花后渍水和高温对小麦旗叶光合特性、干物质积累及产量的影响

盖盼盼，侯君佑，耿兵婕，张文静，樊永惠，黄正来,2

(1.安徽农业大学农学院/农业农村部黄淮南部小麦生物学与遗传育种重点实验室，安徽合肥 230036;2.江苏省现代作物生产协同创新中心，江苏南京 210095)

近年来，随着全球气候变化，极端天气频频发生。据统计，全球超过12%的农业土地受到渍水胁迫的影响，造成农作物产量严重受损。在我国的稻-麦轮作区，由于前茬多为水稻，土壤粘重，排水困难，透气性差，由渍水造成冬小麦产量的损失超过20%；小麦生育后期经常遭遇高温胁迫，导致籽粒灌浆期缩短，粒重下降，一般减产10%～20%。一些地区与年份常会发生渍水和高温的复合胁迫。

渍水使土壤缺氧，造成小麦根系对土壤养分的吸收减少，导致地上部无法得到足够的营养，从而加速叶片衰老，减弱小麦光合性能，最终降低籽粒产量。研究表明，小麦灌浆期渍水6和9 d后旗叶的胞间CO浓度()较对照组分别高 7.2%和21.4%，净光合速率()、蒸腾速率()和气孔导度()均显著降低，但渍水3 d时上述光合指标与对照的差异未达到显著水平；小麦苗期渍水导致穗数减少，拔节期和孕穗期渍水后穗粒数降低，开花期渍水会引起千粒重下降。也有研究表明，开花期3～6 d进行渍水处理，渍水期间小麦旗叶光合能力减弱，但改善了灌浆后期的光合性能，延长旗叶功能期，渍水结束第9天时，比对照组高 13.77%。高温胁迫会破坏细胞膜的稳定性，导致小麦旗叶最大光化学效率(/)和实际光化学效率(Ф)值降低，造成光能过剩，产生光抑制或光破坏，进而减弱光合作用，抑制籽粒中光合产物的累积，最终降低粒重及产量。大田试验条件下，灌浆期高温处理15 d后，耐热性强的石家庄8号和耐热性弱的河农341的旗叶SPAD值比对照组分别低 5.7%和6.2%，分别低18.7%和24.9%。

上述研究均为渍水和高温单一因素对小麦光合特性和产量的影响，而有关两者复合胁迫对小麦效应的研究鲜见报道。本研究拟探讨花后渍水、高温及其复合胁迫对小麦旗叶光合特性、成熟期干物质积累量及其分配和产量的影响，以期为长江中下游小麦抗逆栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2020—2021年小麦生长季在安徽省合肥市庐江县郭河镇安徽农业大学皖中试验站(117°01′E，30°57′N)进行。试点近5年及试验年份小麦生长季月平均降水量和平均气温如图1。

1.2 试验设计

供试品种为扬麦18(相对耐渍、耐高温)和烟农19(相对不耐渍、不耐高温)。采用盆栽试验方法，盆钵高28 cm，直径13 cm，底部带有6个排水孔。供试土壤取自试验基地田间耕作层表土，其中有机质含量23.41 g·kg，全氮含量 0.99 g·kg，碱解氮含量121.00 mg·kg，有效磷含量33.60 g·kg，速效钾含量356.00 mg·kg，pH值6.30。

将供试土壤过筛后，每盆称取2.5 kg干土，将其与基肥混匀后装入盆钵中，土层距盆口 2 cm。每盆施复合肥1.0 g(N+PO+KO含量≥51%)、尿素0.28 g(含N 46.4%)、有机肥25 g，于拔节期追施尿素0.19 g。2020年11月10日每盆播种3粒小麦种子，于3叶期定苗，每盆留苗2株。

