植物次生代谢物质对蓟马的行为调控作用及其在蓟马防控中的应用

李晓维, 程江辉, 韩海斌, 吕要斌,*

(1. 浙江省农业科学院植物保护与微生物研究所, 农产品质量安全危害因子与风险防控国家重点实验室, 杭州 310021;2. 浙江师范大学化学与生命科学学院, 浙江金华 321004; 3. 中国农业科学院草原研究所, 呼和浩特 010010)

缨翅目(Thysnoptera)昆虫蓟马是一类微小昆虫，其种类繁多，全世界报道有6 000多种(ThripsWiki, 2018)，其中约有1%的种类是农业害虫(Morse and Hoddle, 2006)。对农业生产造成重大危害的蓟马种类包括西花蓟马Frankliniellaoccidentalis、花蓟马Frankliniellaintonsa、棕榈蓟马Thripspalmi、烟蓟马Thripstabaci、普通大蓟马Megalurothripsusitatus、黄胸蓟马Thripshawaiiensis等(Wangetal., 2010; Reitzetal., 2011, 2020)。蓟马通过取食植物叶片和/或花给作物造成直接危害(Mound, 2005)。另外，多种蓟马可以传播植物病毒，如番茄斑萎病毒(tomato spotted wilt virus, TSWV)，给寄主植物造成毁灭性危害(Whitfieldetal., 2005)。蓟马类害虫个体微小、隐秘性强，易通过飞行或随农产品调运扩散，繁殖能力强，繁殖速度快，短时间内可暴发成灾，已成为多种作物的重大威胁 (Wuetal., 2018)。

目前蓟马类害虫的防治措施包括化学防治、生物防治和物理防治等，其中化学防治仍然是农业生产中的主要防控措施(Broughton and Herron, 2007; Funderburk, 2009; Wuetal., 2018)。然而，化学农药的大量和不合理使用导致蓟马抗药性问题日益突出，几种重要的蓟马害虫如西花蓟马(Gaoetal., 2012)、烟蓟马(Nakaoetal., 2014; Aizawaetal., 2016; Nazemietal., 2016)、棕榈蓟马(Baoetal., 2014, 2015)已对多种化学药剂产生不同程度的抗性。同时，化学农药的大量使用对环境造成严重污染，并对食品安全造成严重威胁，影响人类健康。因此，蓟马新型绿色防控措施的研发迫在眉睫。

植物次生代谢物质是植物与昆虫之间重要的化学信息纽带(Nishida, 2014)。通过植物次生代谢物质调控害虫行为从而达到控制害虫的目的是害虫绿色防控的重要措施之一(徐正浩等, 2004; Dudarevaetal., 2006; Shrivastavaetal., 2010)。植物在生长发育过程中能够持续不断地释放大量的挥发性次生代谢物质，这些物质是植食性昆虫远距离识别和定位寄主的重要线索(Kühnle and Muller, 2011; Wynde and Port, 2012)。利用这些挥发性次生代谢物质可以开发出害虫引诱剂，用于害虫的监测和诱杀(Shrivastavaetal., 2010)。另一方面，植物在长期进化过程中形成了多种防御机制，其中挥发性植物次生代谢物质是植物防御植食性昆虫危害的重要途径之一(Waretal., 2012)。一些非寄主植物能够释放对植食性昆虫具有驱避作用的挥发性次生代谢物质，干扰昆虫的行为，降低其危害(Binyameenetal., 2013; Zhangetal., 2014)。另外，寄主植物在被植食性昆虫取食后，会产生虫害诱导的植物挥发物，通过直接驱避植食性昆虫或间接吸引天敌来抵御害虫的危害(Turlings and Erb, 2018)。利用对害虫具有驱避作用的挥发性次生代谢物质，开发害虫驱避剂，也是重要的绿色防控措施。除此以外，植物产生的非挥发性次生代谢产物如生物碱、类黄酮等，能够影响昆虫的取食和产卵，甚至对昆虫产生毒杀作用，是植物源杀虫剂的重要来源 (贾明慧等, 2012)。

基于信息化合物的行为调控技术已成为蓟马综合防控中重要组成部分(李晓维等, 2019; Kirketal., 2021)。本文对植物次生代谢物质对蓟马类害虫的引诱、驱避、抑制产卵、拒食、熏蒸毒性和毒杀作用进行了综述，对植物次生代谢物质应用于蓟马防控的研究现状进行了总结，以期为蓟马的绿色防控提供借鉴和指导。

1 植物次生代谢物质对蓟马的引诱作用

1.1 具有引诱作用的植物

植物的颜色、形状和挥发性次生代谢物质是蓟马寄主定位的重要线索(Teulonetal., 1993; Teulonetal., 1999)，其中，植物的叶片和花释放的挥发性次生代谢物质在蓟马寄主定位起到关键作用(Lewis, 1997)。植物对蓟马的引诱作用研究主要集中在西花蓟马、黄胸蓟马、烟蓟马、普通大蓟马等蓟马类害虫中(表1)。

西花蓟马是一种世界性入侵害虫，严重危害多种农作物和园艺作物(Reitzetal., 2020)。国内外学者针对植物对西花蓟马的行为调控作用开展了大量的研究。研究发现，西花蓟马对豆科(四季豆Phaseolusvulgari、豇豆Vignaunguiculata、大豆Glycinemax、蚕豆Viciafaba)(李景柱等, 2010)、茄科(茄子Solanummelongena、辣椒Capsicumannuum、番茄Solanumlycopersicum) (钟锋等, 2010)、十字花科(甘蓝Brassicaoleracea、白萝卜Raphanussativus)(王晶玲, 2012; 陈泓渝等, 2021)、葫芦科(黄瓜Cucumissativus、丝瓜Luffacylindrica)(王晶玲, 2012; Renetal., 2020)、百合科(葱Alliumfistulosum)(Renetal., 2020)等蔬菜作物的挥发性次生代谢物质具有明显的趋性。另外，西花蓟马能够被菊科(菊花Dendranthemamorifolium、万寿菊Tageteserecta、非洲菊Gerberajamesonii、白花鬼针草Bidensalba)(Manjunathaetal., 1998; Caoetal., 2018, 2019; Tyler-Julianetal., 2018)、牻牛儿苗科(天竺葵Pelargoniumhortorum)(Caoetal., 2019)、蔷薇科(玫瑰Rosarugosa、月季Rosachinensis、旋果蚊子草Filipendulaulmaria)(Shamshevetal., 2003; Avellanedaetal., 2021; Zhangetal., 2022)、百合科(百合Liliumbrownie、凤尾兰Yuccagloriosa)(王晶玲, 2012; 曹宇等, 2015)、茜草科(栀子花Gardeniaaugusta)(Caoetal., 2018)、石竹科(康乃馨Dianthuscaryophyllus)(Caoetal., 2019)、樟科(月桂Laurusnobilis)(Chermenskayaetal., 2001)、马鞭草科(美人樱Verbenahybrida)(Hooperetal., 1999; Matsuuraetal., 2006)、豆科(紫花苜蓿Medicagosativa、黄花槐Sophoraxanthantha)(曹宇等, 2015; Renetal., 2020)、美人蕉科(黄花美人蕉Cannaceaeindicavar.flava)(曹宇等, 2015)、夹竹桃科(夹竹桃Neriumindicum)(曹宇等, 2015)、瑞香科(金边瑞香Daphneodora)(王晶玲, 2012)、茄科(矮牵牛Petuniahybrida)(王晶玲, 2012)的多种花卉和芳香植物吸引。西花蓟马对湿地松Pinuselliottii和马尾松Pinusmassoniana的花粉亦具有显著的趋向反应(Abdullahetal., 2014)。取食和产卵选择性试验发现，与四季豆、辣椒、甜菜Betavulgaris相比，西花蓟马对西葫芦具有明显的取食和产卵偏好性；在牛膝菊Galinsogaparviflora、假酢浆Nicandraphysalodes、犬芥Erucastrumarabicum和绿穗苋Amaranthushybridus4种杂草中，西花蓟马对牛膝菊具有显著的取食和产卵偏好性(Nyasanietal., 2013)。

