长江中下游干流大型底栖动物的分布模式
2022-10-25张梦娜高文娟张婷玉赵永晶吴兴华王洪铸崔永德
张梦娜 高文娟 张婷玉 赵永晶 吴兴华 李 媛 王洪铸 崔永德
(1.中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉 430072; 2.中国科学院大学, 北京 100049;3.中国长江三峡集团有限公司, 北京 100049)
长江流域具有十分重要的生态服务功能, 支撑的人口和生产总值占全国的40%左右, 该区干流及湖泊的水生生物多样性甚高, 为十分重要的种质资源库, 支撑的流域淡水鱼产量约占世界的40%[1,2]。但近些年随着滩地围垦、河道整治与水利工程建设等, 长江中下游干流水文情势及河漫滩面积与质量已发生较大变化, 对水生生物多样性与资源量造成严重威胁[1—3]。大型底栖动物作为长江水生生物中的一个重要生态类群, 包括寡毛类、软体动物和水生昆虫等, 已记录的有1033种, 其中干流300余种[4],其群落结构与分布格局也因栖息地被破坏而发生改变[1—3]。
大型底栖动物具有多样性高、分布广、敏感性强和移动性弱等特点, 容易受到水文和底质等环境变化的影响, 可作为环境监测中的指示生物[5,6]。现有的长江中下游干流大型底栖动物的调查研究多集中于单个江段[7—9]、几个江段[10,11]及较大空间尺度[12—15], 其内容多集中于群落结构特征、影响因素分析和水质健康评价, 较少研究其变化趋势及与水文的关系。
本研究对长江中下游干流共20个江段开展调查, 总结了大型底栖动物以及主要环境因素与营养资源沿中下游的变化趋势, 分析了不同类群分布的适宜水深和平均流速范围, 描绘了不同类群的分布特点。相关结果可为今后开展长江中下游干流底栖动物环境水流需求研究和水库生态调度等保护与管理工作提供基础资料。
1 研究区域与研究方法
1.1 研究区域概况
研究区域为长江中下游干流宜昌至南通段, 全长约1800 km, 中游始于宜昌, 止于湖口, 全长955 km;下游起于湖口, 终于长江口, 全长938 km。长江中下游河段比降小, 自中游至下游, 河段渐宽, 由几百米增至数千米, 底质类型在枝江以上江段以大小卵石为主, 枝江以下江段以细沙为主。受亚热带季风气候的影响, 长江中下游气候温暖, 降雨量充沛, 且具有广阔的河漫滩, 面积曾达到7886 km2[16], 而近几年季节性河漫滩面积仅264 km2。
1.2 样点设置和样品采集与处理
本研究于2019—2020年对长江中下游干流开展了3次野外调查, 结合2016年的2次历史数据, 共20个江段(图1), 每个江段3—5个断面, 每个断面设3—4个点位, 共811个点位。大型底栖动物的采集使用加重的彼得森采泥器(1/16 m2), 底泥经60目(孔径250 μm)筛网清洗, 倒至白瓷盘中挑拣出大型底栖动物, 用10%的福尔马林固定, 所有样品带回实验室, 鉴定、计数和称重, 湿重换算为无灰干重[13,17],鉴定参考相关书籍[18—21]。植物调查采用样方法, 样方面积0.25 m2, 取植物地上部分作为生物量(湿重),各样点单位面积生物量平均值乘以各江段采样区域河漫滩面积得到江段河漫滩植物资源量。
图1 长江中下游干流大型底栖动物调查区域Fig.1 Investigation reaches of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River
1.3 环境因素测定
水深用SM-5型便携式超声波测深仪测量; 平均流速用走航式多普勒剖面流速仪(River Ray ADCP; 产自美国Son Tek/YSI 公司, 型号M9)测定; 底质粒径使用比重法测定。粗颗粒有机质使用灼烧法测定(HJ 761-2015); 叶绿素a使用EXO2多参数水质监测仪测量; 各江段距宜昌段的距离通过Google Earth获得。
1.4 数据分析
优势种依据相对密度或相对生物量百分比≥5%, 且出现频率≥1%确定[13]。功能摄食类群依据相关参考书[19,22]划分为直接收集者、过滤收集者、刮食者、捕食者和撕食者。大型底栖动物与环境参数的相关关系使用Spearman秩相关分析。大型底栖动物、环境因素和营养资源自中游到下游的变化趋势使用线性回归分析。不同类群的水深、平均流速适宜范围通过计算并结合散点图中散点分布确定, 具体方法是先将各样点各类群对应的水深或平均流速排序, 再取样点数的上下5%对应的水深或平均流速值分别设为适宜值范围的最小值和最大值。数据分析与图表制作使用Excel 2010、SPSS 25.0和ArcGIS 10.2。
