昆虫性信息素研究进展与应用前景

王留洋, 杨超霞, 郭兵博, 折冬梅,梅向东, 杨新玲*,, 宁 君*,

(1. 中国农业科学院 植物保护研究所，北京 100193；2. 中国农业大学 理学院 应用化学系 农药创新研究中心，北京 100193)

昆虫信息素是同种昆虫个体之间在觅食、求偶、产卵、报警、防御等生理过程中起通讯联络作用的化学信息物质，其中主要有报警信息素(alarm pheromones)、聚集信息素 (aggregation pheromones)、疏散信息素 (epideictic pheromones)、性信息素 (sex pheromones) 及示踪信息素 (trail pheromones) 等[1-2]。昆虫性信息素是由外分泌腺所释放，能刺激同种异性个体产生求偶及相应生理反应的微量化学物质。大部分昆虫依靠这些物质来识别和定位异性，从而完成交配，因此性信息素对于昆虫的繁殖而言至关重要。1959 年，德国化学家 Butenandt 首次从50 万头雌家蚕腺体中分离并鉴定出第一个昆虫性信息素，命名为蚕蛾醇((10E,12Z)-10,12-十六碳二烯-1-醇)[3]，此后昆虫性信息素的研究工作得到快速发展。截至目前，已有9 个目90 余科3 000 多种昆虫性信息素得到研究[1]。其中对鳞翅目昆虫性信息素的研究最为广泛和深入，超过700 种雌性信息素得以鉴定[4]。近年来，随着生态文明建设和农业绿色发展的需要，病虫害绿色防控技术得到大力的推广应用，其中昆虫性信息素因具有绿色、安全、灵敏度高、对环境友好等优点逐渐受到市场欢迎。截止到2019 年，全球经营昆虫性信息素产品的企业超过100 家，年生产总值约52 亿元，其中，中国年销售额为8 亿～10 亿元，占全世界份额的15%～19%[5]。2022 年，全球昆虫性信息素产品登记数量已超过160 种，其中日本(http://www.agro.jp/index3.html)，美国(http://npirspublic. ceris.purdue.edu/ppis/)、英国(http://www.bcpc.org/index.php)和中国 (http://www.chinapesticide.org.cn/) 登记数量最多。2008年，我国首次批准了地中海实蝇Ceratitis capitata、瓜实蝇Bactrocera cucurbitae和桔小实蝇Bactrocera dorsalis3 种昆虫性信息素在农业害虫防治中的应用，拉开了昆虫性信息素用于病虫防治的序幕。截至目前，我国登记的昆虫性信息素产品共有29 个 (http://www.chinapesticide.org.cn/)，其中包括梨小食心虫Grapholita molesta迷向素、斜纹夜蛾Spodoptera litura性信息素、绿盲蝽Apolygus lucorum性信息素等。昆虫性信息素的成功应用为害虫综合防治提供了新的思路，而明确害虫性信息素释放节律、提取方法、田间应用参数等对昆虫性诱剂产品的研发至关重要。

本文综述了昆虫性信息素的生物学概况，昆虫性信息素的提取、鉴定方法，化学合成以及在调控害虫行为中的应用等方面的研究进展，并展望了昆虫性信息素的应用前景，期望为昆虫性信息素的研发与应用提供技术参考和理论指导。

1 基于Web of Science 和SciFinder 数据库对昆虫性信息素研究进展的可视化分析

1.1 年发文量

通过对不同年份间文献发表数量的统计，可以了解学者对该领域的关注程度。如图1 所示，在1959 至2022 年间，昆虫性信息素的发文数量呈逐年递增趋势。在Web of Science 数据库中，以“insect sex pheromone”为检索词进行检索分析发现，自有文献报道以来，该数据库已收录22 728篇相关文献，其中20 943 篇Article、728 篇Review。近30 年来发表昆虫性信息素相关文献总数为17 775 篇，约占全部文献总量的78%。同样，在SciFinder 数据库中检索分析发现，至2022 年该数据库已收录64 741 篇昆虫性信息素相关记录，文献年发文量从1992 年开始至2021 年整体呈上升趋势，发表文献总量为49 382 篇，约占总文献数的76.28%。虽然在Web of Science 数据库和SciFinder 数据库中检索的总量有较大差异，但年度发文数量增长趋势相似，由此可以看出，昆虫性信息素调控昆虫行为的相关研究越来越多，正受到越来越多研究者的青睐。

图1 1959 至2022 年昆虫性信息素领域文献年度发文量分布Fig. 1 Distribution of annual publications in the field of insect sex pheromones from 1959 to 2022

1.2 国家和地区、机构合作网络

在Web of Science 数据库中检索分析昆虫性信息素相关文献发现，美国不仅发文量最大，也是对外合作最多、最广泛的 (共5 440 篇，占23.93%)，其次分别是中国 (2 700 篇，占11.88%) 和日本 (1 573篇，占9.62%) (图2)。数据统计表明，发文数量最多的机构是美国农业部 (United States Department of Agriculture，USDA)，共2 070 篇，占9.12%；其次分别是加利福尼亚大学 (University of California,UC)，共发表763 篇，占3.36%，法国国家农业食品与环境研究院 (National Research Institute for Agriculture, Food and Environment, INRAE)，发表499 篇，占2.20%。其中，发文数量较多的前5个机构中，有4 个机构来自美国。与Web of Science数据库检索结果相同，SciFinder 数据库中发文量最多的3 个国家同样依次为美国、中国和日本。发文数量最多的3 个机构依次是加利福尼亚大学，共发表1 080 篇，占1.67%；中国科学院(Chinese Academy of Sciences)，共发表387 篇，占0.59%；中国农业科学院 (Chinese Academy of Agricultural Sciences)，共发表306 篇，占0.47%。综合来看，美国和中国在昆虫性信息素领域研究成果最为突出。

图2 昆虫性信息素领域各国文献发表量与合作网络Fig. 2 The number of publications and cooperation networks among countries that studied insect sex pheromones

1.3 高频关键词分布

关键词为论文内容的高度概括，更能体现论文的研究主题。因此，了解关键词的出现频率更利于发掘研究热点和发现发展动向。本文利用VOSviewer 对昆虫性信息素领域关键词进行可视化分析，以关键词为图谱节点生成关键词共现图谱 (图3)。在Web of Science 数据库中检索分析发现，性信息素 (sex pheromone)、鳞翅目 (Lepidoptera)、鉴定 (identification)、信息素 (pheromone)、蛾类 (moth)、行为 (behavior)、嗅觉(olfaction)、交配干扰 (mating disruption) 等词语出现频率较高，可见国内外学者在昆虫性信息素领域的研究主要集中在鳞翅目害虫性信息素鉴定、性诱剂研发、嗅觉识别机理及交配干扰等方向。

图3 昆虫性信息素领域文献中关键词的共现网络Fig. 3 Co-occurrence network of keywords of the published papers in the field of insect sex pheromones