于开花期设置正常生长(CK)、渍水(WL，花后0～7 d全天)、高温(HL，花后0～7 d)、渍水+高温(HL+WL)处理，每个处理25盆，共计100盆。渍水处理时用土筑坑，向坑中注水，保持盆内水深超过土壤表面1～2 cm，待试验处理结束后通过沟渠将多余的水分排掉，之后管理同正常生长的CK。高温处理采用单层塑料膜大棚增温的方法与渍水同期进行，高温每天自10:00—16:00进行6 h，大棚周围开有小口，以调节棚内湿度，且棚内挂有全自动温度计，棚内外日均温度及差值如表1所示。处理时间天气均为晴天，棚内温度比棚外平均高5.2 ℃。

图1 试验点2016-2021年小麦生长季温度与降水量

表1 小麦高温处理期间棚内外温度Table 1 Temperature inside and outside the shed under high temperature stress ℃

1.3 测定项目与方法

开花期选择同天开花(小花率达到50%以上)、大小均匀的麦穗挂牌标记。

1.3.1 旗叶SPAD值测定

于开花期、花后7、14、21和28 d用SPAD-502叶绿素仪测定标记小麦的SPAD值，测3片旗叶，每片旗叶取上、中、下三个部位的均值。

1.3.2 旗叶光合指标的测定

于花后0、7、14、21和28 d上午9：00- 11：00，使用美国 PP Systems 公司的 CIRAS-3光合测定仪测定标记小麦旗叶的净光合速率()、蒸腾速率()、气孔导度()、胞间CO浓度()，每个处理测定3片旗叶；使用 PAM-2500 叶绿素荧光仪测定旗叶最大光化学效率(/)、实际光化学效率Ф，测定前黑暗适应 30 min，选择叶片中部并避开叶脉，3次重复。

1.3.3 干物质积累量测定

成熟期每处理取样3盆，植株按茎秆+叶鞘、叶片、颖壳+穗轴、籽粒分开，于80 ℃烘至恒重，计算干物质积累量。

1.3.4 产量及其构成因素测定

在成熟期，每处理取小麦3盆，调查有效穗数和穗粒数，脱粒、自然晾干后，测定产量和千粒重。

1.4 数据分析

用DPS 7.05进行方差分析，用SPSS 17.0进行多重比较与相关性分析，采用Excel 2019绘图。

2 结果与分析

2.1 花后渍水(WL)、高温(HL)及其复合胁迫对小麦光合特性的影响

2.1.1 对旗叶SPAD值的影响

品种、渍水、高温及品种与高温的交互作用均对SPAD值有极显著影响(<0.01)。由图2可知，同一时期，WL、HL和HL+WL处理均导致2个小麦品种旗叶SPAD值较CK下降。扬麦18的SPAD值，花后7 d时在不同处理间差异不显著；花后14、21和28 d，WL、HL、WL+HL处理的SPAD值显著低于CK(<0.05)。对于烟农19，花后7和14 d，HL、HL+WL处理的SPAD值显著低于CK，WL处理与CK差异不显著；花后21和28 d时，WL、HL、HL+WL处理的SPAD值显著低于CK。对于扬麦18和烟农19，WL处理旗叶SPAD值较CK分别下降4.96%～30.61%和7.22%～ 16.52%，HL分别下降 6.29%～36.79%和 10.28%～33.81%，HL+WL分别下降 11.75%～44.89%和15.41%～52.33%。这表明渍水、高温均会降低旗叶SPAD值，并且复合处理比单因素处理影响更大。

CK:对照; WL:渍水; HL:高温; WL+HL:渍水+高温；相同时间不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

2.1.2 对旗叶净光合速率()、蒸腾速率()、气孔导度()、胞间CO浓度()的影响

品种、渍水、高温及渍水与高温交互作用均对、、(品种、渍水与高温交互作用除外)、有极显著影响，品种与高温交互作用对效应极显著，3因素交互作用对效应极显著。由图3可知，花后7～28 d，WL、HL和WL+HL处理均导致2个小麦品种的旗叶净光合速率()、蒸腾速率()和气孔导度()显著低于CK，且WL+HL处理均低于WL和HL处理，WL和HL处理间无显著差异；花后21 d烟农19各胁迫处理间的差异不显著，扬麦18的在不同胁迫处理间差异不显著。