黄胸蓟马是一种栖花蓟马，是香蕉Musanana、芒果Mangiferaindica、蔬菜及花卉植物上的常见害虫(曹宇等, 2020)。目前，黄胸蓟马对多种花卉植物的行为反应已被报道，其对栀子花、非洲菊、芍药Paeonialactiflora、月季、玫瑰、八仙花Hydrangeamacrophylla、郁金香Tulipagesneriana、康乃馨、洋桔梗Eustomagrandiflorum、杜鹃Rhododendronsimsii、百合、菊花等花卉具有明显的趋向作用(曹宇等, 2020; Caoetal., 2020, 2022)。

烟蓟马是一种世界性危害的农业害虫，主要危害洋葱Alliumcepa、甘蓝、烟草Nicotianatabacum、棉花Gossypiumspp.等作物。研究发现，紫花苜蓿(叶子和花)、葱(花期)、丝瓜(花期)对烟蓟马具有显著的引诱作用 (Renetal., 2020)。田间种植诱集植物菊蒿叶沙铃花Phaceliatanacetifolia、荞麦Fagopyrumesculentum、胡萝卜Daucuscarota对烟蓟马具有显著的引诱作用，能够降低主栽作物洋葱上烟蓟马的危害(Bucklandetal., 2017)。

另外，植物对其他种类蓟马的行为调控作用也有相关报道。例如，普通大蓟马对豇豆和四季豆的花具有显著的趋向行为 (唐良德等, 2015; 李钊阳等, 2021)。忍冬花Lonicerajaponica对新西兰花蓟马Thripsobscuratus具有显著的引诱效果(El-Sayedetal., 2009)。白花鬼针草对双刺花蓟马Frankliniellabispinosa和东方花蓟马Frankliniellatritici具有引诱作用，可作为伴种植物 (Tyler-Julianetal., 2018)。

表1 对蓟马具有引诱作用的植物及精油Table 1 Plants and essential oils attractive to thrips

1.2 具有引诱作用的植物精油及挥发性次生代谢物质

植物精油是一类存在于植物不同组织的重要的次生代谢物质，常温下多为易挥发的具有强烈香味的油状液体， 是多种挥发性次生代谢物质的混合物(江志利, 2013)。研究发现，一些植物精油对蓟马具有引诱作用(表1)。另外，多种植物挥发性次生代谢物质对蓟马也具有引诱作用，主要包括苯环类、吡啶类、萜烯类、酯类等化合物(表2)。

表2 对蓟马具有引诱作用的挥发性植物次生代谢产物Table 2 Plant secondary metabolites attractive to thrips

续表2 Table 2 continued

续表2 Table 2 continued

1.2.1植物精油：叶碟法行为选择试验结果发现，山鸡椒Litseacubeba精油(0.063%, 0.125%和0.25%)、薰衣草Lavandulaangustifolia精油(0.25%)、留兰香Menthaspicata(0.25%)以及荆芥Nepetacataria精油(0.125%)对西花蓟马若虫具有引诱作用 (Stepanychevaetal., 2018)。

1.2.2苯环类化合物：目前报道的对蓟马具有引诱作用的苯环类化合物有29余种(表2)。其中，苯甲醛、茴香醛、水杨醛、苯甲酸甲酯及其类似物对多种蓟马均具有引诱作用。

苯甲醛对西花蓟马、花蓟马、新西兰花蓟马、烟蓟马、东方花蓟马、禾刺鬃蓟马Limothripscerealium具有显著的引诱效果。室内嗅觉仪行为选择试验表明，西花蓟马对10%的苯甲醛具有显著的正趋向反应 (Koschieretal., 2000)，花蓟马对体积比浓度10-4的苯甲醛具有显著的正趋向反应(韩云等, 2015)。田间水盆诱捕装置中加入约2.5 mL的苯甲醛，对西花蓟马、花蓟马、新西兰花蓟马、烟蓟马的诱集量可提高数倍至上百倍(Teulonetal., 1993)。另外，苯甲醛对东方花蓟马、禾刺鬃蓟马也具有引诱作用(Morgan and Crumb, 1928; Koschier, 2008)。

茴香醛对西花蓟马、花蓟马、新西兰花蓟马、烟蓟马、黄胸蓟马等13种蓟马具有显著的引诱作用。室内嗅觉仪行为选择试验发现，10%或10-3～10-1μL对茴香醛、0.001%～10%邻茴香醛能够显著吸引西花蓟马(Koschieretal., 2000; Davidsonetal., 2008)；体积比浓度10-4的邻茴香醛对花蓟马具有显著的引诱作用(韩云等, 2015)； 体积比浓度10-6邻茴香醛能够显著吸引普通大蓟马(唐良德等, 2015)。田间水盆诱捕装置中加入对茴香醛(1～2.5 mL)能提高对西花蓟马、花蓟马、新西兰花蓟马和烟蓟马的诱杀效果，与对照相比，诱杀量分别可达约8, 17, 34和31倍(Teulonetal., 1993, 2007)。诱虫板上添加对茴香醛(1 g)对黄胸蓟马具有显著的引诱效果(Imaietal., 2001)。另外，对茴香醛对东方花蓟马、禾刺鬃蓟马、褐翅蓟马Thripsfuscipennis、普通蓟马Thripsvulgatissimus、大蓟马Thripsmajor、双附属鬃蓟马Thripspillichi和苹蓟马Thripsimaginis也具有引诱作用(Morgan and Crumb, 1928; Kirk, 1985, 1987; Teulonetal., 1993; Koschier, 2008)。

