合生理表现良好的黄连木种源，以期为河北地区后续开展优良观赏种质筛选和苗木繁育提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验点位于河北农业大学三分场基地(38°80′67″ N,115°42′43″ E)，位处华北平原，海拔20 m，属南温带亚湿润气候。年平均气温8～18 ℃，极端最低气温-20 ℃，极端最高气温43 ℃，年日照2500～2900 h，无霜期165～210 d，年均降水500 mm左右，主要集中在7—8月。

1.2 试验材料

2020年9月分别于河北、河南、山东和江苏地区采集成熟黄连木种子，种源地信息如表1所示。选结实能力较强、生长发育良好、树干挺拔优美、无病虫危害的壮年黄连木母树进行采种，每个种源地选择3～5株母树，每2株之间间隔20 m以上。

表1 不同黄连木居群信息

续表1 Continued table 1

1.3 试验方法

于2021年8月，每个种源黄连木分别随机选取5株健康无病害、长势均匀的幼苗进行叶片形态指标和光合指标的测定。在天气晴朗的早上9：00—12：00，选择幼苗中部或靠顶部的发育良好5个叶片，用Li-6400便携式光合作用分析仪对黄连木幼苗测定净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO2浓度Gi、蒸腾速率Tr、水分利用效率WUE。光合指标测定结束后，及时采摘所测的叶片，放到空白的A4复印纸上，让其平展放好，再用透明的塑料板压住，由上而下进行拍照。通过Auto CAD 2017软件对照片进行分析，测定叶片的形态指标[15]。

1.4 数据分析

采用SPSS 17.0软件对实验数据进行方差分析、相关性分析以及聚类分析，然后采用主成分分析对幼苗的生长情况进行综合评价。

2 结果与分析

2.1 不同种源黄连木幼苗叶片形态指标比较

由表2可知，不同种源黄连木幼苗的叶片形态指标均存在极显著差异(P<0.01)。其中小叶数变幅为9.00～15.00，红鹤种源最多，白芟种源和沭阳种源最少，前者是后者的1.67倍；叶长的变幅为8.61～15.15 cm，曲阳种源的最大，沭阳种源的最小，曲阳是沭阳的1.76倍；叶宽的变幅为3.86～6.55 cm，驾游种源的最大，沭阳种源的最小，驾游是沭阳的1.70倍；叶面积变幅为8.34～27.40 cm2，潍坊种源最大，沭阳种源最小，潍坊种源是沭阳种源的3.29倍；叶周长变幅为44.78～102.88 cm，红鹤种源的最大，沭阳种源的最小，红鹤种源是沭阳种源的2.30倍；叶形指数变幅为1.82～2.84，曲阳种源的最大，驾游种源的最小，曲阳种源是驾游种源的1.56倍。从变异系数来看，变幅为3.11%～23.38%，说明不同种源黄连木幼苗的叶片表型性状都比较稳定。

表2 不同种源黄连木幼苗叶片形态指标比较

2.2 不同种源黄连木幼苗光合指标比较

由表3可知，13个种源黄连木幼苗的光合指标均存在极显著差异(P<0.01)。其中，净光合速率的变幅为4.58～17.24 μmol/(m2·s)，红鹤种源的最大，曲阳种源的最小，前者是后者的3.76倍；气孔导度的变幅为151.60～302.80 mol/(m2·s)，驾游种源的最大，白芟种源的最小，两者相差2.00倍；胞间CO2浓度变幅为259.40～342.20 μmol/(m2·s)，曲阳种源的最大，红鹤种源的最小，前者是后者的1.32倍；蒸腾速率的变幅为3.62～7.87 μmol/(m2·s)，驾游种源的最大，固新种源的最小，两者相差2.17倍；水分利用效率的变幅为0.80～2.75 μmol/mol，红鹤种源的最大，曲阳种源的最小，两者相差3.44倍。

2.3 不同种源黄连木幼苗指标与环境因子的相关性分析

由表4可知，黄连木幼苗的小叶数和净光合速率与海拔呈显著正相关(P<0.05)；叶长、叶宽、叶面积和叶周长与年降水量呈极显著负相关(P<0.01)，与经度呈显著或极显著负相关，与海拔呈显著或极显著正相关；气孔导度与温度呈极显著正相关(P<0.01)；其他指标之间没有明显的显著关系。随着经度和年降水量的升高，黄连木叶片的长、宽、面积和周长都随之减小；随着海拔升高，小叶数、叶长、叶宽、叶面积、叶周长和净光合速率都随之增大。综上可知，黄连木幼苗叶片的表型性状和光合特性随着地理环境的改变，产生了丰富的变异。此外，海拔较高且气候温暖的这类地区更适合黄连木幼苗进行光合作用，生长发育更好。

