基于MaxEnt模型附子的全国药材生态适应性区划研究

崔 颢，景志贤，周 华,3

(1. 澳门科技大学中医药学院，澳门特别行政区氹仔 999078；2. 中国中医科学院中药资源中心道地药材国家重点实验室，北京 100700；3.中药质量研究国家重点实验室(澳门科技大学)，澳门特别行政区氹仔 999078)

【研究意义】附子(Aconiti Lateralis Radix Praeparata,Fuzi)为毛茛科植物乌头(AconitumcarmichaeliiDebeaux)子根的加工品，是我国传统名贵中药材，具有回阳救逆、补火助阳、逐寒除湿等功效[1]，其主要成分为乌头碱、次乌头碱和中乌头碱等生物碱类物质。四川江油是公认的附子道地产区，有1300余年栽培历史[2]；陕西汉中也有300余年栽培历史，是附子的主产区之一[3]；云南目前也发展成为附子的主产区[4]，2020年栽培面积超过1667 hm2(数据来源云南省农业厅)。但由于附子生态环境适宜性相关基础性研究工作不足[5]，导致各产区附子药材质量参差不齐，给我国附子的规范化生产和质量控制造成了较大的不利影响。因此，开展附子药材的生态适宜性区划研究，对提高附子规范化种植水平，保障附子药材质量具有重要意义。【前人研究进展】附子产量及品质不仅与种质资源有关[6]，还受生态环境制约[7]。从采收期看，附子采收期也随着气候的变迁发生变化[8]。从产地来看，一般认为四川江油与陕西汉中栽培的附子品质最佳[9]。研究表明，生态因子对附子的生物产量及有效成分次乌头碱含量均有影响，其中日照时数、降雨量及土壤pH等因素显著影响附子的道地性[10]。 MaxEnt模型 (最大熵模型) 可以根据已知的物种分布点和气候变量，对物种潜在的分布区进行预测。该模型具有运行时间短，操作简单，精确度高等优点[11]，因此得到广泛应用。MaxEnt模型被用于农作物、经济作物和林业物种的潜在分布区预测，如未来气候变化情景下中国区域水稻潜在适生区变化的预测[12]、经济作物猕猴桃潜在种植区的预测[13]、薄壳山核桃当前和未来中国适宜种植区的预测[14]、小黄花茶在中国的适生区域研究[15]等。目前，利用中药资源空间信息网络数据库，基于MaxEnt模型和ArcGIS软件分析进行中药材生态适应性区划已经成为研究热点。张琴等[16]采用最大熵模型(MaxEnt)预测黄花蒿在中国的生态适宜区，应用R语言构建青蒿素含量与环境因子的关系模型，用ArcGIS软件预测青蒿素空间分布以进行黄花蒿生产区划；严辉等[17]利用GIS技术和最大信息熵模型分析了当归适宜性分布；赵文龙等[18]采用同样的方法结合全国范围内55个环境气候因子的空间数据和中药大黄3种基原植物的实际地理分布信息对中药大黄3种不同基原植物的生境适宜性进行评价,预测了中药大黄全国生境适宜性空间分布并进行等级划分；王浩等[19]采用该方法分析了野生防风分布信息及多个环境因子，并进行了防风生态适宜性区划，为栽培防风的扩大生产提供基础研究数据。在附子适宜性研究方面，赵润怀等[20]采用TCMGIS分析了我国附子道地药材产地适应性，发现土壤可能是影响附子分布的主导因素；魏玲等[15]对陕西汉中市附子种植气候区划进行了研究，认为气候条件为汉中是否适合大规模发展商品附子的首要因素；肖小河等[21]首次运用模糊数学法将四川附子的生态适宜区划分为最适宜区、适宜区、较不适宜区、很不适宜区4类，并提出了乌头及附子合理生产布局的初步设想。但未见MaxEnt 模型的附子生态适应性分析的文献报道。【本研究切入点】本论文基于MaxEnt模型，对我国附子生态适应性进行研究。【拟解决的关键问题】明确影响附子适宜性分布的主要生态因子，为我国附子道地产区的合理规划及优质栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集