水杨醛对花蓟马、烟蓟马、新西兰花蓟马、东方花蓟马和禾刺鬃蓟马具有引诱作用。室内嗅觉仪行为选择试验发现，花蓟马对体积比浓度10-6的水杨醛具有明显的正趋向反应(韩云等, 2015)，烟蓟马对1%的水杨醛具有显著的正趋向反应(Kogel and Koschier, 2002)。田间水盆诱捕装置中加入水杨醛(1 mL)能显著增加新西兰花蓟马的诱杀效果，诱杀量可提高20.7倍(Teulonetal., 2007a)。另外，水杨醛对东方花蓟马和禾刺鬃蓟马也具有引诱作用 (Morgan and Crumb, 1928; Koschier, 2008)。

苯甲酸甲酯及其类似物也是一类对蓟马具有引诱作物的植物次生代谢物质。田间水盆诱捕装置中加入1或2 mL苯甲酸甲酯、苯甲酸乙酯、邻氨基苯甲酸甲酯能显著增加新西兰花蓟马雌雄成虫的诱杀效果，诱杀量可提高22.1～50.5倍；加入1或2 mL苯甲酸甲酯能显著提高对烟蓟马的诱杀效果，诱杀量可提高6.6倍 (Teulonetal., 2007a)。在诱虫板上添加1 g的邻氨基苯甲酸甲酯及其类似物(2-氨基苯乙酮、邻氨基苯甲酸乙酯、邻茴香胺、邻氨基苯乙酮、苯甲酸甲酯、邻甲苯甲酸甲酯、邻甲氧基苯甲酸甲酯、N-甲邻胺苯甲酸甲酯、N,N-二甲基邻氨基苯甲酸甲酯)对黄胸蓟马具有显著的引诱效果；添加1 g邻氨基苯甲酸甲酯、间氨基苯甲酸甲酯、邻茴香胺、苯甲酸甲酯、邻甲苯甲酸甲酯和邻甲氧基苯甲酸甲酯对色蓟马Thripscoloratus具有显著的引诱作用；添加1 g邻氨基苯甲酸甲酯对黄蓟马Thripsflavus和 端大蓟马Megalurothripsdistalis具有显著的引诱作用 (Imaietal., 2001)。

除此以外，还有多种苯环类化合物对蓟马具有引诱作用。水杨酸甲酯、水杨酸乙酯、2-氨基苯乙酮、烯丙基苯甲醚、2-苯乙醇能显著增加新西兰花蓟马的诱杀效果； 2-苯乙醇能显著提高对烟蓟马的引诱效果(Teulonetal., 2007a)。苯甲醇、肉桂醛、肉桂醇、硝基苯甲酸及其衍生物对东方花蓟马和禾刺鬃蓟马具有引诱作用(Morgan and Crumb, 1928)。苯丙醛、4-乙基苯甲醛、2-乙酸苯乙酯、丁香油酚对西花蓟马具有显著的引诱作用(Koschieretal., 2000; Avellanedaetal., 2021; 张治科等, 2021)。苯丙醛、邻二甲苯对普通大蓟马具有引诱作用 (唐良德等, 2015; 李钊阳等, 2021)。

1.2.3吡啶类化合物：吡啶类化合物及其衍生物对多种蓟马具有显著的引诱作用(表2)。Davidson等(2008)通过室内嗅觉行为选择试验测定18种吡啶类化合物对西花蓟马的行为调控作用，发现西花蓟马对异烟酸甲酯(10-6～1 μL)、烟酸乙酯(10-2～10-1μL)、异烟酸乙酯(10-4～1 μL)、吡啶甲酸乙酯(10-3和1 μL)、n-异烟酸丙酯(10-3～1 μL)、异烟酸异丙酯(10-2和1 μL)、乙基2-氯吡啶羧酸酯(10-6, 10-5, 10-2和1 μL)、2-异丙基异烟酰胺(0.5 μL)、4-丁酰基吡啶(1 μL)、乙基-4-吡啶基酮(10-2～1 μL)、甲基-4-吡啶基酮(10-5, 10-3, 10-2和1 μL)、4-甲酰吡啶(10-5μL)、4-(1,3-二氧烷-2-基)吡啶(5×10-3和0.5 μL)、4-(2-羟乙基)吡啶(10-2和1 μL)和N, N-二-异丙基异烟酰胺(0.5 μL)15种化合物均具有显著的正趋向反应 (Davidsonetal., 2008)。室内嗅觉行为选择试验也证明体积比浓度10-6或10-4烟酸乙酯对花蓟马、普通大蓟马具有显著的引诱作用(韩云等, 2015; 唐良德等, 2015)。

一些吡啶类化合物及其衍生物在田间也对蓟马具有较好的引诱效果。水盆诱捕装置中加入约1.2 mL烟酸乙酯能提高对西花蓟马、花蓟马、新西兰花蓟马、烟蓟马的诱杀量，诱杀量可提高5～140余倍(Teulonetal., 1993)。水盆诱捕装置中加入1～2 mL的异烟酸甲酯对西花蓟马具有显著的引诱效果，引诱率最高可达11.5倍 (Teulonetal., 2014)。诱捕器中加入1或2 mL烟酸甲酯、异烟酸甲酯、异烟酸乙酯、n-烟酸丁酯、乙基-4-吡啶基酮能显著增加新西兰花蓟马雌雄成虫的诱杀效果，诱杀量可提高19.6～179.1倍；加入1或2 mL异烟酸甲酯、异烟酸乙酯、n-烟酸丁酯、乙基-4-吡啶基酮、异烟酸异丙酯能显著提高对烟蓟马的引诱效果，可提高3.1～30.8倍 (Teulonetal., 2007a)。

以异烟酸甲酯为主要组分的引诱剂除对西花蓟马、烟蓟马、新西兰花蓟马具有引诱作用外，对苹蓟马、大蓟马、棕榈蓟马、梳缺花蓟马Frankliniellaschultzei、裂绢蓟马Hydatothripsadolfifriderici、丝大蓟马Megalurothripssjostedti、黑蓟马Thripsatratus均具有引诱作用，已经被开发成商业蓟马引诱剂，如LUREM-TR (Koppert Biological Systems)和THSP (PHEROBANK)，在欧洲广泛应用(Teulonetal., 2017)。