1.4 文献期刊来源分布

同时分析在上述两个数据库中相关论文发表期刊的分布情况，其中发文量排名前10 的期刊见表1 和表2。在Web of Science 数据库中，发现昆虫性信息素类文章发文量大于22 篇的期刊有200 个，发表文献总量为16 859 篇，占74.18%。相关文献载文量最多的3 个期刊依次为Journal of Chemical Ecology(1 760 篇，7.74%)、Journal of Economic Entomology(803 篇，占3.53%) 和EnvironmentalEntomology(780 篇，3.43%)。在SciFinder 数据库中，昆虫性信息素类文章发文量最多的3 个期刊依次为Journal of Chemical Ecology(1924 篇，2.97%)、Insect Biochemistry and Molecular Biology(1 535 篇，2.37%) 和Journal of Economic Entomology(1 405 篇，2.17%)。

表1 Web of Science 数据库中昆虫性信息素领域发文量排名前10 的期刊Table 1 Top 10 journals in the field of insect sex pheromone in Web of Science database

表2 SciFinder 数据库中昆虫性信息素领域发文量排名前10 的期刊Table 2 Top 10 journals in the field of insect sex pheromone in SciFinder database

2 昆虫性信息素的生物学研究

2.1 性信息素释放部位及释放节律

昆虫性信息素的产生和释放是昆虫生殖行为中的重要环节，明确性信息素释放节律对昆虫性信息素的提取和鉴定有重要的参考价值。研究表明，昆虫性信息素具有特定的释放部位，大多数鳞翅目昆虫性信息素释放部位通常位于腹部末端8～9 节，由特定的节间膜所组成[6]，如麦蛾Sitotroga cerealella[7]、海灰翅夜蛾Spodoptera littoralis[8]、草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda[9-10]等。而袋蛾科的无翅雌蛾的信息素腺体位于背部中胸，如大袋蛾Clania vartegata[11-12]、常绿树蓑蛾Thyridopteryx ephemeraeformis[13]等。

与鳞翅目昆虫相比，有关鞘翅目昆虫性信息素的研究工作相对较少。鞘翅目昆虫性信息素释放部位为腹部末端、后肠或前胸腺等，有的鞘翅目昆虫性信息素存在于粪便中。鳃金龟科昆虫性信息素腺体通常位于腹部末端，雌虫求偶时会将球形囊状腺体外翻[14]。如暗黑鳃金龟Holotrichia parallela[15]和齿爪鳃金龟Holotrichia reynaudi[16]，均可从其腹部末端腺体提取到性信息素，且能显著引诱雄虫个体。丽金龟科和鳃金龟科昆虫性信息素腺体存在较大差异，一般位于臀板和尾端两腹板内，由其上皮细胞产生[14,17]，如铜色丽金龟Anomala cuprea、日本弧丽金龟Popillia japonica等[17]。但也有例外，如小云鳃金龟Polyphylla gracilicornis性信息素释放部位主要在前翅腔[18]，新西兰肋翅鳃角金龟Costelytra zealandica性信息素组分在结肠腺中产生[19]，铜绿丽金龟Anomala corpulenta性信息素产生部位位于腺体和腹部第8、9、10 节腹部末端[14]。而鞘翅目天牛科害虫雌、雄虫均能产生性信息素，自2004 年以来，已鉴定得到100多种天牛性信息素[20]。天牛亚科、幽天牛亚科和沟胫天牛亚科信息素多数为雄虫产生的聚集-性信息素 (aggregation-sex pheromones)，能有效吸引两性害虫，此类害虫性信息素释放部位大多位于雄性前胸腺的气孔，包括巴西嗜桦天牛Hedypathes betulinus[21]、南美天牛Susuacanga octoguttata[22]及桃红颈天牛Aromia bungii[23]等。而沟胫天牛亚科光肩星天牛Anoplophora glabripennis雌虫产生性信息素的部位位于性腺[24-25]。锯天牛亚科和花天牛亚科都是由雌性产生性信息素，仅吸引雄虫，产卵器是雌性天牛释放性信息素的部位[20]。此外，小蠹虫科性信息素也已被报道，如纵坑切梢小蠹Tomicus piniperda[26]及云杉八齿小蠹Ips typographus[27]等昆虫的性信息素均存在于后肠中，而加州十齿小蠹Ips confuses[28]的性信息素存在于雄性成虫的粪便中，且该发现首次证明了虫粪中存在性信息素。综上，昆虫性信息素分泌腺体的部位随昆虫种类的不同而异，因此，准确了解释放性信息素的腺体部位是性信息素分离和提取的基础。

明确昆虫性信息素的释放节律不仅可获得昆虫在繁殖过程中性行为通讯的有关信息，而且可为后续性信息素的提取、分离和鉴定提供可靠的依据[29]。昆虫性信息素的释放并不是一直存在的，一般发生于成熟的昆虫中，当昆虫进入成熟阶段时，会出现一些求偶行为 (如鳞翅目昆虫雌蛾出现腹部上翘等行为)，其作用是利于性信息素的释放，吸引异性昆虫从而发生交配行为[6,29-30]。大部分昆虫求偶行为的高峰期与性信息素释放的高峰期具有同步性。Levi-Zada 等[31]利用SPME 和GC-MS 技术探究了桃实蝇Bactrocera zonata雌虫性信息素释放规律，在雌蛾求偶高峰期成功提取到了其性信息素成分。然而昆虫性信息素的释放也受昆虫行为习性、光周期及激素等因素的影响[32-34]。Xiang 等[35]观察了小地老虎Agrotis ypsilon性信息素的释放规律，发现只有在暗周期时雌虫才能释放性信息素，且2 日龄～3 日龄期间释放量最多。Ma 等[36]研究了柚木野螟Eutectona machaeralis性信息素的释放节律，发现其雌虫在羽化1 日后就能发生求偶行为，在羽化第2 日个体交配率达到峰值，且在进入暗周期7 h 后提取的性信息素粗提物能显著引起雄虫触角反应。而朱红毛斑蛾Phauda flammans[37]和樱桃果蝇Drosophila suzukii[38]的求偶及交配行为主要发生在光周期内。有研究发现，光照强度与梨小食心虫求偶行为密切相关，当光照强度逐渐增加，雄蛾的求偶行为明显减少。进一步研究发现，光照强度可能会影响雌蛾性信息素的释放，从而影响雄蛾的求偶行为[34]。因此，明确昆虫求偶行为和性信息素释放节律，可为性信息素的提取和分离提供依据。

2.2 性信息素传递系统

昆虫信息素的传递系统是昆虫化学通讯系统中最重要的一部分。昆虫信息素分子主要通过介质中的空气或水从释放源到达接受者，且主要有两种传递方式，一种是通过布朗运动，另一种则是由于介质的流动而引起的传导作用[39-40]。大多数昆虫释放的性信息素分子，经空气由上风口扩散至下风口处，在扩散过程中形成一定的浓度梯度(或称为性信息素带)，接受到信号的个体随此浓度梯度逆向移动或飞行，直至定向到达性信息素释放源[41-42]。研究表明，雄虫可以感受到数百米甚至几千米远外的性信息并准确定位到雌虫[41,43-44]。