2018—2019年于采收期7—9月在四川、陕西、云南等附子产区(图1)采集附子样品，记录海拔、经纬度、样品数量(表1)。

表1 附子样品采集信息

续表1 Continued table 1

1.2 分布位点数据收集

查询中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn)，记录附子基原植物乌头AconitumcarmichaeliiDebeaux项下所有标本的采集地信息1294条，结合全国第四次中药资源普查结果、文献查阅、经纬度定位、行政区划变迁信息等，整理获得以我国现行行政区划下，以县为单位的乌头分布点287个(图1)，作为生态区划的基点。使用中国地图对来自自然资源部门户网站“标准地图服务”(http://www.mnr.gov.cn/sj/sjfw/ch/)制图。

1.3 环境及气候数据

本研究采用全国各地1990—2019年常规气象资料(包括平均气温、最高气温、最低气温、≥10 ℃积温、相对湿度、风速、日照时数等对附子分布影响较大的主要气象因子[21-23])，气象数据来源于中国气象数据网共享数据库(http://data.cma.cn/)提供的中国地面气候资料日值数据集(江油、汉中、布施、丽江4个地区气象站)。其它生态因子数据来源于中药资源空间信息网络数据库。

1.4 生态适应性分析

1.4.1 模型设置 参考文检等的分析方法[24]，将环境气候数据和样点坐标数据导入MaxEnt模型，以85%的样点数据作为训练样本集，设置1×104的迭代次数用于估算各特征在训练数据中的分布，直到训练集样本的特征分布和模型特征分布相同时给出模型最优参数；剩余15%的样点数据作为测试数据集，对预测结果进行随机测试，同时评价各环境气候因子的贡献率。MaxEnt模型预测精度以ROC曲线下的面积(AUC)为衡量指标，其评价标准为：0.5～0.6为模型预测失败，0.6～0.为7较差，0.7～0.8为一般，0.8～0.9为好，0.9～1.0为非常好[23]。

1.4.2 附子生态适应性区划 采用MaxEnt 模型预测不同环境气候因子对附子生境适应性，使用正态分布参数划分法，通过ArcGIS 10.0软件空间分析工具对MaxEnt预测图进行区划，采用人工分级法将附子生态适宜性产区的适宜指数划分4个区间。最适宜区：适宜指数[0.50，1.00]；适宜区：适宜指数[0.45，0.65)；次适宜区：适宜指数[0.25，0.45)；不适宜区：适宜指数[0，0.25)。适宜指数是根据最大熵原理由软件直接计算获得，其范围为0～1.00。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型预测精度及主导环境因子分析

对74个生态因子进行4次运算，除去贡献率为0的生态因子，最终选择26个生态因子进行分析(表2)。附子样品信息及生态因子数据通过MaxEnt模型分析后，训练数据AUC为0.995，测试数据AUC为0.985，说明MaxEnt模型对附子潜在适宜分布预测的准确度和可信度非常高(图2)。结合MaxEnt模型计算和Jackknife检验进行主导环境因子分析。其中，MaxEnt 模型计算得到附子各主要潜在环境因子贡献率(表2)大于1的从大到小依次是：10月月降水量(35.6%)>海拔(24.9%)>湿润指数(10.0%)>昼夜温差与年温差比值(5.6%)>土壤有效含水量等级(3.6%)>植被类型(2.2%)=11月月降水量(2.2%)>最干月降雨量(1.3%)>5月月降水量(1.1%)；Jackknife 检验结果(图3)显示，各环境因子对附子的分布影响排序为：6月月降水量>海拔>12月月降水量>4月月降水量=植被类型>7月月降水量>2月月降水量>5月、9月、10月月降水量>5月月均温>3月月平均气温>11月月平均气温>11月月降水量=6月月平均气温。根据模型和刀切法检验结果，选择二者共有的环境因子，得出10月月降水量、海拔、植被类型、11月月降水量、5月月降水量，该5个环境因子是影响附子分布的主要环境因子。

表2 MaxEnt模型运算的附子生态因子贡献率和重要性

2.2 附子的生态适应性分析及种植区划

2.2.1 附子的生态适应性分析 利用ArcGIS软件对MaxEnt模型导出的生态适应性进行重分类，得到附子的生态适应性区划图(图4)。附子在我国的最大生态相似区域主要分布在云南、四川、西藏三省区结合部，也是目前附子的主要产区；适宜分布区包括贵州、重庆、陕西的秦岭一带，湖南、河南与陕西交界部分区域以及辽宁、吉林与黑龙江东部的少部地区；次适宜区包括西藏东南部，云南、贵州大部，四川西部及北部、重庆东部；其它地区为非宜分布区。分析结果与文献记载的我国西南横断山区南部(四川西部、云南西北部和西藏东部)是国产乌头属植物的重要分布区高度吻合[16]，也与现阶段附子的主要生产区分布一致。目前，我国附子种植面积约2667 hm2，其中，云南产区1333 hm2、四川产区667 hm2、陕西产区333 hm2，均在附子的最适宜和适宜分布区域。

