云南高黎贡山蚂蚁区系及物种多样性研究

徐正会 房 华 赵梦乔 黄 钊 和玉成 余新林 唐建彦 施建雄 何国成 和晓阳

（1. 西南林业大学生物多样性保护学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650233；2. 西南林业大学图书馆，云南昆明 650223；3. 云南高黎贡山国家级自然保护区保山管护局腾冲分局，云南 腾冲 679100；4. 云南高黎贡山国家级自然保护区保山管护局隆阳分局，云南 保山 678028；5. 云南高黎贡山国家级自然保护区怒江管护局泸水分局，云南 六库 673199；6. 云南高黎贡山国家级自然保护区怒江管护局贡山分局，云南 贡山 673500）

蚂蚁隶属于昆虫纲（Insecta）膜翅目（Hymenoptera）蚁科（Formicidae），是地球陆地上分布最广泛、种类和数量最多的社会性昆虫[1]，全球已记载16亚科、345属、14 027种[2]。估计地球上蚂蚁的个体总数在1015头以上[3]，是自然界的优势昆虫类群，具有改良土壤、散布植物种子、协助植物授粉、消耗小型动物尸体、控制害虫猖獗等功能[1]。蚂蚁与被子植物同步进化繁荣[4]，可以为地球上1.1万种植物传播种子[5]，还能捕食约10万种其他昆虫[6]，在生态系统中具有重要功能。因此，研究蚂蚁的区系及多样性对认识和利用其生态功能十分必要。

亚洲古陆南缘抬升形成喜马拉雅山脉[7]，位于喜马拉雅山脉东端的区域被向东强烈挤压并褶皱呈南北走向的横断山系，从西到东依次形成了高黎贡山、怒山和云岭山脉。其中高黎贡山位于横断山系最西边云南省西部，地处东经98°08′～98°50′，北纬24°56′～28°22′，面积40.52万km2，地势北高南低，从北到南绵延600余km，跨越5个纬度。北接青藏高原，南连中南半岛，西毗印缅山地，东邻怒山、云岭和云贵高原，是青藏高原向横断山区过渡地带[8]。因为连接着东喜马拉雅地区、横断山地区及印度-缅甸地区3个生物多样性热点地区[9]，因此其动植物区系具有南北过度、区域交汇的显著特点，生物多样性高度富集，特有成分丰富。目前已记载高等植物4 897种，兽类154种，鸟类419种，爬行类56种，两栖类21种，鱼类49种，昆虫1 690种[8]。1986年经国务院批准成立云南高黎贡山国家级自然保护区，2000年合并怒江自然保护区。

高黎贡山南北最大相对高差4 918 m，海拔最高点贡山县嘎娃嘎普峰海拔5 128 m，最低点盈江县中缅界河交汇处海拔210 m。因海拔高差巨大，高黎贡山自然保护区成为以保护生物气候垂直带谱自然景观、多种植被类型和多种珍稀及濒危动植物种类的森林和野生动物类型自然保护区。从河谷到山顶随着海拔升高，依次出现干热河谷、中北亚热带、暖温带、中温带、寒温带气候，并相应演化出热带季雨林、亚热带常绿阔叶林、落叶阔叶林、针叶林、灌丛、草丛、草甸7个山地垂直植被类型，以及半常绿季雨林、河谷稀树灌丛、暖性针叶林、暖性竹林、季风常绿阔叶林、半湿润常绿阔叶林、温凉性针叶林、山顶苔藓矮林、寒温性针叶林、寒温性竹林、寒温性灌丛、寒温性草甸等植被亚型。2000年被联合国教科文组织批准为世界生物圈保护区，《中国生物多样性》一书将其列为“具有国际意义的陆地生物多样性关键地区”[8]。在如此独特的生态系统中，研究蚂蚁区系及物种多样性具有重要意义，可为高黎贡山生物多样性保护和中国动物地理区划提供科学依据。

1 高黎贡山蚂蚁的研究历史及物种甄别

1.1 高黎贡山蚂蚁的研究历史

在分类研究方面，1992年唐觉和李参在《横断山区昆虫》中首次记录分布于高黎贡山泸水海拔1 800～1 850 m的1种 蚂 蚁：侧 扁 弓 背 蚁（Camponotus compressus(Fabricius)）[10]。之后，2001年Xu报道高黎贡山自然保护区蚂蚁5种：黄色猛蚁（Ponera xanthaXu）、坝湾猛蚁（Ponera bawanaXu）, 2001、二齿猛蚁（Ponera diodontaXu）、片 马 猛 蚁（Ponera pianmanaXu）、三叶钝猛蚁（Amblyopone trilobaXu）[11-12]。2003年Xu报道高黎贡山自然保护区蚂蚁2种：钝齿稀切叶蚁（Oligomyrmex obtusidentusXu）、双角稀切叶蚁（Oligomyrmex bihornatusXu）[13]。2004年Xu和Chai报道高黎贡山自然保护区蚂蚁3种：叉 唇 细 长 蚁（Tetraponera furcataXu &Chai）、飘细长蚁（Tetraponera allaborans(Walker)）、无缘细长蚁（Tetraponera amarginaXu &Chai）[14]。2006年Xu报道高黎贡山自然保护区蚂蚁1种：怒江卷尾猛蚁（Proceratium nujiangenseXu）[15]。2012年Xu报道高黎贡山自然保护区蚂蚁1属1种：高黎贡蚁属（GaoligongidrisXu）和平背高黎贡蚁（Gaoligongidris planodorsaXu）[16]；同年，Xu & Liu报道高黎贡山自然保护区蚂蚁1种：锥头小眼猛蚁（Myopias conicaraXu）[17]。至此，国内研究人员通过分类研究合计报道高黎贡山自然保护区蚂蚁6亚科、8属、14种。

在群落研究方面，2001年徐正会等依次报道了高黎贡山西坡垂直带、东坡垂直带和水平带的蚂蚁群落，分别记载蚂蚁群落优势种11种、17种和16种[18,19-20]。2002年徐正会等报道了高黎贡山自然保护区西坡水平带的蚂蚁群落，记载蚂蚁群落优势种11种[21]。2006年徐正会等比较研究了高黎贡山自然保护区东西坡的蚂蚁群落，记载蚂蚁群落优势种15种[22]。除去重复种，徐正会等在群落研究方面共报道高黎贡山自然保护区蚂蚁优势种21种，分属于5亚科、13属。

2020年Liu等采用Winkler地被物分离法、树冠敲击法和手检法对高黎贡山自然保护区的蚂蚁物种多样性进行调查，合计记录9亚科、49属、130种，其中包括89个已知种和41个待定种，提供了每个种的彩色照片，并将云南省的蚂蚁名录更新至10亚科、99属、550种[23]。

1.2 高黎贡山蚂蚁记载物种的甄别

自1992年唐觉和李参[10]报道高黎贡山自然保护区第1种蚂蚁至今，随着分子生物学等新兴技术的应用[24]，世界蚂蚁分类系统已经发生不少变化，一些蚂蚁物种的分类地位已经发生变化；加之早期国内可查阅的分类学文献有限，以及年轻分类学家研究经验不足，一些蚂蚁物种的鉴定存在错误。现依据2022年Bolton提供的An Online Catalog of the Ants of the World（世界蚂蚁分类在线目录）[2]，确定高黎贡山自然保护区发生分类地位变动的物种，订正早期鉴定错误的物种，具体情况分述如下。

1.2.1 1992—2012年分类研究中报道蚂蚁物种的变动

1992—2012年国内研究人员共报道高黎贡山自然保护区蚂蚁6亚科、8属、14种，其中有4个种的分类地位发生了变化。

（1）三叶钝猛蚁Amblyopone trilobaXu, 2001：变更为三叶点眼猛蚁Stigmatomma trilobum(Xu, 2001)[25]；

（2）钝齿稀切叶蚁Oligomyrmex obtusidentusXu, 2003：变更为钝齿重头蚁Carebara obtusidenta(Xu, 2003)[26]；