1.2.4萜烯类化合物：萜烯类化合物是一类重要的植物挥发性次生代谢物质，很多学者通过室内嗅觉仪行为选择试验筛选出对蓟马具有引诱作用的萜烯类物质。已有研究报道，特定浓度的橙花醇对西花蓟马(1%和10%)、花蓟马(体积比浓度10-6)、普通大蓟马(体积比浓度10-2)具有显著的引诱作用(Koschieretal., 2000; 韩云等, 2015; 唐良德等, 2015)。芳樟醇及其衍生物也对多种蓟马具有引诱作用，例如10%芳樟醇和芳樟醇氧化吡喃原液对西花蓟马具有显著的引诱作用 (Hooperetal., 1999; Koschieretal., 2000)，体积比浓度10-6的芳樟醇对花蓟马具有引诱作用 (韩云等, 2015)， 体积比浓度10-2的芳樟醇对普通大蓟马具有引诱作用(唐良德等, 2015)，而10-3μL/μL芳樟醇对黄胸蓟马具有引诱作用(Caoetal., 2020)。β-石竹烯及其氧化物也是多种蓟马的引诱剂，西花蓟马对0.001%、 0.1% β-石竹烯和0.001%～1% 氧化石竹烯具有明显的正趋向反应(Avellanedaetal., 2021)，0.01、0.1 μL β-石竹烯和体积比浓度10-4β-石竹烯分别对花蓟马和普通大蓟马也具有显著的引诱作用(唐良德等, 2015; Lietal., 2021b)。

除此之外，香叶醇(10%)、(+)-香茅醇(10%)、(E)-β-法尼烯(1%和10%)、桉叶油素(1%)对西花蓟马具有引诱作用(Koschieretal., 2000; Katerinopoulosetal., 2005)。嗅觉仪行为选择试验和田间诱集试验证明马鞭草烯酮(嗅觉仪：10 μg；田间：0.1%, 1%和10%)对西花蓟马具有显著的引诱作用(Abdullahetal., 2014, 2015)。对花蓟马具有引诱作用的植物挥发性次生代谢物质还包括月桂烯(体积比浓度10-2和10-4) (韩云等, 2015)。对棕榈蓟马具有引诱作用的挥发性次生代谢物质包括α-蒎烯(0.1和1 μL)和马鞭草烯酮(0.01, 0.1和1 μL)(Lietal., 2021b)。100 μg/μL (3E, 7E)-4,8,12-三甲基十三-1,3,7,11-四烯对黄胸蓟马也具有显著的引诱作用(Caoetal., 2020)。

1.2.5其他化合物：除以上3类化合物外，一些酯类、醇类、醛类、酸类、烷烃类、吡喃类和茉莉酸类化合物也对蓟马具有引诱作用。

Avellaneda 等(2021)发现玫瑰的挥发性次生代谢物质(±)茶螺烷(0.001%和0.1%)、壬醛(0.01%)、顺-3-己烯基乙酸酯(0.001%)对西花蓟马具有引诱作用(Avellanedaetal., 2021)。戊酸异冰片酯 (Davidsonetal., 2008)、1-戊烯-3-醇(质量分数10-5和 10-2) (张治科等, 2021)也对西花蓟马具有引诱作用。田间水盆诱捕装置中加入γ-葵内酯(1 mL)、δ-葵内酯(2 mL)对西花蓟马具有显著的引诱效果，引诱率最高分别可达6.2和12.6倍 (Teulonetal., 2014);粘虫板与加有100 mg顺式茉莉酮的红色橡胶塞或加入500 mg顺式茉莉酮的聚乙烯瓶联合应用对新西兰花蓟马能显著提高引诱效果，引诱效果是对照的数百倍(El-Sayedetal., 2009);聚乙烯袋中加入100 mg 的6-戊基-2H-吡喃、γ-辛内酯和γ-壬内酯能显著提高对新西兰花蓟马的引诱效果(El-Sayedetal., 2014; Allenetal., 2015)。嗅觉行为选择试验发现，惕各酸叶醇酯(10-2μL/μL)对黄胸蓟马具有引诱作用(Caoetal., 2020);植物醇(体积比浓度10-2)、棕榈酸乙酯(体积比浓度10-6)对普通大蓟马具有引诱作用(李钊阳等, 2021);癸酸、己酸和乳酸对禾刺鬃蓟马具有引诱作用(Morgan and Crumb, 1928; Koschier, 2008)。

2 植物次生代谢物质对蓟马的驱避作用

2.1 具驱避作用的植物

与引诱植物相比，蓟马趋避植物的相关研究较少(表3)。目前报道的对西花蓟马具有驱避作用的植物包括迷迭香Rosmarinusofficinalis(Bennisonetal., 2002; Lietal., 2021b)、芹菜Apiumgraveolens(Caoetal., 2014)、大蒜Alliumsativum(Caoetal., 2014)、某些品种的玫瑰(Gaumetal., 1994)、罗勒Ocimumbasilicum(叶子和花)(Renetal., 2020)和裂叶荆芥Schizonepetatenuifolia(叶子和花)(Renetal., 2020);香茅Cymbopogoncitratus、印加孔雀草Tagetesminuta和某些豇豆品种(Katumani 80)对丝大蓟马具有驱避作用(Diabateetal., 2019b);罗勒(叶子和花)和裂叶荆芥(叶子和花)对烟蓟马具有显著的驱避作用(Renetal., 2020);悬铃花Malvaviscusarboreus和朱槿Hibiscusrosa-sinensis对梳缺花蓟马具有显著的驱避作用(Jonesetal., 2018);迷迭香除对西花蓟马具有显著的驱避作用外，对花蓟马和棕榈蓟马也具有明显的驱避作用(Lietal., 2021b)。