2 结果
2.1 群落结构
共记录了大型底栖动物129属种, 隶属于3门7纲53科(表1), 其中水生昆虫最多为64种, 约占总种类数的50%; 寡毛类25属种, 约占总种类数19%;软体动物19属种, 占总种类数的约15%; 其他类群(包括多毛纲、蛭纲和甲壳纲)21属种。调查江段大型底栖动物密度为(174±40) ind./m2(平均值±标准误, 下同), 生物量为(0.645±0.223) g/m2。优势种6种, 分别为简明仙女虫(Naissimplex)、环棱螺属(Bellamyasp.)、湖沼股蛤(Limnoperna lacustris)、河蚬(Corbiculafluminea)、多足摇蚊属(Polypedilumsp.)和钩虾属(Gammarussp.), 钩虾属密度(约占33%)在整个调查区域占较大优势; 湖沼股蛤(约占44%)和河蚬(约占19%)生物量占较大优势。
表1 长江中下游干流不同江段大型底栖动物的种类数Tab.1 Taxa number of macrozoobenthos in different sections of the mid-lower mainstem of the Yangtze River
2.2 沿长江中下游干流的变化趋势
长江中下游各江段的大型底栖动物种类数和现存量差异较大。从中游到下游, 变化趋势如下:(1)种类数呈明显的减少趋势, 中游江段平均种类数达到28, 而下游为17(图2A), 总密度与总生物量变化不明显(图2B和2C); (2)水生昆虫的密度呈下降趋势, 中游江段水生昆虫平均密度为43 ind./m2, 而下游仅为6 ind./m2(图3A), 其他类群的密度显著增加, 中游江段其他类群平均密度为18 ind./m2, 而下游达到63 ind./m2(图3B); 寡毛类与软体动物的密度无明显变化趋势(图3C和3D); (3)直接收集者和刮食者密度呈下降趋势, 直接收集者平均密度由90降至34 ind./m2(图4A), 刮食者平均密度由62降至5 ind./m2(图4D); 捕食者和撕食者密度呈增加趋势,捕食者平均密度由4增至14 ind./m2(图4B), 撕食者平均密度由22增至87 ind./m2(图4C); 过滤收集者密度变化不明显(图4E)。
图2 长江中下游干流大型底栖动物总种类数和总现存量的变化趋势Fig.2 Variation trend of total taxa number and total standing crops of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River
图3 长江中下游干流大型底栖动物四大类群密度的变化趋势Fig.3 Variation trend of density of the four main groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River
图4 长江中下游干流大型底栖动物不同功能摄食类群密度的变化趋势Fig.4 Density on different functional feeding groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River
2.3 长江中下游大型底栖动物的影响因素
本文分析了各环境因素及大型底栖动物的营养资源沿长江中下游干流的变化趋势(图5)。自中游到下游, 平均流速(图5A)、叶绿素a(图5B)和底质中值粒径(图5C)均呈下降趋势, 而河漫滩植物资源量呈逐渐上升趋势(图5D), 粗颗粒有机质和水深无明显变化趋势(图5E和5F)。中游江段平均流速平均为1.0 m/s, 下游为0.6 m/s; 中游江段中值粒径平均为0.7 mm, 下游为0.5 mm; 中游江段叶绿素a平均为2.6 μg/L, 下游为1.3 μg/L; 中游江段河漫滩植物资源平均约为21×105kg , 下游达到77×105kg。
图5 长江中下游干流主要环境参数与营养资源的变化趋势Fig.5 Variation trend of the main environmental parameters and trophic resources in the mid-lower mainstem of the Yangtze River