2.3 性信息素感受系统

昆虫通过各种感觉器官感受外界环境的变化，而感受性信息素的器官位于头部的触角，其上着生不同类型的触角感受器，这些感受器将对外界环境的感知信息通过中枢神经系统传递出去，从而提高昆虫对外界环境的适应性[45]。常见昆虫的触角感受器类型有毛形感受器 (sensilla trichodea，ST)、锥形感受器 (sensilla basiconica，SB)、栓锥形感受器 (sensilla styloconica，SSt)、刺形感受器 (sensilla chaotic，SCh)、腔锥形感受器(sensilla coeloconica，SCo)、板形感受器 (sensilla placodes，SP)、耳形感受器 (sensilla auricillica，Sau)、鳞形感受器 (sensilla squamiforma，SSq)、钟形感受器 (sensilla campaniform，SCa)、坛形感受器 (sensilla ampullaceous，Sam)、指形感受器(sensilla finger-like，SF) 及乳状感受器 (sensilla mammilliformia，SM) 等[46-48]。不同种类、同种但不同性别以及同性别不同发育时期的昆虫，其触角上感受器数量和类型均存在差异。梨小食心虫[49]、白蛾周氏啮小蜂Chouioia cunea[50]等触角感受器存在雌雄二型现象 (即雌、雄成虫触角感受器的类型、形态结构、数量及分布均不同)，且梨小食心虫的耳形感受器数量在雌雄间差异显著，雌雄蛾刺形感受器、栓锥形感受器、毛形感受器、锥形感受器及腔锥形感受器长度差异显著。

3 昆虫性信息素化学研究

3.1 性信息素结构特点

截至目前，国内外对于鳞翅目昆虫性信息素的研究最为详细。根据结构的不同，可将性信息素分为4 类：Type I、Type II、Type III 及Type 0[4,51]。其中，Type I 性信息素结构 (图4) 为C10～C18的不饱和醇、醛、乙酸酯等，此类结构约占已知鳞翅目性信息素的75%，例如草地贪夜蛾[9]、斜纹夜蛾[52]、棉铃虫Helicoverpa armigera[53]、梨小食心虫[54]、马铃薯块茎蛾Phthorimaea operculella[55]等。有研究证实，Type I 型性信息素均为偶数碳长直链的化合物，此类信息素主要在性信息素腺体内生物合成，以十六烷酸和十八烷酸为前体，经脱饱和反应、碳链缩短或延长、官能团修饰等一系列复杂的步骤逐步合成性信息素组分。但在诸多的长直链化合物中，由于存在不同饱和程度、不同双键位置及不同立体异构的双键，进而导致昆虫性信息素多样性的产生[56]。在单烯化合物中，存在多种位置异构的性信息素组分，且双键位置在奇数碳上的结构最多，例如△3-C12、△3-C14、△5-C12、△5-C14、△7-C14、△7-C12、△9-C12、△9-C14、△9-C18和△11-C16等[4]，双键位置在偶数碳上的较少，例如Anthistarcha binocularis[57]的△6-C12结构、亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis[58]的△12-C14、梨小食心虫[34]的△8-C12等。在二烯的性信息素结构中，△4,7-C10、△3,5-C14、△7,10-C16、△10,14-C16、△8,10-C14和△9,11-C16结构已被广泛报道[4]。同时，△9,11-C14和△10,12-C14等共轭双键的结构最为常见，例如，斜纹夜蛾主要组分(9Z,11E)-9,11-十四碳二烯-1-醇乙酸酯[52]、家蚕性信息素组分(10E,12Z)-10,12-十六碳二烯-1-醇[3]。

图4 Type I 型昆虫性信息素结构Fig. 4 Sex pheromone structure of Type I

Type II 性信息素 (图5) 广泛存在于尺蛾总科、毒蛾科及灯蛾科等昆虫中，其结构为C17～C25多不饱和烃及其环氧衍生物，这些化合物约占已知鳞翅目性信息素的15%，例如美国白蛾Hyphantria cunea[59]、紫斑谷螟Pyralis farinalis[60]、大造桥虫Ascotis selenaria[61]及茶尺蠖Ectropis obliqua[59]等。研究报道Type II 性信息素结构多数为奇数碳长直链化合物，为6,9-二烯、3,6,9-三烯及其衍生物，此类信息素主要在绛色细胞中合成，以亚麻油酸或亚麻酸为前体，经还原脱羧、还原、环氧化、碳链延长及氧化反应逐步合成性信息素组分。

图5 Type II 型昆虫性信息素结构Fig. 5 Sex pheromone structure of Type II

Type III 类结构 (图6) 仅存在于少数鳞翅目昆虫中，为1 个或多个甲基支链的C17～ C25化合物，例如肘纹毒蛾Lymantria bantaizana[62]、Lyclene dharma dharma[63]及杨白潜蛾Leucoptera sinuella[64]等。而Type 0 类性信息素结构 (图6) 同植物挥发物的结构类似，通常为短链仲醇或酮类化合物，仅在鳞翅目中比较古老的家系 (毛顶蛾总科和微蛾总科) 和毛翅目昆虫中被发现[65]。例如，(2S,6Z)-6-壬烯-2-醇和 (2R,6Z)-6-壬烯-2-醇是高山毛顶蛾Eriocrania semipurpurella性信息素的组分[66]；(2R)-2-庚醇和(2R,4Z)-4-庚烯-2-醇是Eriocrania cicatricella性信息素的组分[67]。

图6 Type III 型和Type 0 型昆虫性信息素结构Fig. 6 Sex pheromone structure of Type III and Type 0

3.2 性信息素提取

昆虫性信息素的产生和释放具有特定的腺体。研究发现，鳞翅目昆虫的性信息素腺体通常位于腹部末端第8 和第9 腹节，鞘翅目金龟甲的大多位于腹部末端，半翅目蝽类昆虫通过臭腺释放性信息素，而蚜虫主要通过后胫节释放性信息素。因此，明确昆虫性信息素的释放节律和腺体位置，对后续性信息素的提取至关重要。目前，关于昆虫性信息素的提取方法主要有有机溶剂浸泡法、固相微萃取法及动态顶空吸附法。