续表3 Table 3 continued

2.2 具驱避作用的植物精油

多种植物精油对蓟马具有驱避作用(表3)。叶碟法行为选择试验发现香叶天竺葵Pelargoniumgraveolens(0.5%)、五脉白千层Melaleucaquinquenervia(0.5%)、柠檬留兰香Menthacitrata(0.5%)、欧洲刺柏Juniperuscommunis(0.5%)、唇萼薄荷Menthapulegium(0.5%)、菖蒲Acoruscalamus(0.125%, 0.25%和 0.5%)、北美圆柏Juniperusvirginiana(0.125%, 0.25%和0.5%)以及香蜂花Melissaofficinalis(0.25%和0.5%)的精油对西花蓟马若虫具有驱避作用，而北美圆柏(0.5%)、留兰香(0.25%)、荆芥(0.125%和0.25%)、山鸡椒(0.125%和0.25%)的精油对西花蓟马雌成虫具有驱避作用(Stepanychevaetal., 2018)。Picard等(2012)通过叶碟法行为选择试验发现冬季香薄荷Saturejamontana(0.25%, 0. 5%和1.0%)、普通百里香Thymusvulgaris(0. 5%和1.0%)、铺地百里香Thymusserpyllum(0. 5%)、野马郁兰Origanumcompactum(0.25%, 0. 5%和1.0%)、平铺白珠树Gaultheriaprocumbens(0.25%和1.0%)、辣薄荷Menthapiperita(0. 5%和1.0%)精油对西花蓟马具有显著驱避作用(Picardetal., 2012)。唇形科植物如迷迭香(1%和10%)精油对烟蓟马的寄主选择具有驱避作用(Koschier and Sedy, 2003)。Abtew等(2015)通过嗅觉行为选择试验发现胡椒Pipernigrum(0.01%, 0.1%和1%)、锡兰肉桂Cinnamomumzeylanicum(0.01%, 0.1%和1%)和肉桂Cinnamomumcassia精油(0.01%, 0.1%和1%)对丝大蓟马具有极强的驱避作用，没药树Commiphoramyrrha(0.1%和1%)、香茅(0.01%和1%)、马郁兰Thymussatureioides(1%)、蓝桉树Eucalyptusglobulus(0.1%和1%)、亚香茅Cymbopogonnardus(1%)精油对丝大蓟马具有很好的驱避效果，而唇萼薄荷(1%)、香叶天竺葵(0.1%和1%)、普通百里香(0.1%和1%)、柠檬风轮菜Saturejabiflora(1%)、印度楝Meliaazadirachta(1%)、莳萝Anethumgraveolens(1%)、山鸡椒(1%)、野生百里香Thymussatureioides(1%)的精油对丝大蓟马具有一定的驱避作用(Abtewetal., 2015)。田间试验证明马郁兰和丁香罗勒Ocimumgratissimum精油原液对烟蓟马具有明显的驱避作用，与对照处理相比，蓟马诱集量可分别降低87%和71% (van Toletal., 2007)。

2.3 具驱避作用的挥发性次生代谢物质

对蓟马具有驱避作用的挥发性次生代谢物质主要包括萜烯类和苯环类等(表4)，研究主要集中在对西花蓟马、花蓟马、棕榈蓟马、丝大蓟马和普通大蓟马5种蓟马。

表4 对蓟马具有驱避作用的挥发性植物次生代谢物质Table 4 Volatile plant secondary metabolites repellent to thrips

2.3.1萜烯类：Li等(2021b)发现迷迭香的萜烯类挥发性次生代谢物质α-蒎烯(0.01, 0.1和1 μL)、桉叶油素(0.1和1 μL)、莰烯(0.01, 0.1和1 μL)、(-)-冰片(0.01, 0.1和1 μL)、β-蒎烯(0.01, 0.1和1 μL)、D(+)-樟脑(0.1和1 μL)、β-月桂烯(0.01, 0.1和1 μL)以及乙酸龙脑酯(0.01 μL)对西花蓟马具有显著的驱避作用；α-蒎烯(1 μL)、桉叶油素(1 μL)和马鞭草烯酮(0.01和0.1 μL)对花蓟马具有显著的驱避作用，而桉叶油素(0.1和1 μL)和莰烯(0.1 mg)对棕榈蓟马具有驱避作用。Avellaneda等 (2021)在玫瑰的挥发性次生代谢物质中鉴定出β-紫罗酮(1%)对西花蓟马具有驱避作用(Avellanedaetal., 2021)。此外，芳樟醇(原液)(Wuetal., 2019)、(E)-β-罗勒烯(原液)、γ-萜品烯(原液)、β-水芹烯(原液)及其混合物(Duetal., 2020)也对西花蓟马具有显著的驱避作用。Diabate等(2019a, 2009b)从柠檬草、万寿菊和豇豆的挥发性次生代谢物质中鉴定到对丝大蓟马具有驱避作用的萜烯类化合物柠檬醛(1%)以及二氢万寿菊酮(1%)、(Z)-乙酸-3-己烯酯(1%)、柠檬烯(1%)、(Z)-β-罗勒烯的4∶3∶1∶1混合物。对普通大蓟马具有驱避作用的萜烯类物质包括β-香茅醇(体积比浓度10-6～10-4)和罗勒烯(体积比浓度10-4)(唐良德等, 2015; 李钊阳等, 2021)。β-香茅醇(体积比浓度10-6)和马鞭草烯酮(0.01, 0.1 μL)对花蓟马也具有显著的驱避作用(Lietal., 2021b; 韩云等, 2015)。

2.3.2苯环类：目前报道的对蓟马具有驱避作用的苯环类化合物主要包括苯甲醛、苯乙醛、4-乙基苯甲醛、2-乙基苯甲醛、水杨醛和水杨酸甲酯。体积比浓度10-6的苯甲醛对普通大蓟马具有明显的驱避作用，而邻二甲苯(体积比浓度10-6)和 β-石竹烯(体积比浓度10-6)混合物、邻二甲苯(体积比浓度10-6)和棕榈酸乙酯(体积比浓度10-6)混合物以及邻二甲苯(体积比浓度10-4)和棕榈酸乙酯(体积比浓度10-4)混合物也对普通大蓟马具有驱避作用(唐良德等, 2015; 李钊阳等, 2021);张治科等(2021)在黄瓜叶的挥发性次生代谢物质中筛选到苯乙醛(质量分数10-2, 10-4)和4-乙基苯甲醛(质量分数10-1)对西花蓟马具有一定的驱避作用(张治科等, 2021); Avellaneda等 (2021)在玫瑰的挥发性次生代谢物质中鉴定出2-乙酸苯乙酯(1%)对西花蓟马具有驱避作用。此外，水杨醛(原液, 1%)(Koschieretal., 2000, 2007)、水杨酸甲酯(100 ng)(Chermenskayaetal., 2001)也对西花蓟马具有显著的驱避作用。

2.3.3其他化合物：除以上两类化合物外，酯类、醇类、醛类、烯类、吡喃类和吡啶类化合物也对蓟马具有驱避作用。对普通大蓟马具有驱避作用的酯类和吡喃类化合物有甲酯(体积比浓度10-4)、亚油酸甲酯(体积比浓度10-4)、棕榈酸甲酯(体积比浓度10-4)和棕榈酸乙酯(体积比浓度10-2)和2-甲基-3-羟基-4-吡喃酮(体积比浓度10-6) (李钊阳等, 2021)；对西花蓟马具有驱避作用的酯类、醇类、烯类和吡喃类化合物有γ-丁内酯(10 μg)、异戊醇(10 μg)、1-戊烯-3-醇(质量分数10-1)、1-己烯(质量分数10-5～10-1)和4-甲酰吡啶(10-2～10-1μL) (Davidsonetal., 2008; Abdullahetal., 2014; 张治科等, 2021)；对丝大蓟马具有驱避作用的酯类和醛类化合物有(Z)-乙酸-3-己烯酯(1%)和(E)-2-己烯醛(0.01%)(Diabateetal., 2019a, 2019b)。