（3）双角稀切叶蚁Oligomyrmex bihornatusXu, 2003：变更为双角重头蚁Carebara bihornata(Xu, 2003)[26]；

（4）怒江卷尾猛蚁Proceratium nujiangenseXu, 2006：修订为赵氏卷尾猛蚁Proceratium zhaoiXu, 2000的次异名[27]。

1.2.2 2001—2006年群落研究中报道蚂蚁物种的甄别

2001—2006年徐正会等在群落研究中报道高黎贡山自然保护区蚂蚁优势种21个，分属于5亚科、13属，其中有5个种分类地位发生了变更，有8个种存在鉴定错误。

1）发生分类地位变动的物种。

（1）黄足厚结猛蚁Pachycondyla luteipes(Mayr, 1862)：变更为黄足短猛蚁Brachyponera luteipes(Mayr, 1862)[28]；

（2）迈氏小家蚁Monomorium mayriForel, 1902：变更为迈尔毛发蚁Trichomyrmex mayri(Forel, 1902)[29]；

（3）小 眼 穴 臭 蚁Bothriomyrmex myopsForel, 1895：变更为小眼时臭蚁Chronoxenus myops(Forel, 1895)[30]；

（4）邵 氏 立 毛 蚁Paratrechina sauteri(Forel, 1913)：变更为邵氏拟立毛蚁Paraparatrechina sauteri(Forel, 1913)[31]；

（5）泰 勒 立 毛 蚁Paratrechina taylori(Forel, 1894)：变更为泰氏尼兰蚁Nylanderia taylori(Forel, 1894)[31]；

2）鉴定错误的物种。

（1）维希努行军蚁Dorylus vishnuiWheeler, 1913：实为东方行军蚁Dorylus orientalisWestwood, 1835[32]；

（2）沃森大头蚁Pheidole watsoniForel, 1902：实为上海大头蚁Pheidole zoceanaSantschi, 1925[33]；

（3）来氏大头蚁Pheidole lightiWheeler, 1927：实为卡泼林大头蚁Pheidole capelliniiEmery, 1887[33]；

（4）亮红大头蚁Pheidole fervidaSmith, 1874：实为普通大头蚁Pheidole vulgarisEguchi, 2006[33]；

（5）卡泼 林 大 头 蚁Pheidole capelliniiEmery, 1887：实为平额大头蚁Pheidole planifronsSantschi, 1920[33]；

（6）凹缘毛蚁Lasius emarginatus(Olivier, 1 792)：实为多色毛蚁Lasius coloratusSantschi, 1937[34]；

（7）印度立毛蚁Paratrechina indica(Mayr, 1894)：实为黄足尼兰蚁Nylanderia flavipes(Smith, 1874)[33]；

（8）普通拟毛蚁Pseudolasius familiaris(Smith, 1860)：实为埃氏拟毛蚁Pseudolasius emeryiForel, 1911[34]。

1.2.3 2020年报道高黎贡山自然保护区蚂蚁物种的甄别

2020年Liu 等记录高黎贡山自然保护区蚂蚁9亚科、49属、130 种，其中包括88个已知种和41个待定种，提供了所有物种的显微叠加彩色图片。2021年经徐正会依据相关文献[33-34]逐一复核，Liu等记录的130个已知种和待定种之中，有25 个已知种鉴定有误, 有3个种的属鉴定错误。经复核确认，Liuet al.正确记录高黎贡山自然保护区蚂蚁9亚科、49 属、78 个已知种和47个待定种，合计125种。徐正会依据相关文献[33-34] 对文中图片补充鉴定，有22个待定种可以 鉴 定 到 种，其 中Aphaenogastersp. clm01和Aphaenogastersp. clm04为相同物种，最终Liuet al.实际记录9亚科、45 属、124种，其中包括99个已知种和25个待定种。

1）种名鉴定错误的物种。

（1）Aenictus artipusWilson, 1964, Fig. 1：并胸腹节后上 角 圆 钝，不 是 健 康 盲 蚁Aenictus artipusWilson, 1964，而是盲蚁待定种1Aenictussp.1；

（2）Aenictus brevinodusJaitrong & Yamane, 2011, Fig.2：并胸腹节背面平直甚至轻微凹入，腹柄结后上角高于前上角，身体棕红色，不是短节盲蚁Aenictus brevinodusJaitrong & Yamane, 2011，而是盲蚁待定种2Aenictussp.2；

（3）Ooceraea biroi(Forel, 1907), Fig. 11：侧面观腹柄结正梯形，前上角与后上角等高，后腹柄很长，头部较长，不是比罗卵粗角蚁Ooceraea biroi(Forel, 1907)，而是卵粗角蚁待定种Ooceraeasp.；

（4）Dolichoderus squamanodusXu, 2001, Fig. 14：实为黑腹臭蚁Dolichoderus taprobanae(Smith, 1858)；

（5）Camponotus bellus leucodiscusWheeler, 1919, Fig.20：实 为 白 斑 弓 背 蚁Camponotus leucodiscusWheeler,1919，不是Camponotus bellusForel, 1908；

（6）Camponotus keihitoiForel, 1913, Fig. 21：小型工蚁头后缘隆起，并胸腹节背面显著长于斜面，腹柄结较厚，不是Camponotus keihitoiForel, 1913，而是弓背蚁待定种Camponotussp.；

（7）Formica japonicaMotschoulsky, 1866, Fig. 32：经比对高黎贡山标本照片，与欧亚大陆普遍分布的丝光蚁Formica fuscaLinnaeus, 1 758在形态结构、刻纹、毛被等特征上没有本质差异，因此确认为丝光蚁；

（8）Lasius obscuratusStitz, 1930, Fig. 33：实为多色毛蚁Lasius coloratusSantschi, 1937；

（9）Lasius himalayanusBingham, 1903, Fig. 34：实为多色毛蚁Lasius coloratusSantschi, 1937；

（10）Paraparatrechina sakurae(Ito, 1914), Fig. 39：实为孔明拟立毛蚁Paraparatrechina kongming(Terayama, 2009)；

（11）Polyrhachis tibialisSmith, 1858, Fig. 49：腹柄结背面缺齿，不是Polyrhachis tibialisSmith, 1858，而是多刺蚁待定种Polyrhachissp.；

（12）Pseudolasius silvestriiWheeler, 1927, Fig. 55：实为埃氏拟毛蚁Pseudolasius emeryiForel, 1911；

（13）Carebara acutispina(Xu, 2003), Fig. 64：图中名称为Carebara affinis，实为黑沟重头蚁Carebara melasolena(Zhou & Zheng, 1997)；

（14）Carebara affinis(Jerdon, 1851), Fig. 65：图中名称为Carebara acutispina，实为纹头重头蚁Carebara reticapita(Xu, 2003)；

（15）Carebara bihornata(Xu, 2003), Fig. 67：实为直背重头蚁Carebara rectidorsa(Xu, 2003)；

（16）Cataulacus marginatusBolton, 1974, Fig. 69：实为粒沟纹蚁Cataulacus granulatus(Latreille, 1802)；

（17）Crematogaster quadrirugaForel, 1911 Fig. 70：实为大阪举腹蚁Crematogaster osakensisForel, 1896；

（18）Pheidole magnaEguchi, 2006, Figs 92, 93工蚁：实为皱胸大头蚁Pheidole rugithoraxEguchi, 2008；

（19）Pheidole nodifera(Smith 1858), Fig. 94：实为强壮大头蚁Pheidole fortis Eguchi, 2006；

（20）Stenamma wumengenseLiu & Xu, 2011, Fig. 99：不是乌蒙窄结蚁Stenamma wumengenseLiu & Xu, 2011，而是窄结蚁待定种Stenammasp.；