同时将环境参数与大型底栖动物各生物参数进行了Spearman相关性分析(表2), 结果显示水深、平均流速和底质中值粒径与大型底栖动物总种类数和总密度均呈显著负相关。水深和平均流速均与撕食者密度和过滤收集者密度呈显著正相关。底质中值粒径与总生物量和刮食者密度呈显著负相关。叶绿素a与总种类数、直接收集者密度和水生昆虫密度呈显著正相关, 与捕食者密度呈显著负相关。粗颗粒有机质与大型底栖动物各参数的相关性不显著。
表2 长江中下游干流大型底栖动物现存量与环境参数的Spearman秩相关关系(达到显著水平以粗体显示, *P<0.05, **P<0.01)Tab.2 Spearman rank correlations between standing crops of macrozoobenthos and environmental parameters in the mid-lower mainstem of the Yangtze River(Significant correlations in bold, *P<0.05, **P<0.01)
进一步分析了不同类群随水深(图6)和平均流速(图7)的分布情况, 确定了大型底栖动物不同类群的适宜分布水深和流速范围(表3)。除腹足类适宜水深范围较窄, 各类群的适宜水深范围均差异不大; 双壳类与其他水深昆虫的适宜平均范围较宽,其他类群差异不大。
表3 长江中下游干流大型底栖动物不同类群适宜水深和流速范围Tab.3 The optimum range of water depth and mean velocity for different groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River.
图6 长江中下游干流大型底栖动物不同类群适宜水深范围Fig.6 The optimum range of water depth for different groups of macrozoobenthos in mid-lower mainstem of the Yangtze River
图7 长江中下游干流大型底栖动物不同类群适宜平均流速范围Fig.7 The optimum range of mean velocity for different groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River
3 讨论
本文对长江中下游20个江段开展野外调查, 结果阐述了大型底栖动物、主要环境因素和营养资源沿中下游的变化趋势, 并总结了大型底栖动物各类群沿水深和平均流速分布的适宜范围。关于各参数的变化趋势, 自中游到下游干流, 大型底栖动物总种类数显著减少(图8C), 这与和雅静等[4]的研究结果一致, 可能与各江段平均流速和中值粒径减小, 导致的生物栖息地底质变化有关(图8A), 其可能机制有两方面: (1)长江中游部分江段底质由大小不一的砾石组成, 具有较高的生境异质性, 为不同类群的大型底栖动物提供多样的生境[23], 该类型生境的平均流速也较高, 适宜喜急流水生昆虫生存。而下游主要以均匀的细沙为主, 该类型底质不稳定[24,25],且下游流速也逐渐减小, 水生昆虫种类减少。(2)砾石之间的缝隙在洪水期间可成为大型底栖动物的避难所, 群落在洪水之后会迅速恢复[26,27], 而下游生境单一且可利用避难所少。关于底栖动物总现存量, 自中游到下游无明显变化, 与三峡大坝蓄水前的研究结果[12,13]相比, 密度减小生物量增大。密度下降可能与大坝蓄水后, 坝下水文情势改变有关,建坝造成清水下泻, 出库泥沙偏细, 河床被冲刷造成底质不稳定, 大型底栖动物难以生存和建群[3]; 平均生物量偏大可能与样点设置和采样强度有关, 因本研究在城陵矶和湖口江段采集到大量的软体动物。在四大类群中, 水生昆虫密度沿中下游减少,尤其是滤食性昆虫减少(图8C), 该类群主要滤食水体中的浮游植物和悬浮颗粒, 叶绿素a含量沿中下游减少(图8B), 表明浮游植物减少, 营养资源的减少导致滤食性昆虫密度下降。相反, 其他类群(主要包括钩虾类与沙蚕类)的密度增加, 下游平均流速较中游小, 为体型小的钩虾类提供了适宜的生境;同时, 受到海水潮汐作用影响, 淡水和半盐水的沙蚕类在下游增多, 故其他类群总体密度上升。