3 植物次生代谢产物对蓟马的抑制产卵、拒食、熏蒸毒性和毒杀作用

植物对植食性昆虫的防御除了挥发性次生代谢物质介导的驱避作用外，还可以通过非挥发性或半挥发性的次生代谢物质抑制昆虫的取食和产卵，甚至产生毒杀作用(表5和6)。

表5 对蓟马具有抑制产卵、拒食、熏蒸毒性和毒杀作用的植物提取物与精油Table 5 Plant extracts and essential oils with oviposition and feeding deterrent effects,fumigation toxicity and toxic activities to thrips

续表5 Table 5 continued

表6 对蓟马具有抑制产卵、拒食、熏蒸毒性和毒杀作用的植物次生代谢产物Table 6 Plant secondary metabolites with oviposition and feeding deterrent effects,fumigation toxicity and toxic activities to thrips

3.1 抑制产卵和取食

一些植物的提取物、 精油及其组分对蓟马取食和产卵具有不利的影响(表5和6)。例如，马郁兰(0.01%和1%)、薰衣草(0.01%和1%)、薄荷Menthaarvensis(0.01%和1%)以及迷迭香(1%)精油对烟蓟马具有显著的拒食作用，其中马郁兰精油的拒食效果最佳，可达90%以上；进一步研究发现，精油组分芳樟醇(0.01%～1%)和丁子香酚(0.01%～1%)是影响烟蓟马取食的主要组分(Koschieretal., 2002)。臭椿Ailanthusaltissima(叶片)(1%)、准噶尔乌头(根) (1%)、无叶假木贼(树枝, 种子) (1%)、香青(地上部分) (1%)、西氏波斯石蒜 (根) (1%)、直立长春花 (地上部分) (1%)、栓翅芹Prangoslipskyi(地上部分) (1%)、除虫菊Pyrethrumcinerariifolium(1%)、疆南星Arumkorolkovii(1%)、 水苏Stachystschatkalensis(1%)、补血草Limoniumtianschanicum(1%)以及香阿魏Ferulafoetida(1%)的提取物对西花蓟马具有拒食作用，其中无叶假木贼Anabasisaphylla树枝(1%)、准噶尔乌头Aconitumsoongaricum根(1%)、栓翅芹地上部分(1%)提取物对西花蓟马的拒食率超过90%(Chermenskayaetal., 2010)。菊科植物中生物碱及其类似物如千里光碱、千里光碱N-氧化物、夹可宁N-氧化物、夹可灵N-氧化物和山奈酚的含量与西花蓟马取食危害成负相关(Leissetal., 2009a; Chengetal., 2011)。目前报道的对西花蓟马具有拒食作用的次生代谢物质有N-异丁基-(E,E,E,Z)-2,4,10,12-十四碳四烯-8-炔酰胺 (Tsaoetal., 2005)、印楝素(4%乳油)(Pearsall and Hogue, 2000)、芳樟醇糖苷(Yangetal., 2013)和血根碱(20, 100, 200 μmol/L)(Schützetal., 2014)。另外，绿原酸对西花蓟马的若虫生长发育和取食均具有显著的不利影响，取食含有5%绿原酸的人工饲料后，西花蓟马若虫的生长率接近1，即不再生长发育；而在选择性试验中，与对照相比，添加5%绿原酸的人工饲料1 h后对西花蓟马若虫具有显著拒食作用，添加1%绿原酸的人工饲料3 h后对西花蓟马若虫具有显著拒食作用(Leissetal., 2009b)。除烟蓟马、西花蓟马外，植物次生代谢物质对其他蓟马种类的拒食作用研究很少，目前报道的有黑接骨木苷(100 μg/mL)和野黑樱苷(0.1～100 μg/mL)对大蓟马的拒食作用(Scott-Brownetal., 2019)和α-番茄碱对棕榈蓟马的拒食作用(Hiranoetal., 1994)。

一些植物精油如北美圆柏(0.5%)、留兰香(0.125%和0.25%)、荆芥(0.125%和0.25%)以及山鸡椒(0.125%和0.25%)的精油能显著降低西花蓟马雌虫产生的后代数量(Stepanychevaetal., 2018);薰衣草精油(1%)、薄荷精油(0.1%和1%)、马郁兰精油(0.1%和1%)、鼠尾草Salviaofficinalis精油(0.1%)、百里香酚(1%)以及香芹酚(0.1%和1%)是烟蓟马产卵抑制剂 (Koschier and Sedy, 2003; Sedy and Koschier, 2003);番茄的酰基糖能显著降低褐花蓟马Frankliniellafusca和西花蓟马的产卵 (Mirnezhadetal., 2010; Leckieetal., 2016; Ben-Mahmoudetal., 2018);水杨酸甲酯(1%和10%)、百里香酚(0.1%和1%)、香芹酚(1%)以及单宁(1%和5%)均对西花蓟马的产卵具有不利作用(Sedy and Koschier, 2003; Whittaker and Kirk, 2004; Peneder and Koschier, 2011; Allsoppetal., 2014)。

另外，一些植物的次生代谢物质对蓟马产卵和取食均具有不利影响。例如，除虫菊油对西花蓟马的取食、胚胎发育和产卵均具有不利的影响：用0.1%或1%除虫菊油处理后，2 h的拒食率分别可达61%～77%和72%～90%；0.1%或1%除虫菊油处理后，蓟马的卵的孵化率分别只有28%和6%；0.01%, 0.1%和1%除虫菊油处理后，蓟马5 d内的产卵量显著下降 (Yangetal., 2012)。顺式茉莉酮(原液)、茉莉酸甲酯(原液)、烯丙基苯甲醚(原液)及其两两混合物对西花蓟马的取食和产卵有不利影响 (Egger and Koschier, 2014; Eggeretal., 2014)。

3.2 熏蒸毒性和毒杀作用

3.2.1触杀毒性：除植物源行为调节剂外，关于植物源杀虫剂对蓟马的防控也开展了大量的研究。一些植物提取物、植物精油及挥发性植物次生代谢物质对多种蓟马具有一定的杀虫活性。例如，1%的蝇子草Silenesussamyrica(地上部分)和1%的大车前Plantagomajor的提取物处理西花蓟马若虫5 d后的死亡率分别达50.2%和47.1%(Chermenskayaetal., 2010); 1%松油醇能使烟蓟马成虫的存活率降低16.1%(Koschieretal., 2002);几内亚胡椒水提物与大蒜的水提物10%∶10%或10%∶20%混合能够有效降低田间丝大蓟马的种群数量(Oparaekeetal., 2006)。 田间喷施10%腰果Anacardiumoccidentale壳水提物也可以显著降低田间花中的丝大蓟马数量(Oparaekeetal., 2007)。5%的印度楝种子提取物对端大蓟马具有很好的田间防控效果，喷施第1和3天分别可降低蓟马数量90.44%和79.57%(Singhetal., 2020)。 三叶鱼藤乙酸乙酯相对普通大蓟马2 龄若虫和成虫显示较好的触杀活性，24 h对蓟马2龄若虫的触杀活性为92.22%，EC50为1.158 mg/mL(黄丹慜等, 2020)；香茅精油对梳缺花蓟马具有一定的毒杀作用，LC50为1.49%(Costaetal., 2013)。室内生测试验表明10 mg/L的印楝素处理后西花蓟马死亡率可达50.6%，50, 100和200 mg/L的印楝素与土壤基质混合使用能提高对西花蓟马的防治效果(Thoemingetal., 2003)。