（21）Temnothorax striatusZhou et al., 2010, Fig. 106：经比对模式标本照片，不是刻纹切胸蚁Temnothorax striatusZhouet al., 2010，而是切胸蚁待定种Temnothoraxsp.；

（22）Ectomomyrmex lobocarenus(Xu, 1995), Fig.117：实为爪哇扁头猛蚁Ectomomyrmex javanusMayr, 1867；

（23）Ectomomyrmex obtususEmery, 1900 Fig. 118：实为郑氏扁头猛蚁Ectomomyrmex zhengiXu, 1996；

（24）Ponera xanthaXu, 2001, Fig. 128：实为广西猛蚁Ponera guangxiensisZhou, 2001；

（25）Tetraponera protensaXu & Chai, 2004 Fig. 136：实为飘细长蚁Tetraponera allaborans(Walker, 1859)。

2）属名鉴定错误的物种。

（1）Prenolepissp. clm02, Fig. 53：实为多色毛蚁Lasius coloratusSantschi, 1937，不是前结蚁属Prenolepis待定种。

（2）Vollenhoviasp. clm03, Fig. 115：实为切胸蚁属待定种Temnothoraxsp.，不是扁胸蚁属Vollenhovia待定种。

（3）Hypoponerasp. clm03, Fig. 121：实为猛蚁属待定种Ponerasp.，不是姬猛蚁属Hypoponera待定种。

3）待定种的鉴定结果。

（1）Camponotussp. clm01, Fig. 26：实为金毛弓背蚁Camponotus tonkinusSantschi, 1925；

（2）Camponotussp. clm04, Fig. 29：实为拟哀弓背蚁Camponotus pseudolendusWu & Wang, 1989；

（3）Nylanderiasp. clm01, Fig. 36：实为黄足尼兰蚁Nylanderia flavipes(Smith, 1874)；

（4）Nylanderiasp. clm02, Fig. 37：实为泰氏尼兰蚁Nylanderia taylori(Forel, 1894)；

（5）Paraparatrechinasp. clm01, Fig. 40：实为尖毛拟立毛蚁Paraparatrechina aseta(Forel, 1902)；

（6）Prenolepissp. clm01, Fig. 52：实 为 那 氏前结蚁Prenolepis naorojiForel, 1902；

（7）Aphaenogastersp. clm01, Fig. 57：实为温雅盘腹蚁Aphaenogaster lepidaWheeler, 1929；

（8）Aphaenogastersp. clm02, Fig. 58 ：头部正面观和背面观是费氏盘腹蚁Aphaenogaster feaeEmery, 1889，侧面观是日本盘腹蚁Aphaenogaster japonicaForel, 1911；

（9）Aphaenogastersp. clm03, Fig. 59：实为贝卡盘腹蚁Aphaenogaster beccariiEmery, 1887；

（10）Aphaenogastersp. clm04, Fig. 60：实为温雅盘腹蚁Aphaenogaster lepidaWheeler, 1929；

（11）Aphaenogastersp. clm05, Fig. 61：实为凯氏盘腹蚁Aphaenogaster caeciliaeViehmeyer, 1922；

（12）Crematogastersp. clm01, Fig. 71：实为煤黑举腹蚁Crematogaster anthracinaSmith, 1857；

（13）Crematogastersp. clm02, Fig. 72：实为立毛举腹蚁Crematogaster ferrariiEmery, 1887；

（14）Gauromyrmexsp. clm01, Fig. 75：实为棘棱结蚁Gauromyrmex acanthinus(Karavaiev, 1935)；

（15）Myrmecinasp. clm01, Fig. 82：实为条纹双脊蚁Myrmecina striataEmery, 1889；

（16）Myrmecinasp. clm02, Fig. 83：实为少节双脊蚁Myrmecina paucaHuanget al., 2008；

（17）Myrmecinasp. clm03, Fig. 84：实为邵氏双脊蚁Myrmecina sauteriForel, 1912；

（18）Strumigenyssp. clm01, Fig. 103：实为薄帘瘤颚蚁Strumigenys rallarhinaBolton, 2000；

（19）Strumigenyssp. clm03, Fig. 105：实为吉上瘤颚蚁Strumigenys kichijo(Terayamaet al., 1996)；

（20）Tetramoriumsp. clm01, Fig. 110：实为阿普特铺道蚁Tetramorium aptumBolton, 1977；

（21）Tetramoriumsp. clm03, Fig. 112：实为双脊铺道蚁Tetramorium bicarinatum(Nylander, 1846)；

（22）Hypoponerasp. clm01, Fig. 119 ：实为邻姬猛蚁Hypoponera confinis(Roger, 1860)。

通过以上分类修订甄别，1992年浙江农业大学（现在的浙江大学农学院）唐觉团队实际记载高黎贡山蚂蚁1亚科、1属、1个已知种。2001—2012年间西南林业大学徐正会团队实际记载高黎贡山自然保护区蚂蚁8亚科、21属、34个已知种。美国哈佛大学Liu等实际记载高黎贡山自然保护区蚂蚁9亚科、49 属、77个已知种；通过徐正会补充鉴定22种，Liu等文章中合计记载9亚科、49 属、99个已知种。除去重复种类，前人共记载高黎贡山自然保护区蚂蚁9亚科、48属、121个已知种。

2 高黎贡山已知蚂蚁物种名录

为了完善高黎贡山蚂蚁区系和多样性研究，西南林业大学蚂蚁课题组与云南高黎贡山国家级自然保护区保山管护局和怒江管护局于2019—2021年对高黎贡山龙陵至贡山段蚂蚁物种多样性开展全面联合调查，采用样地调查法[35]及搜索调查法[36]调查了贡山段东西坡、福贡段东坡、泸水段东西坡、坝湾段东西坡、龙陵段东西坡共9个垂直带的蚂蚁群落。在每个垂直带上海拔每上升250 m随 机 设1块50 m × 50 m的 样 地，合计66块 样 地，每 块 样 地 内 调 查5个1 m × 1 m的样方，合计调查样方330个。依据采集标本，采用形态分类方法[32-34,37-41]鉴定出高黎贡山蚂蚁9亚科、60属、193种，其中包括162个已知种和31个待定种。

汇总前人研究成果，本研究合计记载高黎贡山蚂蚁9亚科、67属、245个已知种，比前人研究新增19属、124种，属和种的增长率分别为28.4%和50.6%。新增记录的19个属为：钩猛蚁属（AnochetusMayr）、中盲猛蚁属（CentromyrmexMayr）、隐猛蚁属（CryptoponeEmery）、真猛蚁属（EuponeraForel）、齿猛蚁属（OdontoponeraMayr）、摇蚁属（ErromyrmaBolton & Fisher）、无 刺 蚁 属（KartidrisBolton）、冠胸蚁属（LophomyrmexEmery）、弯蚁属（LordomyrmaEmery）、角腹蚁属（RecurvidrisBolton）、火蚁属（SolenopsisWestwood）、切 胸 蚁 属（TemnothoraxMayr）、虹 臭 蚁 属（IridomyrmexMayr）、狡 臭 蚁 属（TechnomyrmexMayr）、平头蚁属（ColobopsisMayr）、刺结蚁属（LepisiotaSantschi）、长齿蚁属（MyrmoterasForel）、立毛蚁属（ParatrechinaMotschulsky）、斜 结 蚁 属（PlagiolepisMayr）。高黎贡山已知蚂蚁名录如下。

2.1 钝猛蚁亚科Amblyoponinae

1）点眼猛蚁属StigmatommaRoger, 1859

（1）梅 里 点 眼 猛 蚁Stigmatomma meilianum(Xu &Chu, 2012)