2.2.2 附子产区种植区划 我国附子种植区域的形成和发展与自然资源特点、生态环境因素、社会经济发展、科学技术进步密切相关。本文在划分我国附子产区种植区划时，主要考虑以下几个原则：一是附子药材的道地性；二是附子的生态适应性，产区的种植区应集中在最适宜区和适宜区域；三是附子在各生态区域内的种植比重及发展前景；四是目前全球气候环境条件的变化与栽培技术的发展。根据上述原则，结合附子生态适应性分布结果，将我国附子产区种植区划划分如下。

最适宜区：位于东经100°～105°、北纬26°～32°区域。主要包括四川西部、云南西北部的大部分地区。该区日照充足、雨量充沛、年平均气温13～16 ℃，降水量900～1100 mm，无霜期220 d以上、海拔2000～3000 m，土壤为砂质壤土。

适宜区：位于东经98°～106°、北纬24°～33°除最适宜区外的区域。主要包括四川西部、云南西北部、西藏东部的部分地区及陕西汉中少部分区域。该区日照较为充足、雨量充沛、年平均气温12～17 ℃，降水量800～1200 mm，无霜期200 d以上、海拔1200～3500 m(汉中地区500 m左右)，土壤为砂质壤土或红壤。

次适宜区：位于东经93°～110°、北纬23°～34.5°，除最适宜区、适宜区外的区域。包括四川西北部、云南北纬23°以北大部分区域、西藏东部、重庆东部、贵州中北部、陕西南部、河北、河南西部山区的部分地区、吉林、黑龙江东部部分区域。

不适宜区：附子基本不能生长的区域，我国除最适宜区、适宜区和次适宜外的其它地区。

附子生态适应性理论分析表明，附子的适宜区主要分为我国西南和东北两大区域，核心分布区位于除四川盆地外的西南部，理论适宜区与实际产区分布吻合。笔者通过产区考察，结合生态因子分析结果、文献记载、自然条件、采收加工、栽培技术及文化传承等社会经济条件，认为附子的产区应布局于最适宜区和适宜区，即以四川、云南、西藏三省区结合部和陕西汉中地区为最宜，包括四川江油、陕西汉中2个传统产区和云南丽江、四川布施2个新产区。其它地区作为附子的潜在种植区域，在目前市场处于供需平衡的形势下，不宜发展附子种植。

2.3 附子传统产区与新产区产量及主要气象因子比较分析

尽管附子在我国分布较广，研究显示我国适宜分布区包含四川、陕西、贵州、湖南、湖北、甘肃、云南、广西、江西、安徽等10个省的336个县市[22]，但我国公认的附子道地产区仅有四川江油和陕西汉中，四川布施建国后也逐步成为附子产区。近几年，云南逐步发展为全国最大的附子种植基地。2019年，云南丽江、大理、迪庆、昆明、曲靖等地附子种植面积已经达到了1667 hm2以上，其中80%集中在丽江及与丽江毗邻的宾川、鹤庆、剑川一带，均处于相似的气候环境条件，故本研究选择丽江作为云南新产区、布施作为四川新产区与四川江油、陕西汉中等传统道地产区的主要气象因子进行比较，为合理规划附子种植提供更翔实的依据。从附子产量来看，新产区产量高于传统产区(表3)。

附子在江油和汉中栽培的海拔高度较低(表4)，江油为450～600 m，汉中为470～1000 m，布施和丽江为2500～3000 m，属于高海拔地区。年平均气温丽江最低、江油最高；几个产区间降雨量没有明显差异。气候环境条件的差异导致传统产区与新产区采收期也有差异。江油产区一般在6—7月夏至前后必须采收，否则容易发生根腐病；汉中产区一般在7月至8月中下旬；布施8月底至9月初采收，丽江采收期则晚到10月底至11月初左右采收。年平均气温每降低1 ℃，采收期推迟1个月左右。从植物生长的角度来看，气温较低，有利于干物质积累。