3.2.2熏蒸毒性：由于蓟马类害虫在温室中危害严重，熏蒸剂成为防治温室蓟马的一种有效手段。多种植物精油和挥发物组分对蓟马具有熏蒸毒性。

唇萼薄荷和西班牙野生百草香Thymusmastichina精油熏蒸对西花蓟马具有显著的毒杀作用，两者的LC50分别是3.1和 3.6 mg/L，LC90值分别为3.8和4.6 mg/L，而荆芥、牛至Origanumvulgare、山鸡椒、留兰香、野马郁兰、香蜂花、薄荷和北美香柏Thujaoccidentalis精油对西花蓟马也具有一定的熏蒸毒杀作用，LC50均低于15 mg/L(Stepanychevaetal., 2019); 20 mg /L桉叶油素和黄樟醚熏蒸处理4 h后，分别可造成西花蓟马100%和94%的死亡率(Kostyukovskyetal., 2002); 2-丙炔-1-醇(14.05 g/m3)、烯丙基硫(大蒜精油主要成分) (256.4 g/m3), 2-甲基-(E)-丁烯醛(41.5 g/m3)和乙酸乙酯(154.9 g/m3)对西花蓟马具有较好的熏蒸毒性，熏蒸后的死亡率分别达98%, 76%, 68%和49%, 其中2-丙炔-1-醇的毒性最强(van Epenhuijsenetal., 2008);唇萼薄荷精油(LC50=2.63 mg/L)对棕榈蓟马的熏蒸毒性最大，是敌敌畏(LC50=62.09 mg/L)熏蒸毒性的23.6倍，另外北艾Artemisiavulgaris、罗勒、北美香柏、芫荽Coriandrumsativum、地中海柏木Cupressussempervirens、香樟Cinnamomumcamphora、牛膝草Hyssopusofficinalis、西班牙野生百草香、香桃木Myrtuscommunis、绿花白千层Melaleucaviridiflora、迷迭香、鼠尾草(LC50=11.03～19.21 mg/L)也具有很强的熏蒸毒性 (Yietal., 2006);芳樟醇(LD50=0.0055 mg/cm3)对棕榈蓟马具有极高的熏蒸毒性，其毒性是敌敌畏(LD50=0.0837 mg/cm3)的15.2倍，另外长叶薄荷酮(LD50=0.0095 mg/cm3)、樟脑(LD50=0.0097 mg/cm3)和桉叶油素(LD50=0.0167 mg/cm3)对棕榈蓟马具有较强的熏蒸毒性，莰烯、3-蒈烯、薄荷酮、(+)-α-蒎烯、(+)-β-蒎烯、α-松油醇、(-)-α-侧柏酮(LD50=0.0215～0.0388 mg/cm3)对棕榈蓟马具有中等的熏蒸毒性 (Kimetal., 2015)。

水杨酸甲酯(LC50=1.03 μL/L)、香芹酚(LC50=1.12 μL/L)、百里香酚(LC50=2.26 μL/L)、反式肉桂醛(LC50=2.57 μL/L)、二烯丙基三硫醚(LC50=2.86 μL/L)和 L-紫苏醛(LC50=3.54 μL/L)对玉米黄呆蓟马Anaphothripsobscurus的2龄若虫和成虫具有熏蒸毒性，水杨酸甲酯与香芹酚5∶5混合具有明显的增效作用(Luetal., 2020)； 0.3%甲酸乙酯室内熏蒸1 h能够控制99%的烟蓟马(Jamiesonetal., 2014)。

4 植物次生代谢物质在蓟马防控中的应用

4.1 种群监测

监测蓟马田间种群的时空发生动态是制定有效防控策略的关键。目前粘虫板是蓟马种群监测的主要方式，将蓟马引诱剂和粘虫板结合应用，能够在蓟马发生初期及时、精确地监测到蓟马，有效提高监测效率。已有研究报道，加有植物源引诱剂的蓝色诱虫板上监测到的蓟马数量与田间作物上蓟马的种间具有高度相关性(Muveaetal., 2014)。对蓟马具有引诱作用的挥发性次生代谢物质已有大量的报道，但被成功开发成蓟马引诱剂的主要是异烟酸甲酯。异烟酸甲酯是研究最为广泛的蓟马植物源引诱剂，对包括西花蓟马、烟蓟马、新西兰花蓟马、色蓟马、棕榈蓟马在内的12种蓟马种类均具有引诱作用，已经被开发成商业化产品，如LUREM-TR (Koppert Biological Systems)和 THSP (PHEROBANK)，在荷兰、德国、英国、西班牙、美国、加拿大、澳大利亚、新西兰、中国、日本、泰国、阿根廷、肯尼亚等国家进行应用 (Teulonetal., 2017)。植物源引诱剂(如LUREM-TR)一般是将3 mL的挥发性次生代谢物质(如异烟酸甲酯)加入到缓释袋或缓释瓶中挂在粘虫板上，其与基于蓟马信息素的引诱剂相比，具有广谱性的特点，在田间多种蓟马混合发生时具有优势。

4.2 诱杀防控

蓟马引诱剂除了可以用于蓟马的种群监测外，还可用于蓟马的大量诱杀。例如，在异烟酸甲酯与诱虫板结合应用时，可增加西花蓟马诱集数量2.4～4倍(Davidsonetal., 2015; Teulonetal., 2018)，增加烟蓟马诱集数量12倍，增加新西兰花蓟马诱集数量13倍(Davidsonetal., 2009)。除异烟酸甲酯外，其他对蓟马具有引诱作用的挥发性次生代谢物质，如茴香醛，也广泛地用于蓟马的大量诱杀，诱虫板上添加茴香醛能够增加西花蓟马的诱集量1.8～6倍(Teulonetal., 1993)。已有研究报道， LUREM-TR和粘虫板结合应用可有效控制温室中月季、辣椒、甜椒等作物上的蓟马种群(Teulonetal., 2017)。因此，蓟马引诱剂已成为蓟马类害虫综合防治技术体系中的重要组成部分。