（2）八齿点眼猛蚁Stigmatommaoctodentatum(Xu,2006)

（3）三叶点眼猛蚁Stigmatomma trilobum(Xu, 2001)

2.2 刺猛蚁亚科Ectatomminae

2）曲颊猛蚁属GnamptogenysRoger, 1863

（4）双色曲颊猛蚁Gnamptogenys bicolor(Emery, 1889)

（5）方结曲颊猛蚁Gnamptogenys quadrutinodulesChenet al., 2017

2.3 卷尾猛蚁亚科Proceratiinae

3）盘猛蚁属DiscothyreaRoger, 1863

（6）版纳盘猛蚁Discothyrea bannaXu et al., 2014

（7）滇盘猛蚁Discothyrea dianaXu et al., 2014

4）卷尾猛蚁属ProceratiumRoger, 1863

（8）长腹卷尾猛蚁Proceratium longigasterKaravaiev,1935

（9）龙门卷尾猛蚁Proceratium longmenenseXu, 2006

（10）赵氏卷尾猛蚁Proceratium zhaoiXu, 2000

2.4 猛蚁亚科Ponerinae

5）钩猛蚁属AnochetusMayr, 1861

（11）玛氏钩猛蚁Anochetus madarasziMayr, 1897

（12）小眼钩猛蚁Anochetus subcoecusForel, 1912

6）短猛蚁属BrachyponeraEmery, 1900

（13）黄足短猛蚁Brachyponera luteipes(Mayr, 1862)

（14）黑色短猛蚁Brachyponera nigrita(Emery, 1895)

7）中盲猛蚁属CentromyrmexMayr, 1866

（15）费氏中盲猛蚁Centromyrmex feae(Emery, 1889)

8）隐猛蚁属CryptoponeEmery, 1892

（16）邵氏隐猛蚁Cryptopone sauteri(Wheeler, 1906)

9）扁头猛蚁属EctomomyrmexMayr, 1867

（17）敏捷扁头猛蚁Ectomomyrmex astutus(Smith, 1858)

（18）爪哇扁头猛蚁Ectomomyrmex javanusMayr, 1867

（19）列氏扁头猛蚁Ectomomyrmex leeuwenhoeki(Forel,1886)

（20）邵氏扁头猛蚁Ectomomyrmex sauteri(Forel, 1912)

（21）郑氏扁头猛蚁Ectomomyrmex zhengiXu, 1996

10）真猛蚁属EuponeraForel, 1891

（22）多毛真猛蚁Euponera pilosiorWheeler, 1928

11）姬猛蚁属HypoponeraSantschi, 1938

（23）邻姬猛蚁Hypoponera confinis(Roger, 1860)

（24）日本姬猛蚁Hypoponera nippona(Santschi, 1937)

（25）刻点姬猛蚁Hypoponera punctatissima(Roger,1859)

（26）邵氏姬猛蚁Hypoponera sauteriWheeler, 1929

（27）平截姬猛蚁Hypoponera truncata(Smith, 1860)

12）细颚猛蚁属LeptogenysRoger, 1861

（28）宾氏细颚猛蚁Leptogenys binghamiiForel, 1900

（29）缅甸细颚猛蚁Leptogenys birmanaForel, 1900

（30）基氏细颚猛蚁Leptogenys kitteli(Mayr, 1870)

（31）光亮细颚猛蚁Leptogenys lucidulaEmery, 1894

（32）孟子细颚猛蚁Leptogenys mengziiXu, 2000

（33）红色细颚猛蚁LeptogenysrufidaZhou et al., 2012

13）小眼猛蚁属MyopiasRoger, 1861

（34）锥头小眼猛蚁Myopias conicaraXu, 1998

14）大齿猛蚁属OdontomachusLatreille, 1804

（35）环纹大齿猛蚁Odontomachus circulusWang, 1993

（36）光亮大齿猛蚁Odontomachus fulgidusWang, 1993

（37）粒纹大齿猛蚁Odontomachus granatusWang, 1993

15）齿猛蚁属OdontoponeraMayr, 1862

（38）横纹齿猛蚁Odontoponera transversa(Smith, 1857)

16）宽猛蚁属PlatythyreaRoger, 1863

（39）平行宽猛蚁Platythyrea parallela(Smith, 1859)

17）猛蚁属PoneraLatreille, 1804

（40）坝湾猛蚁Ponera bawanaXu, 2001

（41）二齿猛蚁Ponera diodontaXu, 2001

（42）广西猛蚁Ponera guangxiensisZhou, 2001

（43）粗柄猛蚁Ponera paedericeraZhou, 2001

（44）五齿猛蚁Ponera pentodontosXu, 2001

（45）片马猛蚁Ponera pianmanaXu, 2001

（46）黄色猛蚁Ponera xanthaXu, 2001

2.5 行军蚁亚科Dorylinae

18）盲蚁属AenictusShuckard, 1840

（47）锡兰盲蚁Aenictus ceylonicus(Mayr, 1866)

（48）齿突盲蚁Aenictus dentatusForel, 1911

（49）霍氏盲蚁Aenictus hodgsoniForel, 1901

（50）光头盲蚁Aenictus laeviceps(Smith, 1857)

（51）近齿盲蚁Aenictus paradentatusJaitrong et al., 2012

（52）瓦氏盲蚁Aenictus watanasitiJaitrong & Yamane,2013

19）粗角蚁属CerapachysSmith, 1857

（53）槽结粗角蚁Cerapachys sulcinodisEmery, 1889

20）金粗角蚁属ChrysapaceCrawley, 1924

（54）纵脊金粗角蚁Chrysapace costatus(Bharti &Wachkoo, 2013)，云南新记录种

21）行军蚁属DorylusFabricius, 1793

（55）东方行军蚁Dorylus orientalisWestwood, 1835

2.6 伪切叶蚁亚科Pseudomyrmecinae

22）细长蚁属TetraponeraSmith, 1852

（56）飘细长蚁Tetraponera allaborans(Walker, 1859)

（57）无缘细长蚁Tetraponera amarginaXu & Chai,2004

（58）狭唇细长蚁Tetraponera attenuataSmith, 1877

（59）叉唇细长蚁Tetraponera furcataXu & Chai, 2004

2.7 切叶蚁亚科Myrmicinae

23）盘腹蚁属AphaenogasterMayr, 1853

（60）凯氏盘腹蚁Aphaenogaster caeciliaeViehmeyer,1922

（61）贝卡盘腹蚁Aphaenogaster beccariiEmery, 1887

（62）家盘腹蚁Aphaenogaster famelica(Smith, 1874)

（63）费氏盘腹蚁Aphaenogaster feaeEmery, 1889

（64）日本盘腹蚁Aphaenogaster japonicaForel, 1911

（65）温雅盘腹蚁Aphaenogaster lepidaWheeler, 1929

（66）舒尔盘腹蚁Aphaenogaster schurri(Forel, 1902)

（67）玄天盘腹蚁Aphaenogaster xuantianTerayama,2009

24）心结蚁属CardiocondylaEmery,1869

（68）木心结蚁Cardiocondyla itsukiiSeifert et al., 2017

（69）火神心结蚁Cardiocondyla kagutsuchiTerayama,1999

（70）罗氏心结蚁Cardiocondyla wroughtonii(Forel, 1890)

25）重头蚁属CarebaraWestwood,1840

（71）近缘重头蚁Carebara affinis(Jerdon, 1851)

（72）高结重头蚁Carebara altinodus(Xu, 2003)

（73）双角重头蚁Carebara bihornata(Xu, 2003)

（74）黑沟重头蚁Carebara melasolena(Zhou & Zheng,1997)

（75）钝齿重头蚁Carebara obtusidenta(Xu, 2003)

（76）直背重头蚁Carebara rectidorsa(Xu, 2003)