3.2.1 有机溶剂浸提——液-固萃取法 利用性信息素组分与有机溶剂相似相溶的原理，将整个虫体或含有性腺的部位浸泡于有机溶剂中，静置约30 min 后提取上清液，而后将上清液经氮气吹干仪浓缩，即可得到性信息素粗提物。常用的有机溶剂有丙酮、正己烷、二氯甲烷、乙酸乙酯、甲醇及乙醚等。此类方法无需加热，通常提取效率较高，目前在鳞翅目和半翅目等昆虫性信息素提取过程中应用广泛。提取蛾类性信息素时，只需轻轻按压其腹部，使性腺外露，用精密剪剪取性腺部位，置于有机溶剂中即可，例如对草地贪夜蛾[9]、朱红毛斑蛾[37]及马铃薯块茎蛾[55]等可采用此方法。半翅目昆虫分泌性信息素的腺体主要是臭腺，包括后胸臭腺、布氏臭腺和腹臭腺，通常用CO2和N2在极短时间内将昆虫杀死，并将相应的臭腺或整个虫体浸泡于有机溶剂中[68]。例如绿盲蝽[69]及牧草盲蝽Lygus pratensis[70]等。

3.2.2 固相微萃取法 固相微萃取技术 (SPME)是19 世纪80 年代末发展起来的样品预处理方法，集样品萃取、浓缩与解吸附于一体，操作简便，广泛应用于环境、食品及香料等的分析。SPME 装置简单，操作方便。其类似于一个气相色谱微量进样器的萃取装置，由手柄 (holder) 和萃取头 (fiber) 两部分构成，萃取头是一根熔融石英纤维，纤维上涂布不同色谱固定相吸附剂。此法并不使纤维与样品直接接触，而是将纤维停留在顶空，于气相中使待测物富集于固定相后供分析。此方法快速、高效、无溶剂残留，但只能实现对挥发性物质的定性和半定量分析。在化学生态学研究领域，SPME 法已广泛应用于鳞翅目、半翅目及鞘翅目害虫性信息素的提取[71]，以及昆虫信息素释放节律研究等[72-73]方面。如Serrano等[74]利用SPME 法从冷冻粉碎的心盾叩甲Cardiophorus tenebrosus腹部组织中鉴定出了性信息素组分。2019 年，Williams 等[75]在玉米叩甲Melanotus communis腹部通过SPME 技术鉴定出性信息素组分为 (11E)-11-十四碳烯-1-醇乙酸酯。

3.2.3 动态顶空吸附法 动态顶空吸附法又称空气吸附洗脱法，主要是利用气-固吸附原理，以空气作为载气，采用高效固体吸附剂收集空气流中昆虫正在释放的挥发物组分，随后再用有机溶剂将其洗脱下来。常用的吸附剂有Tenax (2,6-二苯基对氧化次苯醚)，XAD (二乙烯基苯/苯乙烯共聚物) 和Porapak Q (乙基乙烯基苯-二乙烯基苯共聚物) 等[76-77]。此法的缺点在于必须用大量的溶剂对吸附剂进行洗脱，且在洗脱和浓缩过程中微量组分易损失，特别是对空气敏感或已被氧化的物质；优点在于操作简单。目前，已用动态顶空吸附法成功提取了杨小舟蛾Micromelalopha sieversi[78]、茶角盲蝽Helopeltis theivora[79]及细胸叩头甲Agriotes ferrugineipennis[80]等的性信息素。

3.3 性信息素鉴定方法

随着昆虫信息素分析技术的改进，检测仪器的多样及灵敏度的提高，已有诸多昆虫性信息素结构被鉴定出来，目前已明确了700 余种鳞翅目昆虫性信息素的结构。对于昆虫信息素的鉴定，通常需要采用气相色谱-触角电位联用仪 (GCEAD) 初步筛选出具有电生理反应的候选化合物，再结合气相色谱-质谱联用仪 (GC-MS) 或全二维气相色谱-飞行时间质谱 (GC × GC-TOF-MS) 初步鉴定出信息素的结构。为进一步判断化合物的结构，通常可通过与标准品比对保留时间和质谱结果，或通过微量化学反应、Kováts 保留指数等进一步确证化合物的结构。因为所提取的性信息素成分量少且复杂，所以一般不用核磁来确定化合物的结构。

3.3.1 GC-EAD 与GC-MS/GC × GC-TOF-MS 方法 GC-EAD 目前被认为是性信息素筛选最常用的方法，已广泛应用于鳞翅目、半翅目、鞘翅目、直翅目及同翅目等害虫。GC-EAD 由两部分构成：气相色谱仪和昆虫触角电位测量系统。样品经气相色谱柱分离后，气体经过分流板或三通管，一部分进入气相色谱检测器 (常使用氢火焰离子化检测器)，另一部分汇入持续供应的清洁气流中并吹向昆虫触角[81]。气相色谱的波峰和 EAG 的波峰可同时记录并对应起来，因而能迅速筛选出具有生物活性的成分。而GC-MS 和GC × GCTOF-MS 技术主要用于对GC-EAD 筛选出的物质进行鉴定分析。GC × GC-TOF-MS 相比GC-MS 具有优异的分离能力、高分辨率及高峰容量等特点，可以将昆虫信息素粗提物中每个化合物都经历两个独立的色谱柱分离，加上飞行时间质谱的高采集频率、高灵敏度、高选择性等优点，因此能更精确地分离鉴定出复杂的同分异构体[82]。目前，利用GC × GC-TOF-MS 已成功分离鉴定出木麻黄皮暗斑螟Euzophera batangensis[83]、灰茶尺蛾Ectropis grisescens[84]等昆虫性信息素的结构。

3.3.2 微量化学反应分析 昆虫性信息素结构中大都存在不饱和双键。研究发现，通过质谱不能准确判断不同双键位置的同分异构体，因此利用微量化学反应的方法，结合质谱能更准确地判断化合物的双键位置[85]。目前用于微量化学反应分析的试剂有二甲基二硫醚 (DMDS) 和4-甲基-1,2,4-三唑啉-3,5-二酮 (MTAD)。

DMDS 主要用于对单烯类化合物双键位置的判断。反应过程主要是在碘催化的作用下，单烯化合物很容易发生碳-碳双键的甲硫基化反式加成反应，在质谱电子 (EI) 轰击条件下，易形成特征离子峰。例如单不饱和醇和乙酸酯类结构在与DMDS 发生加成反应后，在质谱中，形成分子离子峰 (M+) 及特征碎片离子m/z(61 + 14m) 和(77 +14n) (醇类性信息素结构，m+n表示化合物总碳数) 或m/z(61 + 14m)和(119 + 14n) (乙酸酯类性信息素结构，m+n表示化合物总碳数)[56]，进而推断出双键位置 (图7)。目前，利用DMDS 衍生物已确定出包括瘦银锭夜蛾Macdunnoughia confusa[86]、白蜡绢螟蛾Palpita nigropunctalis[87]及棘翅夜蛾Scoliopleryx libatrix[88]等在内的多种昆虫性信息素的结构。