功能摄食类群中, 直接收集者密度沿中下游下降, 撕食者密度上升(图8C), 这与河流连续统理论(River Continuum Concept, RCC)有出入, RCC阐述了中小型河流自上游到下游, 直接收集者增加, 撕食者减少, 其原因是上游的粗颗粒有机质被撕食者撕食,成为细颗粒有机质被水流带到下游, 被直接收集者收集[28,29]。而长江属于大型河流, 中下游大型底栖动物主要以洪水淹没河漫滩后带入的有机碎屑为食, 下游底质中值粒径减小, 细沙底质携带的细颗粒有机质含量较少, 造成直接收集者减少[30]。河漫滩植物资源量沿中下游增加(图8B), 有机碎屑的增加是撕食者密度上升的重要原因[5,31]。另外, 沿中下游干流, 捕食者密度增加, 刮食者密度减小, 这与谢志才等[12]1999年的研究结果相似。从中游到下游, 底质逐渐变为细沙, 被捕食者缺少有效的避难所, 捕食者捕食成功率增加[32]。刮食者主要是仙女虫类和腹足类, 其以水生植物表面的有机颗粒与底栖藻类为食, 下游江段工业化开发强度大, 两岸护坡等工程较多[11], 导致刮食者可直接附着的水生植物减少, 从而无适宜生境且营养资源减少致密度下降。
图8 长江中下游干流环境参数、营养资源和大型底栖动物的变化趋势Fig.8 Variation trend of the main environmental parameters (A),trophic resources (B) and macrozoobenthos (C) in the mid-lower mainstem of the Yangtze River
关于大型底栖动物不同类群的分布模式, 本研究结果表面水深和平均流速是影响大型底栖动物的两个重要因素, 这与多项研究结果一致[33—35]。不同类群对水深、平均流速和底质的偏好不同(图9)。寡毛类与摇蚊类适宜分布的水深与平均流速范围差异不大, 寡毛类更喜爱淤泥底质[36](图9A),而摇蚊类适应于多种底质, 如细沙和小砾石等[37](图9B)。腹足类更偏爱水较浅且水流较缓的生境, 其分布的最大水深为12.3 m, 平均流速最大值为0.6 m/s, 相关研究[38]与野外观察发现, 近岸水生植物可为腹足类提供适宜附着的生境(图9C)。双壳类分布流速可高至1.8 m/s, 流速越大, 悬浮物流通量越大, 摄食成功率越高, 其喜爱的底质为细沙[39], 其中双壳类中的湖沼股蛤会附着在岸边大砾石上[11](图9D)。其它水生昆虫多为滤食性,通过滤食水体中的浮游植物和悬浮颗粒获得食物,偏爱水流较急的生境, 适宜流速最大值达1.1 m/s,但随着流速再增大, 高阻力影响水生昆虫摄食结构的性能, 降低食物获得率, 滤食者减少[40,41], 其偏爱的底质大多为砾石(图9E)。多毛类主要包括沙蚕类, 其适宜流速范围为0.2—0.5 m/s, 范围较小的原因可能是下游江段获得流速数据较少, 实际范围可能更广(图9F), 谢志才等[12]1999年调查结果显示沙蚕分布于湖口以下江段, 但本研究结果发现其在宜昌江段就有分布, 影响其分布的原因下一步可深入探究。钩虾类是长江中下游主要的撕食者, 在春、夏季植物生长茂盛时, 主要撕食河漫滩上植物叶片及茎秆(图9G); 而秋冬季节, 主要以底泥中的有机碎屑和岸边的枯枝落叶为食(图9H)。以上分布模式主要依据不同类群随水深和平均流速的分布情况结合底质偏好总结得出, 而大型底栖动物实际所处的近底流环境对大型底栖动物的影响还未深入探究, 下一步可将此作为方向展开研究。
图9 长江中下游干流大型底栖动物不同类群的分布模式Fig.9 Distribution modes of different groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River
4 结论
本研究结论主要有三点: (1)自中游至下游, 总种类数减少, 水生昆虫密度减小, 其他类群密度增加, 直接收集者和刮食者的密度减小, 撕食者和捕食者的密度增加。(2)水深与平均流速是影响大型底栖动物的两个关键因素。(3)大型底栖动物不同类群对水深、平均流速和底质类型的偏好不同。以上结果可为今后开展长江中下游干流生态健康评价、底栖动物环境水流需求研究和水库生态调度等工作提供基础资料。
致谢:
感谢中国科学院水生生物研究所马雅雪和梅志刚提供相关数据, 江小蝶帮助野外采样。