（77）纹头重头蚁Carebara reticapita(Xu, 2003)

26）沟纹蚁属CataulacusSmith,1854

（78）粒沟纹蚁Cataulacus granulatus(Latreille, 1802)

（79）红足沟纹蚁Cataulacus taprobanaeSmith, 1853

27）举腹蚁属CrematogasterLund,1831

（80）煤黑举腹蚁Crematogaster anthracinaSmith, 1857

（81）比罗举腹蚁Crematogaster biroiMayr, 1897

（82）棕色举腹蚁Crematogaster brunneaSmith, 1857

（83）乌木举腹蚁Crematogaster ebeninaForel, 1902

（84）立毛举腹蚁Crematogaster ferrariiEmery, 1887

（85）澳门举腹蚁Crematogaster macaoensisWu &Wang, 1995

（86）玛氏举腹蚁Crematogaster matsumuraiForel, 1901

（87）大阪举腹蚁Crematogaster osakensisForel, 1896

（88）光亮举腹蚁Crematogaster politulaForel, 1902

（89）黑 褐 举 腹 蚁Crematogaster rogenhoferiMayr,1879

（90）罗思尼举腹蚁Crematogaster rothneyiMayr, 1879

（91）特拉凡举腹蚁Crematogaster travancorensisForel,1902

（92）秋布举腹蚁Crematogaster treubiEmery, 1896

（93）沃尔什举腹蚁Crematogaster walshiForel, 1902

（94）上海举腹蚁Crematogaster zoceensisSantschi, 1925

28）双凸蚁属DilobocondylaSantschi, 1910

（95）江口双凸蚁Dilobocondyla eguchiiBharti & Kumar, 2013

29）摇蚁属ErromyrmaBolton & Fisher,2016

（96）宽结摇蚁Erromyrma latinodis(Mayr, 1872)

30）高黎贡蚁属GaoligongidrisXu,2012

（97）平背高黎贡蚁Gaoligongidris planodorsaXu, 2012

31）棱结蚁属GauromyrmexMenozzi, 1933

（98）棘棱结蚁Gauromyrmex acanthinus(Karavaiev,1935)

32）无刺蚁属KartidrisBolton,1991

（99）母 卫 无 刺 蚁Kartidris materteraBolton, 1991，中国新记录种

33）冠胸蚁属LophomyrmexEmery,1892

（100）贝氏冠胸蚁Lophomyrmex bedotiEmery, 1893

（101）四刺冠胸蚁Lophomyrmex quadrispinosus(Jerdon, 1851)

34）弯蚁属LordomyrmaEmery, 1897

（102）不丹弯蚁Lordomyrma bhutanensis(Baroni Urbani, 1977)

35）小家蚁属MonomoriumMayr,1855

（103）中 华 小 家 蚁Monomorium chinenseSantschi,1925

（104）东方小家蚁Monomorium orientaleMayr, 1879

（105）法老小家蚁Monomorium pharaonis(Linnaeus,1758)

36）双脊蚁属MyrmecinaCurtis,1829

（106）弯刺双脊蚁Myrmecina curvispinaZhou et al.,2008

（107）少节双脊蚁Myrmecina paucaHuang et al., 2008

（108）邵氏双脊蚁Myrmecina sauteriForel, 1912

（109）中华双脊蚁Myrmecina sinensisWheeler, 1921

（110）条纹双脊蚁Myrmecina striataEmery, 1889

37）红蚁属MyrmicaLatreille,1804

（111）棒结红蚁Myrmica bactrianaRuzsky, 1915

（112）异皱红蚁Myrmica heterorhytidaRadchenko &Elmes, 2009

（113）龙红蚁Myrmica dracoRadchenko et al., 2001

（114）玛氏红蚁Myrmica margaritaeEmery, 1889

（115）近 丽 红 蚁Myrmica pararitaeRadchenko &Elmes, 2008

（116）多皱红蚁Myrmica pleiorhytidaRadchenko &Elmes, 2009

（117）丽塔红蚁Myrmica ritaeEmery, 1889

（118）皱纹红蚁Myrmica rugosaMayr, 1865

38）大头蚁属PheidoleWestwood,1841

（119）阿伦大头蚁Pheidole allaniBingham, 1903

（120）康斯坦大头蚁Pheidole constanciaeForel, 1902

（121）卡泼林大头蚁Pheidole capelliniiEmery, 1887

（122）长节大头蚁Pheidole fervensSmith, 1858

（123）亮红大头蚁Pheidole fervidaSmith, 1874

（124）强壮大头蚁Pheidole fortis Eguchi，2006，中国新记录种

（125）盖氏大头蚁Pheidole gatesi(Wheeler, 1927)

（126）印度大头蚁Pheidole indicaMayr, 1879

（127）巨大头蚁Pheidole magnaEguchi, 2006

（128）尼特纳大头蚁Pheidole nietneriEmery, 1901

（129）宽结大头蚁Pheidole nodusSmith, 1874

（130）皮氏大头蚁Pheidole pieliSantschi, 1925

（131）斜纹大头蚁Pheidole plagiariaSmith, 1860，

（132）平额大头蚁Pheidole planifronsSantschi, 1920，中国新记录种

（133）罗伯特大头蚁Pheidole robertiForel, 1902

（134）皱胸大头蚁Pheidole rugithoraxEguchi, 2008

（135）塞奇大头蚁Pheidole sageiForel, 1902

（136）膨胀大头蚁Pheidole tumidaEguchi, 2008

（137）维氏大头蚁Pheidole vietiEguchi, 2008

（138）普通大头蚁Pheidole vulgarisEguchi, 2006

（139）上海大头蚁Pheidole zoceanaSantschi, 1925

39）棱胸蚁属PristomyrmexMayr,1886

（140）短刺棱胸蚁Pristomyrmex brevispinosusEmery,1887

（141）弯钩棱胸蚁Pristomyrmex hamatusXu & Zhang,2002

（142）刻点棱胸蚁Pristomyrmex punctatus(Smith, 1860)

40）角腹蚁属RecurvidrisBolton

（143）弯刺角腹蚁Recurvidris recurvispinosa(Forel,1890)

41）火蚁属SolenopsisWestwood,1840

（144）贾氏火蚁Solenopsis jacotiWheeler, 1923

（145）亮火蚁Solenopsis nitensBingham, 1903

42）瘤颚蚁属StrumigenysSmith,1860

（146）阿萨姆瘤颚蚁Strumigenys assamensisBaroni Urbani & De Andrade, 1994

（147）吉上瘤颚蚁Strumigenys kichijo(Terayama et al., 1996)

（148）刘氏瘤颚蚁Strumigenys lewisiCameron, 1886

（149）薄帘瘤颚蚁Strumigenys rallarhinaBolton, 2000

（150）粗瘤颚蚁Strumigenys strygaxBolton, 2000

（151）沟瘤颚蚁Strumigenys taphra(Bolton, 2000)

43）切胸蚁属TemnothoraxMayr,1855

（152）角肩切胸蚁Temnothorax angulohumerusZhou et al., 2010

44）铺道蚁属TetramoriumMayr,1855

（153）阿普特铺道蚁Tetramorium aptumBolton, 1977

（154）双脊铺道蚁Tetramorium bicarinatum(Nylander,1846)

（155）毛发铺道蚁Tetramorium ciliatumBolton, 1977

（156）光颚铺道蚁Tetramorium insolens(Smith, 1861)

（157）凯 沛 铺道 蚁Tetramorium kheperra(Bolton,1976)

（158）克氏铺道蚁Tetramorium kraepeliniForel, 1905

（159）拉帕铺道蚁Tetramorium laparumBolton, 1977

（160）日本铺道蚁Tetramorium nipponenseWheeler,1928

（161）钝齿铺道蚁Tetramorium obtusidensViehmeyer,1916

（162）全唇铺道蚁Tetramorium repletumWang et al.,1988

（163）汤加铺道蚁Tetramorium tonganumMayr, 1870

（164）沃尔什铺道蚁Tetramorium walshi(Forel, 1890)