4.3 生态调控

应用对蓟马具有引诱作用的诱集植物/引诱剂和具有驱避作用的驱避植物/驱避剂开展基于推拉策略的生态防控，也是蓟马综合防治体系中的重要组成部分。诱集植物可将蓟马从主栽作物上引诱出来，从而减低蓟马对主栽作物的危害。如美人樱对西花蓟马具有引诱作用，在菊花温室里种植美人樱，能够显著降低西花蓟马对菊花的危害及病毒传播(Matsuuraetal., 2006)。种植对西花蓟马具有引诱作用的菊花品种结合悬挂蓟马引诱剂(E)-β-法尼烯诱芯，能够将西花蓟马从主栽作物上吸引过来，降低蓟马的危害(Bennisonetal., 2002)。诱集植物菊蒿叶沙铃花、荞麦和胡萝卜能够降低主栽作物洋葱上烟蓟马的危害(Bucklandetal., 2017)。日本学者研究发现番茄田种植诱集植物加州花菱草Eschscholtziacalifornica和矮牵牛Petuniahybrida能够有效降低花蓟马和番茄白肿斑病的危害(Nagai and Hikawa, 2010)。蚕豆可作诱集植物，能够显著降低豌豆Pisumsativum上蓟马的危害(Smithetal., 2013)。温室种植的瓜地里种植诱集植物万寿菊能够降低多种蓟马的危害(Peresetal., 2009)。

驱避植物是指对害虫起到驱避作用的功能植物，驱避植物能够将害虫驱离目标作物，从而达到降低危害的作用(Hjälténetal., 1993)。例如，马铃薯Solanumtuberosum与驱避植物葱或蒜间作能够显著降低马铃薯上烟蓟马的种群数量(Mogahed, 2003)；迷迭香对西花蓟马、花蓟马和棕榈蓟马3种蓟马均具有显著的驱避作用，田间间作迷迭香能够显著降低辣椒上蓟马的种群数量(Lietal., 2021a)。

4.4 植物源农药开发与防控

鉴于一些植物精油和次生代谢物质对蓟马具有驱避、抑制产卵、拒食、熏蒸毒性和毒杀作用，将这些物质通过直接喷施或者熏蒸的方法可用于蓟马防控。目前已经有学者开展了多种植物源农药产品例如苦参碱、藜芦碱、印楝素、鱼藤酮、D-柠檬烯、桉油精、除虫菊素等对蓟马的防效评估(穆常青等, 2014; 呼倩和杜相革, 2021; 王爱玉等, 2021)，其中印楝素、苦参碱、除虫菊素、桉油精等对蓟马具有较好的防效。有研究报道，1.5%除虫菊素EW施用5, 10和14 d后对棉蓟马的防效分别达67.52%, 73.03%和90.93%，0.5%苦参碱AS和0.3%印楝素EC对棉蓟马也有一定的持效性，防效均达67.35%以上(张萱等, 2021)；田间喷施5%桉油精可溶液剂(100 mL/667 m2)1, 3和7 d后对草莓蓟马的防效分别达65.45%, 66.08%和79.72%，喷施5%印楝素EC(150 mL/667 m2)3 d后防效可达68.92%(赵磊等, 2018)。而一些对蓟马具有毒杀作用的植物提取物如几内亚胡椒和大蒜水提物(Oparaekeetal., 2006)、腰果壳水提物 (Oparaekeetal., 2007)、印度楝树提取物(Singhetal., 2020)等通过田间喷施方法也对蓟马具有一定的防控效果。然而除此以外，针对蓟马的驱避剂、拒食剂、产卵抑制剂和熏蒸剂研究主要在室内，开始应用于蓟马的田间防治很少。

4.5 其他应用潜能

植物次生代谢物质可以与其他防控措施联合应用以有效防控蓟马的危害。例如，蓟马植物源引诱剂异烟酸甲酯可与绿僵菌传播装置结合使用，引诱剂将蓟马诱集到装有绿僵菌的装置中，携带上绿僵菌孢子后飞到田间散播，增加田间蓟马感染绿僵菌的概率，能够显著提高绿僵菌的防治效果(Niassyetal., 2012)。一些植物源引诱剂，如异烟酸甲酯，对蓟马的捕食性天敌花蝽具有引诱作用(Davidsonetal., 2015)，因此，可将植物源引诱剂和捕食性天敌有机结合用于蓟马的绿色防控。另外，植物源引诱剂或驱避剂能够蓟马的活动性，从而加大与喷施农药的接触，可提高农药使用效果。

5 小结和展望

植物次生代谢物质对蓟马的行为调控作用已经有大量的报道，其中一些挥发性次生代谢物质如异烟酸甲酯已经开发成引诱剂产品并广泛应用于蓟马的防控，基于非挥发性次生代谢物质印楝素、苦参碱、除虫菊素等开发的植物源农药也对蓟马具有较好的防控效果。然而，基于植物次生代谢物质的蓟马绿色防控仍然存在许多问题：(1)目前基于室内嗅觉仪和叶碟法等研究手段，已鉴定了大量的对蓟马具有行为调控作用植物精油、植物提取物和次生代谢物质，但这些物质对蓟马的行为调控作用受剂量、配比、背景颜色和背景气味等因素的影响。许多化合物在高剂量和低剂量时对蓟马的作用存在显著差异，甚至出现完全相反的结果。例如，2-乙酸苯乙酯、4-乙基苯甲醛、4-甲酰吡啶、1-戊烯-3-醇等化合物在低浓度时对西花蓟马具有引诱作用，但高浓度时则具有驱避作用(Davidsonetal., 2008; Avellanedaetal., 2021; 张治科等, 2021)；不同化合物混合应用时，其对蓟马的行为调控作用也会有影响，例如，当两种具有引诱作用的化合物茴香醛和异烟酸甲酯混合应用时，诱集到的蓟马比单独使用异烟酸甲酯显著减少(Teulonetal., 2007b);背景颜色和背景气味也会影响蓟马对挥发性次生代谢物质的行为反应(Koschieretal., 2017; Caoetal., 2018)。(2)现阶段的研究主要集中在对蓟马具有行为调控作用的活性组分筛选和室内行为研究，而对于活性组分剂型、田间应用技术等方面的研究则较少。(3)蓟马感受挥发性次生代谢物质的嗅觉感受机制和蓟马响应非挥发性次生代谢物质的分子机制研究甚少。以上问题制约着基于植物次生代谢物质的蓟马绿色防控产品的研发和应用。因此，进一步明确影响植物次生代谢物质作用效果的生物和非生物因子，开展植物次生代谢物质田间应用技术研究，探索蓟马感受挥发性次生代谢物质的嗅觉感受机制和蓟马响应非挥发性次生代谢物质的分子机制，将为应用植物次生代谢物质防控蓟马提供理论和应用基础。