图7 二甲基二硫醚衍生物产生方法Fig. 7 The production method of DMDS derivatives

MTAD 衍生化试剂则易与共轭二烯类化合物发生Dies-Alder 环加成反应 (图8)，该反应迅速，且对共轭二烯类化合物具有高度选择性，在质谱中易产生大量特征碎片离子，因此能准确判断出共轭双键在碳链中的位置[89]。目前，利用MTAD衍生化方法已准确鉴定出大豆食心虫Leguminivoraglycinivorella性信息素组分(8E,10E)-8,10-十二碳二烯-1-醇乙酸酯[90]和柳干木蠹蛾Holcocerusvicarious性信息素组分(3Z,5E)-3,5-十四碳二烯-1-醇乙酸酯[91]等。

图8 4-甲基-1,2,4-三唑啉-3,5-二酮衍生物的产生方法Fig. 8 The production method of MTAD derivatives

3.4 性信息素合成

昆虫性信息素的合成是性信息素生产使用过程中重要的一环，选择一条原料简单易得、步骤简单、转化率较高的合成路线非常关键。随着高效微量分析仪器和合成技术的不断发展，目前全世界已有超过2 000 种昆虫性信息素及类似物被分离鉴定并成功合成[92]。

目前，昆虫性信息素的人工合成方法已较为成熟，主要分为化学合成和生物合成两大类，大部分合成手段主要基于化学合成，而化学合成又可分成固相法和溶液法[93]两种。固相法又称聚合物试剂法，是将试剂连接到聚合物支体 (即固相) 上，反应物、溶剂和催化剂 (如聚合物催化剂，则催化剂为固相，其他为液相) 留在溶液中的非均相反应，最终反应物留在聚合物支体上，过量的反应物和杂质等均留在溶液中[94]。目前，固相法包括Grignard 试剂偶联法、炔化物合成法和Wittig 试剂法；液相法包括炔烃偶联法、Wittig 缩合反应合成法及有机金属试剂法等[95]。随着人工合成技术的不断提高，性信息素的化学合成逐渐向操作简单且易于工业化的方向发展。固相法合成性信息素因具有工艺简单、产物易于分离及产率高等优点，逐渐成为昆虫性信息素合成中最常用的方法[94-95]。

3.4.1 Grignard 试剂偶联法 又称炔烃格氏试剂法，是延长碳链和构建分子烯烃骨架的常用方法之一。首先在无水无氧环境中将带有烯基、炔基、保护羟基等官能团的卤代物制备成格氏试剂，再利用格氏试剂与卤代烷在催化剂 CuCl2· 2LiCl作用下发生偶联反应生成昆虫性信息素组分。该方法的缺点是操作步骤复杂，因此一般在合成昆虫性信息素组分中并不常用，仅粉纹夜蛾Trichoplusia ni[96]、烟草甲Lasioderma serricorne[97]、梨瘿蚊Dasineura pyri[98]、番茄潜叶蛾Tuta absoluta[99]及舞毒蛾Lymantria dispar[100]等昆虫性信息素组分常用此法合成。

3.4.2 炔化物合成法 炔化物合成法是最早用于合成昆虫性信息素的方法，此法不仅可直接引入双键，也是延长碳链和构建分子烯烃骨架最常用的方法[101]。首先使炔化物和卤代化合物发生反应，得到含有炔基的碳链化合物，再利用 Lindlar催化作用得到不饱和烯烃化合物或饱和碳链化合物。此法的优点是可得到较纯且立体性好的异构体，但缺点是反应步骤繁多，起始原料不易得到[93,95]。目前采用此方法合成的昆虫性信息素化合物主要包括二化螟Chilo suppressalis性信息素组分(13E)-13-十八碳烯醛[102]、沙柳木蠹蛾Holcocerus arenicola性信息素主成分(7Z)-7-十四碳烯-1-醇乙酸酯[103]及大洋臀纹粉蚧Planococcus minor性信息素组分(2E,5E)-2,5-2-异丙基己二烯-1-醇乙酸酯[101]等。

3.4.3 Wittig 试剂法 此法是合成含烯烃类性信息素常用的方法。一般使用有机物卤代烷和三苯基膦 (Ph3P) 在强碱 (例如苯基锂) 环境中生成季鏻盐，再加入NaHMDS 使之生成磷叶立德 (即Wittig 试剂)，磷叶立德与含羰基的化合物反应生成四元环状中间体，最后中间体分解生成烯烃[95]。此法步骤简单、转化率较高且具有较高的立体选择性，但缺点是产物多为几种几何异构体的混合物[93,95]。目前采用 Wittig 偶联法合成的昆虫性信息素化合物有梨木虱Cacopsylla pyricola性信息素(R)-13-甲基二十七烷和(S)-13-甲基二十七烷[104]、亚洲玉米螟性信息素(12E)-12-十四碳烯-1-醇乙酸酯和(12Z)-12-十四碳烯-1-醇乙酸酯[58]、桑树黄星天牛Psacothea hilaris性信息素(8Z,21R)-8-21-甲基-三十五碳烯[105]、Symmetrischema tangolias性信息素 (3E,7Z)-3,7-十三碳二烯-1-醇乙酸酯[106]、杨小舟蛾Micromelalopha sieversi性信息素(13Z,15E)-13,15-十八碳二烯醛[107]以及金纹细蛾Phyllonorycter ringoniella性信息素(4E,10Z)-4,10-十四碳二烯-1-醇乙酸酯[108]等。

3.5 昆虫对性信息素的行为反应

昆虫对性信息素的行为反应测试主要包括两方面：1) 昆虫性信息素室内活性化合物的筛选；2) 昆虫性信息素组分田间活性的测定与优化。其中，昆虫性信息素初步室内活性测定主要通过触角电位的有无和大小进行判断，通过观察刺激物对昆虫是否有活性及活性强弱，可以快速准确地筛选出活性物质[109,110]。目前，触角电生理试验、风洞试验及昆虫嗅觉仪选择试验是性信息素初步活性测定最常用的3 种方法。而性信息素田间参数的筛选与优化是昆虫性信息素研发过程中最重要的环节，包括性信息素组分、比例、剂量的筛选，诱捕器类型的筛选及诱芯高度、密度的优化[111-112]等方面。

3.5.1 触角电位技术 通过触角电位技术 (EAG)能从大量化合物中筛选出少数具有电生理活性的化合物，不但能显著减少工作量，也可为后续性信息素的田间优化提供参考[113]。目前，触角电位技术已被广泛应用于化学生态学领域中，是最直接检测昆虫对挥发性物质是否有电化学信号反应的方法，在鳞翅目昆虫草地贪夜蛾[9]、马铃薯块茎蛾[55]；鞘翅目昆虫如截尾丽虎天牛Plagionotus detritus[114]、桃红颈天牛Aromia bungii[115]；以及直翅目昆虫如亚洲蟑螂Blattella asahinai[116]和东亚飞蝗Locusta migratoria[117]等昆虫性信息素的初步活性筛选中发挥着重要作用，但由于昆虫触角电生理信号受到多种因素的影响，因此只依靠触角电生理试验尚不能直接判断该化合物是否具有性信息素活性，还需进一步通过“Y”型嗅觉仪、风洞等行为试验才能初步确定该化合物的活性。