（165）罗氏铺道蚁Tetramorium wroughtonii(Forel, 1902)

45）毛发蚁属TrichomyrmexMayr, 1865

（166）迈尔毛发蚁Trichomyrmex mayri(Forel, 1902)

46）扁胸蚁属VollenhoviaMayr,1865

（167）埃氏扁胸蚁Vollenhovia emeryiWheeler, 1906

（168）褐红扁胸蚁Vollenhovia pyrrhoriaWu & Xiao,1989

2.8 臭蚁亚科Dolichoderinae

47）时臭蚁属ChronoxenusSantschi, 1919

（169）小眼时臭蚁Chronoxenus myops(Forel, 1895)

（170）罗氏时臭蚁Chronoxenus wroughtonii(Forel, 1895)

48）臭蚁属DolichoderusMayr,1855

（171）邻臭蚁Dolichoderus affinisEmery, 1889

（172）费氏臭蚁Dolichoderus feaeEmery, 1889

（173）鳞结臭蚁Dolichoderus squamanodusXu, 2001

（174）黑腹臭蚁Dolichoderus taprobanae(Smith, 1858)

49）虹臭蚁属IridomyrmexMayr,1862

（175）扁平虹臭蚁Iridomyrmex anceps(Roger, 1863)

50）凹臭蚁属OchetellusShattuck,1992

（176）无毛凹臭蚁Ochetellus glaber(Mayr, 1862)

51）酸臭蚁属TapinomaFoerster,1850

（177）黑头酸臭蚁Tapinoma melanocephalum(Fabricius, 1 793)

52）狡臭蚁属TechnomyrmexMayr,1872

（178）白足狡臭蚁Technomyrmex albipes(Smith, 1861)

（179）长角狡臭蚁Technomyrmex antennusZhou, 2001

（180）二色狡臭蚁Technomyrmex bicolorEmery, 1893

（181）高狡臭蚁Technomyrmex elatiorForel, 1902

（182）普拉特狡臭蚁Technomyrmex pratensis(Smith,1860)

2.9 蚁亚科Formicinae

53）捷蚁属AnoplolepisSantschi,1914

（183）长足捷蚁Anoplolepis gracilipes(Smith, 1857)

54）弓背蚁属CamponotusMayr,1861

（184）安宁弓背蚁Camponotus anningensisWu & Wang,1989

（185）侧扁弓背蚁Camponotus compressus(Fabricius,1787)

（186）重庆弓背蚁Camponotus chongqingensisWu &Wang, 1989

（187）江华弓背蚁Camponotus jianghuaensisXiao &Wang, 1989

（188）毛钳弓背蚁Camponotus lasiseleneWang & Wu,1994

（189）白斑弓背蚁Camponotus leucodiscusWheeler,1919，中国新记录种

（190）平和弓背蚁Camponotus mitis(Smith, 1858)

（191）尼科巴弓背蚁Camponotus nicobarensisMayr,1865

（192）巴瑞弓背蚁Camponotus pariusEmery, 1889

（193）拟哀弓背蚁Camponotus pseudolendusWu &Wang, 1989

（194）辐毛弓背蚁Camponotus radiatusForel, 1892

（195）网 纹 弓 背 蚁Camponotus reticulatusRoger,1863，中国新记录种

（196）西姆森弓背蚁Camponotus siemsseniForel, 1901

（197）金毛弓背蚁Camponotus tonkinusSantschi, 1925

55）平头蚁属ColobopsisMayr, 1861

（198）栗褐平头蚁Colobopsis badia(Smith, 1857)

56）蚁属FormicaLinnaeus, 1758

（199）掘穴蚁Formica cuniculariaLatreille, 1798

（200）丝光蚁Formica fuscaLinnaeus, 1758

（201）亮腹黒褐蚁Formica gagatoidesRuzsky, 1904

57）毛蚁属LasiusFabricius,1804

（202）多色毛蚁Lasius coloratusSantschi, 1937

（203）黄毛蚁Lasius flavus(Fabricius, 1782)

（204）喜马毛蚁Lasius himalayanusBingham, 1903

（205）东洋毛蚁Lasius nipponensisForel, 1912

（206）田鼠毛蚁Lasius talpaWilson, 1955

（207）遮盖毛蚁Lasius umbratus(Nylander, 1846)

58）刺结蚁属LepisiotaSantschi, 1926

（208）尖齿刺结蚁Lepisiota acutaXu, 1994

（209）开普刺结蚁Lepisiota capensis(Mayr, 1862)

（210）网纹刺结蚁Lepisiota reticulataXu, 1994

（211）罗思尼刺结蚁Lepisiota rothneyi(Forel, 1894)

59）长齿蚁属MyrmoterasForel,1893

（212）宾氏长齿蚁Myrmoteras binghamiiForel, 1893

60）尼兰蚁属NylanderiaEmery,1906

（213）缅甸尼兰蚁Nylanderia birmana(Forel, 1902)

（214）布尼兰蚁Nylanderia bourbonica(Forel, 1886)

（215）黄足尼兰蚁Nylanderia flavipes(Smith, 1874)

（216）泰氏尼兰蚁Nylanderia taylori(Forel, 1894)

61）织叶蚁属OecophyllaSmith,1860

（217）黄猄蚁Oecophylla smaragdina(Fabricius, 1775)

62）拟立毛蚁属ParaparatrechinaDonisthorpe,1947

（218）尖毛拟立毛蚁Paraparatrechina aseta(Forel,1902)

（219）孔明拟立毛蚁Paraparatrechina kongming(Terayama, 2009)

（220）邵氏拟立毛蚁Paraparatrechina sauteri(Forel,1913)

63）立毛蚁属ParatrechinaMotschulsky, 1863

（221）长角立毛蚁Paratrechina longicornis(Latreille,1802)

64）斜结蚁属PlagiolepisMayr,1861

（222）阿禄斜结蚁Plagiolepis alluaudiEmery, 1894

（223）小黄斜结蚁Plagiolepis exiguaForel, 1894

65）多刺蚁属PolyrhachisSmith,1857

（224）阿玛多刺蚁Polyrhachis armata(Le Guillou,1842)

（225）二色多刺蚁Polyrhachis bicolorSmith, 1858

（226）双钩多刺蚁Polyrhachis bihamata(Fabricius, 1775)

（227）缅 甸 多 刺 蚁Polyrhachis burmanensisDonisthorpe, 1938

（228）双齿多刺蚁Polyrhachis divesSmith, 1857

（229）叉多刺蚁Polyrhachis furcataSmith, 1858

（230）哈氏多刺蚁Polyrhachis halidayiEmery, 1889

（231）奇多刺蚁Polyrhachis hippomanesSmith, 1861

（232）伊劳多刺蚁Polyrhachis illaudataWalker, 1859

（233）平滑多刺蚁Polyrhachis laevigataSmith, 1857

（234）拟弓多刺蚁Polyrhachis paracamponotaWang &Wu, 1991

（235）刻点多刺蚁Polyrhachis punctillataRoger, 1863

（236）结多刺蚁Polyrhachis rastellata(Latreille, 1802)