同一时期，各胁迫处理下2小麦品种的较CK均有增加。对于扬麦18，花后7、14、21和 28 d各胁迫处理下的均显著高于CK，整体表现为HL+WL>HL>WL>CK；烟农19不同处理间的变化趋势与扬麦18的变化趋势基本一致(除花后14 d)。

综上所述，渍水、高温及其复合胁迫均不同程度降低小麦植株光合作用，且复合胁迫的降幅大于单一因素；高温的降幅大于渍水。

图3 不同处理条件下小麦旗叶光合参数

2.1.3 对旗叶最大光化学效率(/)、实际光化学效率Ф的影响

渍水和高温对小麦旗叶/有极显著影响，品种、渍水、高温、渍水与高温交互作用和3因素交互作用均对Ф有显著或极显著效应。由图4可知，花后7、14、21 d，HL+WL处理下2小麦品种的/均显著低于CK；WL、HL处理下的/差异不显著。

花后7 d，扬麦18在不同各处理间旗叶Ф无显著差异；HL+WL处理下烟农19的Ф显著低WL、HL、CK，WL和HL处理的Ф显著低于CK，WL和HL处理间无显著差异。花后14， HL+WL处理下2个小麦品种的Ф显著低于CK，WL、HL处理间差异不显著。花后 21 d，扬麦18的HL+WL处理Ф显著低于CK，WL、HL处理间差异不显著；烟农19在不同处理间的Ф差异显著。同一时期(除花后 0 d)，旗叶/、Ф总体均表现为CK>WL>HL>HL+WL。由此表明，渍水、高温及其复合胁迫可不同程度减弱植株光化学效率，复合胁迫的危害大于单一胁迫，胁迫对烟农19光化学效率危害度大于扬麦18。

图4 不同处理下的光化学效率

2.2 花后渍水(WL)、高温(HL)及其复合胁迫对小麦成熟期干物质积累量的影响

由表2可知，小麦各器官的干物质积累量受品种、渍水、高温的影响均达到显著或极显著水平，3者互作对地上部干物质积累量和粒重有显著效应，其他交互作用对被测指标的影响均不 显著。

各逆境处理均导致2个小麦品种茎秆+茎鞘+叶片干物质积累量显著低于CK，表现为CK>WL>HL>HL+WL，但提高了其占植株干物质积累量的比例。对于扬麦18，WL与HL处理间的穗轴+颖壳干物质积累量差异不显著，HL+WL处理的穗轴+颖壳积累量显著低于WL、HL、CK；对于烟农19，各胁迫处理的穗轴+颖壳积累量显著低于CK，WL+HL处理的穗轴+颖壳积累量显著低于WL处理，WL与HL处理间无显著差异，但提高了穗轴+颖壳占比。各胁迫处理均导致2个小麦品种籽粒干物质积累量显著降低于CK，表现为CK>WL>HL>HL+WL，且降低了籽粒占比。

表2 不同处理下小麦成熟期各器官的干物质量和占比Table 2 Distribution and proportion of dry matter in various organs during wheat maturity under different treatments

2.3 花后渍水(WL)、高温(HL)及其复合胁迫对小麦产量及其构成因素的影响

由表3可知，不同处理间2个小麦品种的每盆穗数无显著差异；与CK相比，WL、HL和WL+HL处理均导致穗粒数、千粒重和产量不同程度降低。各逆境处理下2个小麦品种的穗粒数显著低于CK，HL、HL+WL处理的穗粒数不同程度低于WL处理，HL和HL+WL处理间无显著差异。WL、HL和HL+WL处理下2个小麦品种的千粒重显著低于CK，WL和HL处理间千粒重无显著差异，HL+WL处理的千粒重显著低于WL、HL处理。WL、HL和HL+WL处理下2个小麦品种的产量显著低于CK；对于扬麦18，WL、HL和HL+WL处理间的产量差异显著；对于烟农19，HL+WL与WL处理间的产量差异显著，HL处理与WL和HL+WL处理间的产量差异不显著。这说明，单一高温胁迫危害大于渍水，且复合因素对产量及构成因素影响比单一胁迫大。