3.5.2 昆虫嗅觉仪 昆虫嗅觉仪是用于测定昆虫对性信息素或植物挥发性物质趋性反应的常用工具。利用昆虫对不同气味的偏好，在活动室外制作不同的通道，放置不同的气味源，通过观察昆虫的行为反应，从而判断昆虫对化合物的趋性。目前昆虫嗅觉仪主要有“Y”型嗅觉仪和四臂嗅觉仪两种类型，“Y”型嗅觉仪是最早用于研究昆虫嗅觉行为的仪器，四臂嗅觉仪近来被应用于测试一些活动性较强昆虫的嗅觉行为[118]。张爱良等[119]利用“Y”型嗅觉仪测定了笋秀夜蛾Apamea apameoides雄蛾对雌蛾性腺粗提物及活性成分的嗅觉行为反应，结果显示，雌蛾性腺粗提物及性信息素主要组分具有吸引雄蛾的生理活性。刘亚佳等[120]在测试未交配菊花瘿蚊Rhopalomyia longicauda雄蚊对提取物反应效果时，同样采用了“Y”型嗅觉仪，结果表明，雌蚊、雌蚊溶剂浸提物和雌蚊挥发物对雄蚊具有明显的引诱活性。由此可见，昆虫嗅觉仪在测试化合物对昆虫行为影响方面具有重要意义，同时也可为进一步的田间试验提供参考。

3.5.3 风洞试验 风洞行为测试是昆虫性信息素筛选过程中常用的试验方法之一，主要用于记录和观察昆虫在室内环境下对候选性信息素的行为反应[121]。相比EAG，风洞装置 (图9)为昆虫提供了一个三维立体空间，能较为准确地模拟昆虫在室外的生存环境，更能准确测定昆虫对气味的选择。风洞行为测试的结果比较接近田间情况且可控制，并可用于测定性信息素复杂组分中某些成分对昆虫行为的影响等。由于具备上述优势，风洞行为测试试验已被广泛用于测定信息素诱导昆虫飞行行为的研究中[9,39,122-123]，但也有研究表明，风洞试验中昆虫的行为反应与田间实际试验结果并不完全一致，推测其原因可能是由于田间系统更为复杂且不可控。因此，昆虫性信息素的生物活性必须通过田间试验才能最终确定。

图9 风洞装置示意图[124]Fig. 9 The sketch of the wind tunnel experimental system[124]

3.5.4 田间诱捕 昆虫性诱剂诱芯在田间的引诱活性直接决定后期性信息素技术的推广与应用，筛选和优化性信息素田间使用参数至关重要。田间诱捕试验受性诱剂组分、比例、剂量，诱捕器类型，诱芯载体类型、诱芯悬挂高度及密度等诸多因素的影响，因此，明确性信息素田间最佳使用参数，可为昆虫性诱剂的商品化应用提供技术指导。

3.5.4.1 性信息素组分、比例及剂量 研究发现，性信息素组分及比例对其引诱活性至关重要，缺少关键组分或释放比例差异较大，将显著减低其诱捕能力。例如牧草盲蝽L. pratensis性信息素田间最佳引诱配方(2E)-2-己烯丁酸酯、丁酸己酯与(2E)-4-氧代-2-己烯醛比例为1 : 20 : 30，假如不添加 (2E)-2-己烯丁酸酯或增大丁酸己酯的含量均能显著减弱其对牧草盲蝽的引诱活性[70]。同样，利用有机溶剂浸提法提取绿盲蝽性信息素，粗提物中也含有(2E)-2-己烯丁酸酯、丁酸己酯和(2E)-4-氧代-2-己烯醛，但田间试验发现，(2E)-2-己烯丁酸酯与(2E)-4-氧代-2-己烯醛比例为3 : 2 时引诱效果最为理想，而含有丁酸己酯的诱芯不能引诱到绿盲蝽雄虫[69]。因此，性信息素组分与比例的改变可能会导致引诱到非靶标害虫或诱捕效果不理想。剂量同样会影响诱芯的最佳引诱效果，通常情况下，在一定剂量范围内，随着诱芯中性信息素剂量的增加，田间诱捕效果会增强。例如绿盲蝽性信息素含量低于12 mg 时，引诱数量随着剂量增加而增加，大于12 mg 后则引诱数量趋于稳定[69]。因此，明确田间性信息素组分、比例及剂量，可为害虫的预测预报及大量诱捕等提供数据支持。

3.5.4.2 诱捕器类型 根据昆虫的飞行特点，可将诱捕器分为船型诱捕器、桶型诱捕器、夜蛾科诱捕器、三角形诱捕器、果蝇诱捕器及天牛诱捕器等 (图10)。对于鳞翅目夜蛾科和半翅目蝽科昆虫大都采用桶型诱捕器，例如草地贪夜蛾[125]、绿盲蝽[69]、牧草盲蝽[70]等，因其具有易于安装、使用方便等优点，目前市面上流行的大多是此类诱捕器。鳞翅目尺蛾科类昆虫一般个体较大，通常采用船型诱捕器，如茶尺蠖[126]、茶毛虫Euproctis pseudoconspersa[127]、灰茶尺蠖Ectropis obliqua[128]等。而三角形诱捕器大都用于引诱个体较小的鳞翅目昆虫，比如马铃薯块茎蛾[129]、番茄潜叶蛾[130]等。其他诱捕器则可根据具体成虫飞行特点和虫体大小而确定。张毅等[125]发现，不同类型诱捕器对草地贪夜蛾的诱捕数量存在显著性差异，其中桶型诱捕器诱捕数量是漏斗式或夜蛾科诱捕器的10 倍。因此，研发或筛选出合适的诱捕器类型，可为后续性信息素的应用提供技术支持。

图10 昆虫诱捕器类型[131]Fig. 10 Types of insect traps[131]

3.5.4.3 诱芯载体类型 目前，昆虫性诱剂常用的诱芯载体类型主要有天然脱硫橡胶塞、聚氯乙烯毛细管及聚氯乙烯瓶等 (图11)，其中天然脱硫橡胶塞应用最为广泛。研究发现，不同诱芯载体在田间持效期和诱捕数量方面均有较大差别[132]。通常来讲，聚氯乙烯毛细管 + 石蜡油/玉米油的田间持效期大于天然脱硫橡胶塞 + 正己烷的诱芯，但是天然脱硫橡胶塞在短期内诱杀效果较好，因此适合用于大量诱杀，而聚氯乙烯毛细管适用于害虫发生动态监测。李晓等[133]筛选了不同种类诱芯对暗黑鳃金龟的诱捕效果，发现以药用淀粉和β-环糊精作为主要载体制备的缓释型诱芯对暗黑鳃金龟性信息素均具良好的缓释作用。大多数昆虫信息素在田间存在结构不稳定、见光易分解等问题，比如绿盲蝽性信息素(2E)-4-氧代-2-己烯醛，因此将其加入到聚乙烯瓶中，能显著提高持效期和诱捕量[39]。高伟等[134]也验证了马尾松毛虫Dendrolimus punctatus性信息素在不同类型诱芯中的稳定性，发现载体为复合橡胶 (氯化丁基橡胶和天然橡胶的混合体) 的诱芯其引诱效率比天然橡胶诱芯提高了1 倍以上，且共轭二烯烃信息素结构更稳定。