对不同种源黄连木幼苗形态指标与光合指标进行相关性分析(表5)显示，黄连木幼苗的小叶数与净光合速率、气孔导度和水分利用效率呈极显著正相关(P<0.01)，与胞间CO2浓度呈极显著负相关(P<0.01)；叶周长与净光合速率呈极显著正相关(P<0.01)，与胞间CO2浓度呈显著负相关(P<0.05)；其他指标没有明显相关性。黄连木小叶数和叶周长与光合特性密切相关，是反映光合强度的重要指标。

表3 不同种源黄连木幼苗光合指标比较

表4 不同种源黄连木幼苗性状与环境因子相关分析

表5 黄连木幼苗形态指标与光合指标相关分析

2.4 不同种源黄连木幼苗性状聚类分析

通过对13个种源黄连木幼苗的形态指标和生长指标进行聚类分析(图1)，当欧式距离大约为10.0时，13个种源黄连木可以分为四大类。第Ⅰ大类包括白芟种源、红旗种源、固新种源、卜连种源、曲阳种源和沭阳种源；第Ⅱ大类包括红鹤种源和潍坊种源；第Ⅲ大类包括唐县种源、新乡种源、南果种源和东岗种源；第Ⅳ大类包括驾游种源。由表6可知，第Ⅱ大类的各项指标比其他种源都偏大，说明红鹤种源和潍坊种源小叶数更多，叶面积和周长更大，更适合进行光合作用，生长状况更好。

表6 聚类后各组性状描述统计

2.5 不同种源黄连木幼苗性状的主成分分析

通过对不同种源黄连木幼苗性状进行主成分分析(表7)，第1主成分特征值为5.386，方差贡献率为48.962；第2主成分特征值为2.066，方差贡献率为18.781；第3主成分特征值为1.867，方差贡献率为16.977；第4主成分特征值为1.353，方差贡献率为12.302。4个主成分累计贡献率为97.023，因此，选择4个主成分进行分析。

通过对13个种源黄连木幼苗进行综合评估(表8)，红鹤种源、潍坊种源和南果种源的幼苗叶片小叶数更多，面积和周长更大，光合作用更强，幼苗的生长状况更好；反之，沭阳、红旗和白芟种源则较差。按照综合得分由高到低，对13个种源进行排序，依次为红鹤、潍坊、南果、驾游、新乡、唐县、卜连、东岗、曲阳、固新、白芟、红旗、沭阳，这与聚类结果基本保持一致。

3 讨论

在同一环境下，不同地理种源的林木叶片的表型性状和光合特性，如小叶数、叶长、叶宽、叶面积、净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度等均存在极显著差异(P<0.01)，这是林木对环境长期适应过程中而形成的生存策略[16-17]。本研究中，除小叶数、叶形指数和胞间CO2浓度的变异系数低于10%，其他指标的变异系数范围为10.73%～27.03%，表现出丰富的遗传变异，这说明黄连木在幼苗时期的选择潜力就非常大，为其优良种源的筛选提供了有利条件[18-20]。

表7 不同种源黄连木幼苗指标的主成分分析

表8 不同种源黄连木幼苗的主成分分析

植物叶片的表型性状和光合特性之间存在密切关系[21-22]。本研究中，黄连木幼苗的小叶数与净光合速率、气孔导度和水分利用效率呈极显著正相关，与胞间CO2浓度呈极显著负相关。叶周长与净光合速率呈极显著正相关，与胞间CO2浓度呈显著负相关。结果表明，黄连木幼苗的小叶数和叶周长是反映其光合强度的重要指标，但是幼苗的生长情况只是一个开端，需要进一步对不同种源的黄连木幼苗后期生长状况跟踪调查。此外，由于长期的地理隔离和复杂的环境因素，在不断的自然选择过程中，植物叶片的表型性状和光合特性在不同种源间也会产生丰富的遗传变异[22-26]。本研究对不同种源黄连木幼苗性状与环境因子进行相关性分析可知，随着经度和年降水量的升高，黄连木叶片的长、宽、面积和周长都随之减小；而随着海拔的升高，小叶数、叶长、叶宽、叶面积、叶周长和净光合速率都随之增大。综上可知，黄连木幼苗叶片的表型性状和光合特性随着地理环境的改变，产生了丰富的变异。此外，海拔较高且气候温暖的这类地区更适合黄连木幼苗进行光合作用，生长发育更好。在树木改良过程中，时间是测定和评价优良性状的主要障碍。由于林木在发育各个阶段之间的紧密联系，可通过“幼—成”的相关关系来评估其在林木成年期后的表现[27-31]。这种方法对黄连木的遗传改良和早期测定具有重要意义，为人们利用幼龄林木的理化性状预测成龄树木的生长性状提供了一定的理论依据。