（237）汤普森多刺蚁Polyrhachis thompsoniBingham,1903

（238）光胫多刺蚁Polyrhachis tibialisSmith, 1858

66）前结蚁属PrenolepisMayr,1861

（239）角胸前结蚁Prenolepis angularisZhou, 2001

（240）棒结前结蚁Prenolepis fustinodaWilliams &LaPolla, 2016

（241）那氏前结蚁Prenolepis naorojiForel, 1902

67）拟毛蚁属PseudolasiusEmery,1886

（242）污黄拟毛蚁Pseudolasius cibdelusWu & Wang,1992

（243）埃氏拟毛蚁Pseudolasius emeryiForel, 1911

（244）西氏拟毛蚁Pseudolasius silvestriiWheeler, 1927

（245）扎姆拟毛蚁Pseudolasius zamroodAkbaret al. ,2017，中国新记录种

3 高黎贡山蚂蚁的区系分析及其成分汇聚特点

3.1 高黎贡山蚂蚁的区系分析

1867年Walace提出世界陆地动物地理区划方案[42]，将全球陆地划分为6个界：古北界、东洋界、澳洲界、非洲界、新北界和新热带界。2011年张荣祖提出中国陆地动物地理区划方案[43]，将中国陆地划分为7个区：蒙新区、青藏区、西南区、东北区、华北区、华中区和华南区。现通过AntWiki[34]获取高黎贡山已知蚂蚁属、种的地理分布信息，根据上述地理区划方案对高黎贡山蚂蚁区系作分析。

3.1.1 属级阶元区系分析

在高黎贡山已知67属之中，分布于东洋界的属67个，占100%，即所有的属在高黎贡山均有分布，位列第1；分布于古北界的属57个，占85.1%，位列第2；分布于澳洲界的属47个，占70.1%，位列第3；分布于非洲界的属40个，占59.7%，位列第4；分布于新北界和新热带界的属均为29个，占43.3%，并列第5。因此，在属级水平上，高黎贡山蚂蚁区系以东洋界成分为主，与古北界关系紧密，与澳洲界关系较紧密，与非洲界关系较疏远，与新北界和新热带界关系疏远（表1）。

表 1 高黎贡山蚂蚁已知属在世界动物地理界的分布Table 1 Distribution of known ant genera of Mt. Gaoligong in world zoogeographical regions

3.1.2 种级阶元区系分析

高黎贡山已知的245种中，分布于东洋界的种最丰富，合计245个，占100%，位列第1；分布于古北界的种110个，占44.9%，位列第2；分

布于澳洲界的种35个，占14.3%，位列第3；分布于非洲界的种21个，占8.6%，位列第4；分布于新北界的种16个，占6.5%，位列第5；分布于新热带界的种12个，占4.9%，位列第6。因此，在种级水平上，高黎贡山蚂蚁区系以东洋界成分占绝对优势，与古北界关系紧密，与澳洲界、非洲界、新北界的关系依次疏远，与新热带界关系最远（表2）。

表 2 高黎贡山已知蚂蚁物种在世界动物地理界的分布Table 2 Distribution of known ant species of Mt. Gaoligong in world zoogeographical regions

高黎贡山已知种中，分布于西南区的种最丰富，合计245个，占100%，位列第1；分布于华南区的种180个，占73.5%，位列第2；分布于华中区的种119个，占48.6%，位列第3；分布于华北区的种54个，占22.0%，位列第4；分布于青藏区的种18个，占7.3%，位列第5；分布于蒙新区的种12个，占4.9%，位列第6；分布于东北区的种11个，占4.5%，位列第7。因此，在中国动物地理区划中，高黎贡山蚂蚁区系以西南区成分为主，与华南区关系紧密，华中区、华北区、青藏区、蒙新区成分依次递减，与东北区关系最远（表3）。

表 3 高黎贡山已知蚂蚁物种在中国动物地理区的分布Table 3 Distribution of known ant species of Mt. Gaoligong in China zoogeographical zones

3.2 区系归属及成分汇聚特点

3.2.1 区系归属

我国的陆地纵跨古北界、东洋界2个动物地理界[42]，中东部以秦岭-淮河为界[43]，西部的具体界线不够明确，2021年徐正会等依据西藏蚂蚁区系研究提出将海拔2 750 m等高线作为西藏境内喜马拉雅山南坡和藏东南地区古北界与东洋界的分界线[44]。高黎贡山与藏东南地区毗邻，该分界观点适用于高黎贡山蚂蚁区系的界定。在高黎贡山，研究了海拔720～3 550 m范围内的蚂蚁区系，其中分布于海拔720～2 750 m范围的物种归入东洋界没有问题，但是需要对分布于北部和中部3 000～3 550 m高海拔范围的物种作进一步分析。

在高黎贡山北部和中部的贡山段、福贡段、泸水段调查了3 000～3 550 m高海拔区域的蚂蚁，结果发现9个种。其垂直分布依次为：皱纹红蚁（Myrmica rugosaMayr） 2 242～3 243 m，异皱红蚁（Myrmica heterorhytidaRadchenko & Elmes）2 748～ 3 550 m，多皱红蚁（Myrmica pleiorhytidaRadchenko & Elmes）2 517～3 550 m，丽 塔 红蚁（Myrmica ritaeEmery）2 515～2 998 m，近丽红蚁（Myrmica pararitaeRadchenko & Elmes）2 998 m，不丹弯蚁（Lordomyrma bhutanensisBaroni Urbani）2 517～3 243 m，喜 马 毛 蚁（Lasius himalayanusBingham） 1 221～3 243 m，多色毛蚁（Lasius coloratusSantschi）1 221～3 243 m，亮 腹 黒 褐 蚁（Formica gagatoidesRuzsky） 1 288～3 243 m。由此可知，除了异皱红蚁和近丽红蚁分布于海拔2 750 m分界线及以上外，其余7个种的垂直分布均跨越2 750 m分界线，属于古北界与东洋界共有种。因此，在高黎贡山北部和中北部山脊虽然存在海拔超过2 750 m的区域，理应属于古北界范围，但是该区域没有出现规模性古北界蚂蚁群落，仅有极少量古北界成分的渗入，不宜划定独立的古北界范围，故高黎贡山龙陵至贡山区域应划入东洋界范围。