2.4 各光合指标与产量间的相关性

由表4、5可知，2个小麦品种的产量与其花后21 d的SPAD值、、、、/、Ф均呈极显著或显著正相关性；与呈极显著负相关。由此可知，花后光合作用的强弱显著影响小麦的产量。

3 讨 论

小麦成熟籽粒的干物质有20%～30%来自旗叶的光合作用，故生育中后期维持较高的旗叶光合速率非常重要。盆栽条件下，小麦扬花后进行12 h的高温处理较对照增加了3.8%～27.3%。本研究得出，渍水和高温降低了2个小麦品种的，二者结果不同可能与渍水和高温进行的时长和测定时间有关。大田试验条件下，小麦开花期进行10 d的渍水处理，较对照降低了旗叶、、及。与本研究结果不尽相同，可能一方面渍水和高温会导致叶肉细胞光合活性降低、叶片光合速率降低，因而胞间CO浓度升高，另一方面与逆境处理的时长有关。研究发现，渍水1 d小麦的无显著变化，渍水6 d后下降了11.3%。与本研究的结果一致。总体来看，渍水和高温复合胁迫对光合指标的影响大于渍水和高温单一因素，而高温对光合指标的影响程度大于渍水。

表3 不同处理条件下小麦产量及其构成因素Table 1 Effects of waterlogging and high temperature on root morphology, physiology and shoot accumulation of wheat

表4 扬麦18各光合指标与产量的相关性Table 4 Correlation of various photosynthetic indicators and yield of Yangmai 18

表5 烟农19各光合指标与产量的相关性分析Table 5 Correlation analysis between various photosynthetic indicators and yield of Yannong 19

小麦干物质积累、转运以及分配受植物光合特性、生物胁迫以及非生物胁迫等的调控。本研究得出，渍水和高温处理显著降低了2小麦品种各器官干物质的积累量及籽粒所占比例，提高茎秆+茎鞘+叶片、穗轴+颖壳所占比例，可能是渍水和高温处理减弱小麦光合能力，进而影响植株干物质积累；渍水和高温导致光合产物运输受阻，向籽粒输送量相应减少，导致千粒重降低，最终导致减产，并且渍水和高温复合胁迫对干物质积累与分配的影响程度大于渍水和高温单一因素，高温对小麦干物质的积累与分配影响程度大于渍水。

开花前6～8 d和开花期被认为是小麦对高温胁迫最敏感的时期。花后高温出现越早，光合减弱程度大，不实小穗数越多，千粒重下降越明显，产量显著下降。对小麦开花期至成熟期不同时间段分别进行5 d高温处理，发现开花期和灌浆初期处理的穗粒数分别下降59.7%和 49.5%，受温度影响程度显著高于灌浆中期高温处理；在施氮225 kg·hm条件下，开花期至灌浆中期对照日平均温度17.1 ℃，增温至日平均温度22.7 ℃，与对照相比穗粒数降低11.6%，千粒重降低15.7%。本研究发现，花后0～7 d日平均气温增加5.2 ℃(26.61 ℃)，扬麦18穗粒数和千粒重分别下降18.15%、 12.90%，烟农19穗粒数和千粒重分别下降 20.70%、12.97%。研究表明，不同生育期渍水均会造成穗数、穗粒数和千粒重不同成度的降低。本研究发现，WL处理对小麦穗数无显著影响，对穗粒数、千粒重、产量影响显著，表明开花期进行渍水处理时，分蘖数受渍水胁迫的影响较小。研究表明，灌浆期高温造成产量下降的原因主要原因是千粒重的降低。本研究中，开花期进行高温处理，两个小麦品种的穗粒数、千粒重、产量均显著降低。这是因为穗粒数是否降低与高温胁迫时间段有关，灌浆前期对穗粒数影响较大，灌浆后期对穗粒数影响较小。扬麦18和烟农19的WL、HL、HL+WL处理产量较其对照分别低12.00%、 29.83%、48.48%和29.82%、40.63%、52.77%，表明烟农19降幅大于扬麦18，进一步说明扬麦18耐渍和耐高温性优于烟农19。渍水和高温胁迫对更多灌浆特性的影响需要进一步研究。