图11 昆虫性信息素诱芯类型[131]Fig. 11 Types of sex pheromone lure traps[131]

3.5.4.4 诱芯悬挂高度和密度 研究表明，昆虫性诱剂的诱杀效果与诱芯性信息素释放速率、诱芯悬挂高度及密度有密切的相关性。通常情况下，诱芯悬挂高度需依据作物生长高度进行调节，一般以位于作物上方20～50 cm 为宜。石桥德等[135]研究了斜纹夜蛾性诱剂安置高度对诱蛾量的影响。结果发现，在低矮的作物地，以诱捕器距离地面80～100 cm 高度时诱蛾量较大，较高作物则以诱捕器高出作物20～50 cm 的高度为好。诱芯设置密度同样影响性诱剂的诱杀效果，例如灰茶尺蠖性诱剂诱芯之间间隔为15 m 时，引诱效果优于间隔10 m 和5 m[136]；桃园中每 667 m2设置8 个梨小食心虫诱芯时，有最好的诱集效果[137]。

4 昆虫性信息素的应用

随着我国农业逐渐向节本增效、优质安全、绿色发展的方向推进，被称为“第三代农药”的昆虫性信息素因其具有高效、专一、对天敌安全、灵敏度高、绿色环保及使用简单等特点，在害虫生物防治中得到了越来越广泛的应用，尤其是在蔬菜害虫和果树害虫等防治中发挥着重要的作用。目前，昆虫性信息素既可用于大量诱捕雄虫、干扰雌雄间交配，也可用于虫情监测及害虫检疫。

4.1 虫情监测

准确的虫情测报有利于合理使用农药，降低生产成本，减少环境污染，符合建设良好生态环境的理念。目前，利用灯光测报害虫是国内外应用较多的虫情监测系统之一，但测报灯专一性差，会同时引诱多种天敌，加上灯光测报系统成本高，分类统计繁琐，并且受供电、地理等条件的限制，因此一直未得到大面积应用。昆虫性信息素因其灵敏度高、专一性强、使用简便且费用低廉等优点而逐渐被广泛应用。主要有以下3 方面：1) 监测田间害虫的发生情况。通过在田间放置诱捕器，定期记录害虫的发生量，可准确反映害虫季节消长及昼夜种群动态，从而掌握害虫的防治适期。目前利用昆虫性信息素监测害虫的发生情况已成为国际常规手段，尤其是在监测鳞翅目昆虫方面，如利用昆虫性信息素对苹果蠹蛾[138]、梨小食心虫[139]及草地贪夜蛾[140]等害虫发生情况进行监测，结合种群监测信息，可合理调整害虫防治方法。2) 监测检疫性害虫。利用昆虫性信息素不仅可以有效监测有害生物的种群消长规律，还可用于监测检疫性有害生物的入侵、疫区扩散范围及控制效果。如美国白蛾是国际性检疫害虫，1979 年首次出现在我国东北地区，其后逐步蔓延至辽宁、河北、山东等地，利用美国白蛾性信息素监测其发生、迁入、羽化时间、疫区扩散范围等指标，可有效防止检疫性害虫传入和查清其地域分布[141]。此外，利用昆虫性信息素在监测水果检疫害虫实蝇时，也取得了较好的效果[142]。3) 害虫抗药性监测。李文谷等将定量的氰戊菊酯混入性信息素黏胶中，并在诱捕器中央挂棉红铃虫性诱剂诱芯，定时检查诱捕器中的害虫死亡率，即可获得害虫的抗性情况[143]。

4.2 害虫检疫

昆虫性信息素不仅是农林害虫测报的一种先进手段，也是检疫害虫监测以及疫区扩散范围和防治效果调查的有效工具。一些昆虫性信息素和聚集信息素都已被应用于害虫检疫，尤其是能造成重大损失的外来入侵昆虫如美国白蛾、舞毒蛾、红脂大小蠹Dendroctonus valens等害虫。在疫区除大量设置诱捕陷阱监测昆虫种群动态，以指导科学防治外[144-145]，很多发达国家海关还对可能含有某些检疫性害虫的进口物资，利用信息素引诱剂检验其是否含有检疫害虫。由于舞毒蛾对美国、欧洲等地的林业造成了巨大损失，因此美国进口中国的包装木材时，都要求中国必须采用性信息素进行害虫检疫，且要求诱芯必须从美国购买，其他部分发达国家对于诸如此类的检疫害虫也有类似的规定[145]。

4.3 大量诱捕

大量诱捕法 (mass-trapping) 又称诱捕法或诱杀法，其基本原理是利用诱捕器大量诱杀防治区域的雄虫，降低雌雄虫交配机会，阻碍雌雄虫之间的通讯系统，从而降低子代害虫的种群密度，达到治理目的。此方法适用于虫口密度较低时治理害虫，当虫口基数较大时，防治效果将显著降低[146]。大量诱捕法在防治嗜桔粉蚧Pseudococcus calceolariae[147]、番茄潜叶蛾[148]、棉铃虫[149]、日本弧丽金龟P. japonica[150]、苹果蠹蛾[151]等农、林及蔬菜害虫时，均取得了较好的防治效果。此外，研究发现，大量诱捕法不仅可降低害虫的种群密度，还可降低害虫的产卵量[152]，并在防治小菜蛾时发现该作用具有累积效果[153]。中国农业科学院茶叶研究所陈宗懋院士团队研发了灰茶尺蠖性诱剂诱芯，通过防治一代成虫，对幼虫的控制效果为49.27%，防治两代成虫后幼虫控制效果可达67.16%，且使用该性诱剂后可使茶园化学农药的减施率达到50%～100%[128]。

4.4 干扰交配

干扰交配法 (mating disruption)，又称迷向法，基本原理是人为放置过量害虫性信息素或性信息素类似物，干扰雌雄昆虫间的通讯系统，使雄虫丧失定向寻找雌虫或因麻痹失去吸引雌虫的能力，致使雌雄虫之间不能完成交配，从而降低后代的种群数量[154-155]。迄今为止，利用迷向法防治农、林害虫均取得了较好的效果。如利用性信息素干扰葡萄花翅小卷蛾Lobesia botrana[156]、梨小食心虫[157]、二化螟[158]、芳香木蠹蛾Cossus cossus[159]、高粱穗隐斑螟Cryptoblabes gnidiella[160]的交配。利用迷向法对害虫进行防治具有省事、省工的优点，通常设置一次诱芯可保证几个月的持效期，但缺点是性信息素用量较大，成本高。同时由于目前昆虫信息素的合成技术还不太成熟，合成路线较为复杂，产率低等原因，因此利用性信息素干扰交配的方法在我国还不易大规模推广应用，但从长远来看，随着合成技术的进步，干扰交配技术将具有很好的推广应用前景。