表3 不同产区附子产量比较

从日照条件来看，新产区日照时数高于传统产区。附子属于喜光植物，长日照有利附子产量形成。传统产区四川江油日照时数比新产区云南丽江少1000 h以上。尽管新产区出苗期比传统产区晚1～2个月，但由于采收期延迟，新产区附子生长期长于传统产区。从光合作用、干物质积累等附子生长条件来看，新产区属于高海拔温凉地区，环境条件更利于附子生长，也利于次生代谢产物的积累。传统产区往往日照不足，这可能是导致传统产区附子病害较多的原因之一。党珏等[23]研究表明，江油的气候条件最符合附子的生性，布拖和汉中的生态环境虽不及江油，亦在附子生长的适宜范围之内。

3 讨 论

附子的栽培虽然有上千年历史[2]，但对附子栽培的相关研究还不多，对生态适应性及生产区划研究更少。药材的形成与生态型之间存在着密切的内在联系。同种植物由于生态型的不同，其植物个体在形态、生理、生化上均表现出差异，这些差异则是产生药材产量高低、品质优劣和疗效差异的实质原因。无论从文献记载还是栽培历史来看，四川江油是公认的附子道地产区，陕西汉中栽培历史较江油晚，到现在约300年，质量也不及江油[21]。本研究气象因子分析表明，江油和汉中核心气象要素比较接近，产量相差不大，且栽培、产地加工工艺是一脉相承，汉中也是附子道地产区。

表4 不同附子产区气象要素比较

四川布施、云南丽江和大理等是近二十年才发展起来的附子新产区[22]。新产区的气象特点为纬度较低、海拔较高，日照时数长，气温较低的特点，属于高山温凉气候类型。从日照条件来看，新产区日照时数高于传统产区。附子属于喜光植物，长日照有利附子产量形成。传统产区四川江油日照时数比新产区云南丽江少1000 h以上。尽管新产区出苗期比传统产区晚1～2个月，但由于采收期延迟，新产区附子生长期长于传统产区。从光合作用、干物质积累等附子生长条件来看，新产区属于高海拔温凉地区，环境条件更利于附子生长，也利于次生代谢产物的积累。传统产区往往日照不足，这可能是导致传统产区附子病害较多的原因之一。党珏等[23]研究表明，江油的气候条件最符合附子的生性，布拖和汉中的生态环境虽不及江油，亦在附子生长的适宜范围之内。调查结果表明，新产区附子的生长期较长，产量也较高。从栽培技术方面看，传统产区栽培较为规范，附子的等级规格高，产值也较高；新产区栽培比较粗放，大多不采用修根、摘尖等栽培技术，虽然总产量较传统产区高，规格等级较低[25-26]。这也是普遍认为新产区附子质量不如传统产区的主要原因。从生态角度看，新产区气候环境更有利于附子的干物质积累和次生代谢产物的形成，罗春梅等[27]对陕西、四川江油、布施和云南4个产区的化学成分分析表明，4个产区单酯型生物碱含量均很低，仅陕西附子、部分江油和云南附子检测到苯甲酰新乌头原碱，4个产区附子均未测出苯甲酰乌头原碱和苯甲酰次乌头原碱。3种双酯型生物碱总量以云南附子最高，其次是布施、江油和陕西。模型的理论分析结果与本研究采用传统的气象因素分析结果基本一致。影响附子分布的5个环境因子中，降水量占了3个。当然，影响附子产量和品质还有土壤环境、栽培技术及产地加工技术等综合因素[28]。赵润怀等[20]认为，附子的适宜产区主要是以四川盆地周围、陕西南部、云贵高原和湘鄂地区为中心，向南最远能够延伸到广西北部，向东扩展到江西和安徽西部地区，向北到甘肃南部地区。笔者分析显示附子生态适宜区分布范围较小，也与当前的生产实际更为接近。

4 结 论

根据MaxEnt 模型模型和ArcGIS软件分析结果，结合环境因素对附子生态适应性的贡献率和重要性研究表明，10月月降水量、海拔、植被类型、11月月降水量、5月月降水量这5个环境因子是影响附子分布的主要环境因子。结合附子生产种植实际，认为附子的最适生态区为四川、云南、西藏三省区结合部以及陕西南部区域。建议附子产区规划应以四川、云南、西藏三省区结合部及陕西汉中部分区域为道地产区，其它地区为一般种植区域，以确保附子药材的道地性，促进附子产业的高质量发展。