4.5 配合治虫

将昆虫性信息素与生物农药 (细菌、病毒、不育剂) 等结合应用于害虫的防治是近些年发展起来的一种治虫新技术。具体方法是将昆虫性信息素与生物农药混合制成诱芯，黏附在不同类型的诱捕器上，吸引雄虫沾染后，再通过与其他个体接触或雌雄交配，将病毒、细菌和不育剂等传播给雌性个体，并经过卵传至后代，使子代感染细菌及病毒等，从而蔓延至整个种群，达到控制害虫的目的[161]。崔林等[162]将性信息素与茶毛虫核型多角体病毒 (EpNPV) 结合制备成诱芯，吸引雄蛾，使其沾染NPV 后再放回茶园，通过雄蛾与雌蛾交配使雌蛾感染NPV，经卵传染给下代幼虫，致下代幼虫虫口下降了85%左右。陈家秀等[163]将性诱剂与核型多角体病毒结合，用于防治斜纹夜蛾幼虫，使害虫发生量减少了67.8%。与采用常规化学农药防治相比，昆虫性信息素用于害虫防治可有效减少化学农药的使用，降低防治成本，进一步显示出昆虫性信息素良好的应用前景。

5 总结与展望

在农业生产中，全球每年因虫害造成的经济损失高达2 500 亿美元，无愧于农业界的第一“杀手”。在虫害综合治理中，化学防治一直是主要手段，但随着抗药性的产生，已导致防治效果明显下降，同时不合理使用化学农药还会影响天敌生存，引起生态环境破坏以及食品质量安全等一系列问题，阻碍了农业的可持续发展。基于昆虫性信息素具有高效、低毒、无污染、不伤害益虫等优点，是极具应用前景的绿色防控手段，在害虫的生物综合治理 (integrated pest management，IPM) 中发挥了越来越重要的作用，必将带来很好的经济效益、社会效益和生态效益。

然而，即使昆虫性信息素的优点很突出，但目前性信息素在田间实际应用中仍存在不少问题：1) 昆虫性信息素的防治谱窄，只对靶标害虫有吸引作用。2) 诱芯在田间使用时受外界环境影响较大，在不适宜的情况下使用往往达不到理想的防治害虫效果。3) 性诱剂化学合成成本较高，如用于监测的性信息素单个诱芯含量较少，一般仅为10-4～10-3g，但用于干扰害虫交配的单根迷向丝性信息素含量在10-2～10-1g 之间，而且每公顷使用的诱芯数量较多，因此导致成本较高[164]，目前尚不适合用于大面积防治害虫，但随着合成生物学技术的发展，利用生物合成手段合成昆虫性信息素正逐渐成为研究热点。有资料显示，丹麦BioPhero 公司和美国Provivi 公司正在利用发酵技术合成昆虫性信息素组分，目前已开发出了可干扰水稻三化螟和二化螟交配的性信息素，并在中国和印度尼西亚开展了大量田间试验，证实生物合成的性信息素产品可有效减少作物产量损失，从而减少杀虫剂的使用。4) 昆虫性信息素通常挥发性高且稳定性差，因此，针对性信息素的缓释技术研究引起了科研工作者的广泛关注。当前性信息素缓释技术研究方向主要有分子凝胶技术、光感应缓释、微纳纤维、有机-无机纳米片、诱芯(天然脱硫橡胶塞、聚氯乙烯毛细管、聚乙烯瓶等)和信息素微球等[165-168]。昆虫性信息素合成技术的持续发展和缓释技术的不断完善，不但能提高昆虫性信息素的使用率，而且能减少化学农药的使用量，带来显著的经济、社会和生态效益。

总之，在当今大力发展绿色农业，实施农药化肥减量增效的大背景下，昆虫性信息素作为具有微量、高效、专一性强、对天敌友好等诸多优点的一类生物农药，正逐渐受到国内外学者的青睐，并成为害虫综合防治中的主要措施之一。性信息素与化学农药的配合使用相辅相成，能显著提高对害虫的防治效果。虽然未来一段时间内化学农药仍然是农业病虫害防治的主力军，其防治效果暂时也是性信息素不能代替的，但性信息素作为防治害虫的新手段、新方法，势必成为今后农业病虫害防治发展的重要方向之一。

谨以此文庆贺中国农业大学农药学学科成立70 周年。

Dedicated to the 70th Anniversary of Pesticide Science in China Agricultural University.

作者简介：

王留洋，男，博士研究生。2017 年毕业于信阳农林学院并获得农学学士学位；2020 年毕业于中国农业科学院植物保护研究所并获得农学硕士学位，主要进行化学调控昆虫行为研究。现为中国农业科学院植物保护研究所与中国农业大学理学院联合培养博士研究生，主要从事农药化学与天然产物的研究。

杨新玲，教授，博士生导师，绿色农药分子设计与发现团队负责人。1995 年于北京农业大学农药学专业获得理学博士学位。1995年至今在中国农业大学从事教学科研工作，研究领域为新农药分子设计与合成、化学生物学，主要研究方向包括靶标导向的新型昆虫生长调节剂的创制、以昆虫源或植物源活性物质为模型的新型害虫行为控制剂研究等，先后主持或参加国家自然科学基金、国家科技支撑计划、973 计划、农业部公益行业项目、国家重点研发计划等课题10 余项。曾获IUPAC 农药化学“农药科学特殊贡献奖”，现任北京农药学会副理事长兼秘书长，中国农药工业协会知识产权专业委员会副主任委员，中国化工学会农药专业委员会委员，中国化学会农业化学专业委员会委员，中国生化制药工业协会多肽分会专家委员会委员等。担任Pest Management Science等期刊编委，现任《农药学学报》常务编委。

宁君，男，研究员，博士生导师。1998 年毕业于中国科学院生态环境中心，获博士学位。2001 年中国科学院青年科学家奖获得者，2004 年至2005 年在美国肯塔基大学药学院作高级访问学者，从事药物可控缓释纳米技术方面的研究。2005 年5 月受聘为中国农业科学院植物保护研究所农药学研究一级岗位人员，研究领域为新农药创制、农药化学与天然产物研究。2015 年，与吴孔明院士合作研制并商品化了世界上第一个盲蝽类（绿盲蝽）性诱剂农药，获得新农药登记证书，产生了可观的经济和生态效益。先后主持或参加国家自然科学基金、国家科技支撑计划、973 计划、国家重点研发计划等项目 10 余项。以第一作者或通信作者发表国际学术论文70 余篇，获得国家发明专利20 余项。