3.2.2 区系成分汇聚特点

高黎贡山连接着全球34个生物多样性热点地区中的东喜马拉雅地区、横断山地区和印度-缅甸地区[9]，其蚂蚁区系具有3个区域成分交汇聚集的特点。属于东喜马拉雅地区的物种有不丹弯蚁、皱纹红蚁、棒结红蚁（Myrmica bactrianaRuzsky）、喜马毛蚁、尖毛拟立毛蚁（Paraparatrechina asetaForel）等5种[44]，占高黎贡山已知物种总数的2.0%，这些蚂蚁种类不多，已经适应了高海拔地区寒冷、缺氧环境，可以从西藏东南部扩散进入高黎贡山，并沿山脊从北向南到达高黎贡山北部和中部。属于印度-缅甸地区的物种较多，有宾氏细颚猛蚁（Leptogenys binghamiiForel）、费氏盘腹蚁（Aphaenogaster feaeEmery）、舒尔盘腹蚁（Aphaenogaster schurriForel）、钝齿重头蚁（Carebara obtusidentaXu）、乌木举腹蚁（Crematogaster ebeninaForel）、光亮举腹蚁（Crematogaster politulaForel）、特拉凡举腹蚁（Crematogaster travancorensisForel）、四刺冠胸蚁（Lophomyrmex quadrispinosusJerdon）、条 纹 双 脊 蚁（Myrmecina striataEmery）、玛氏红蚁（MyrmicamargaritaeEmery）、丽 塔 红 蚁（Myrmica ritaeEmery）、阿伦大头蚁（Pheidole allaniBingham）、康斯坦大头蚁（Pheidole constanciaeForel）、尼特纳大头蚁（Pheidole nietneriEmery）、塞奇大头蚁（Pheidole sageiForel）、亮火蚁（Solenopsis nitensBingham）、阿萨姆瘤颚蚁（Strumigenys assamensisBaroni Urbani & De Andrade）、小眼时臭蚁（Chronoxenus myopsForel）、罗 氏 时 臭 蚁（Chronoxenus wroughtoniiForel）、费 氏 臭 蚁（Dolichoderus feaeEmery）、二色狡臭蚁（Technomyrmex bicolorEmery）、平和弓背蚁（Camponotus mitisSmith)、辐毛弓背蚁（Camponotus radiatusForel）、缅甸多刺蚁（Polyrhachis burmanensisDonisthorpe）、埃 氏 拟 毛 蚁（Pseudolasius emeryiForel）、扎 姆 拟 毛 蚁（Pseudolasius zamroodAkbaret al.）等26种[34,37]，占高黎贡山已知物种总数的10.6%，为典型的南亚次大陆物种，已经扩散至高黎贡山范围，甚至到达我国华南区和华东区。属于横断山地区的物种有梅里点眼猛蚁（Stigmatomma meilianumXu & Chu）、八齿点眼猛蚁（Stigmatomma octodentatumXu）、三叶点眼猛蚁（Stigmatomma trilobumXu）、龙门卷尾猛蚁（Proceratium longmenenseXu）、赵氏卷尾猛蚁（Proceratium zhaoiXu）、郑氏扁头猛蚁（Ectomomyrmex zhengiXu）、孟子细颚猛蚁（Leptogenys mengziiXu）、坝 湾 猛 蚁（Ponera bawanaXu）、二齿猛蚁（Ponera diodontaXu）、片马猛蚁（Ponera pianmanaXu）、黄色猛蚁（Ponera xanthaXu）、高结重头蚁（Carebara altinodusXu）、双角重头蚁（Carebara bihornataXu）、平背高黎贡 蚁（Gaoligongidris planodorsaXu）、异 皱 红蚁、多皱红蚁、尖齿刺结蚁（Lepisiota acutaXu）、安宁弓背蚁（Camponotus anningensisWu & Wang）等18种[34]，占高黎贡山已知物种总数的7.3%，是典型的横断山地区代表种。因此，高黎贡山蚂蚁区系具有典型的东喜马拉雅地区、横断山地区和印度-缅甸地区区系汇聚特点。

4 高黎贡山蚂蚁的物种多样性

4.1 典型地段物种多样性比较

在高黎贡山记录到蚂蚁9亚科、67属、245种，个体密度平均值为155.0头/m2，多样性指数为4.148 9。从北向南的5个地段中，亚科数目差异不大，7～8个，其中南部龙陵段只有6亚科。属的数目从北向南依次递增，从北部贡山段30属增至南部龙陵段46属；其中中北部福贡段因只有东坡数据，属的数目偏低（28属），西坡为缅甸领土，未作调查。物种数目从北向南依次递增，从北部贡山段的65种增至南段龙陵段的120种；其中中北部福贡段因只有东坡数据，物种数目偏低（57种）。个体密度平均值从北向南依次递增，从北部贡山段的121.4头/m2增至南部龙陵段的258.1头/m2；其中中北部福贡段因只有东坡数据，个体密度偏低（119.2头/m2）。多样性指数从北向南总体上依次递增，从北部贡山段的2.914 8增至中南部坝湾段的3.576 5；其中中北部福贡段东坡多样性指数偏低（2.796 4），南部龙陵段的多样性指数也偏低（3.557 6），可能与龙陵段海拔高差较小（1 310 m），因位于自然保护区之外受人为干扰较多有关（表4）。

表 4 高黎贡山典型地段蚂蚁物种多样性指标比较Table 4 Comparison of ant species diversity indexes at typical sections of Mt. Gaoligong

4.2 南北向物种多样性比较

在高黎贡山西坡记录到蚂蚁9亚科、45属、119种，个体密度平均值为174.9头/m2，多样性指数为3.626 4。从北向南5个地段的亚科数目几乎均等，均为6亚科，只有北部贡山段稍高（7亚科）；属的丰富度从北向南依次递增，从20属增至37属，但是北部贡山段偏高（22属）；种的丰富度从北向南依次递增，从30种增至84种，但是北部贡山段偏高（40种）；个体密度平均值从北向南依次递增，从78.3头/m2增至411.8头/m2，但是北部贡山段偏高（105.6头/m2）；多样性指数从北向南依次递增，从2.230 9增至2.960 2，但是北部贡山段偏高（2.357 8）。北部贡山段多样性各项指标普遍偏高的原因，可能与该地段海拔高差偏大（2 020 m）有关[44]（表5）。

在高黎贡山东坡记录到蚂蚁9亚科、56属、172种，个体密度平均值为138.6头/m2，多样性指数为4.052 2。从北向南5个地段的亚科数目不等， 6～8个，其中中部泸水段最丰富（8亚科），中北部福贡段次高（7亚科）；属的丰富度从北向南依次递增，从25属增至40属，但是南部龙陵段偏低（39属）；种的丰富度从北向南依次递增，从50种增至103种，但是南部龙陵段偏低（81种）。个体密度平均值缺乏规律，为119.2 ～ 163.6头/m2，中部泸水段最高（163.6头/m2），中北部福贡段最低（119.2头/m2）；多样性指数从北向南依次递增，从2.553 4增至3.687 1，但是南部龙陵段偏低（3.398 2）。南部龙陵段多样性各项指标普遍偏低的原因，可能与该地段地处自然保护区之外且受人为干扰较大有关[45]（表5）。

表 5 高黎贡山典型地段东西坡蚂蚁物种多样性指标比较Table 5 Comparison of ant species diversity indexes between west and east slopes at typical sections of Mt. Gaoligong

4.3 东西坡物种多样性比较

在高黎贡山，东西坡的亚科数目相等，均为9个；但是东坡的属、种丰富度和多样性指数均高于西坡，而西坡的个体密度高于东坡。在从北向南的5个地段中，北部贡山段西坡的亚科数稍高于东坡，而中部泸水段情况相反，东坡的亚科数高于西坡，中南部坝湾段和南部龙陵段东西坡亚科数目相等；中北部福贡段西坡缺乏数据，未作比较。除福贡段外，其余4个地段东坡的属、种丰富度和多样性指数均高于西坡，即使是海拔高差相近的贡山段东西坡也出现了相同的现象。个体密度的情况则不尽相同，北部贡山段和中部泸水段为东坡高于西坡，而中南部坝湾段和南部龙陵段为西坡高于东坡（表5）。

5 结论与讨论

高黎贡山动植物区系多样而独特，很早就引起国内外学者的关注。早在明代崇祯年间，著名地理学家徐霞客长途跋涉进入高黎贡山，对地貌和植被作了考察和记述。1868—1940年，先后有英国人Anderson (1868, 1875)、法国人Sonlie (1895年前后)、奥地利人Handel-Mazzetti (1915)、英国人Kingdon Ward (1922—1924)、美 国 人Rock(1902)、英国人Forrest (1904—1932)进入高黎贡山调查鸟类、两栖类、鱼类、兽类、昆虫和植物，采集大量动植物标本并运回欧美的博物馆作研究[46]。20世纪30年代开始，中国北平静生生物调查所、北平研究院植物研究所、庐山植物园、中国科学院植物研究所、昆明植物研究所、云南大学、武汉大学、昆明动物研究所、西南林学院等研究所和大学的蔡希陶、刘慎谔、秦仁昌、薛纪如、毛品一、武素功、陈介、彭燕章、王应祥等先后进入高黎贡山开展动植物调查研究[8]，但上述考察研究均未涉及高黎贡山的蚁科昆虫[24]。1989—1995年西南林学院等单位对高黎贡山国家级自然保护区进行综合科学考察，记录野生植物资源902种，兽类115种，鸟类343种，爬行类48种，两栖类28种，鱼类47种，昆虫782种[46]，也没有记录蚁科昆虫。

与其他动植物研究相比，高黎贡山蚂蚁区系和多样性的研究起步较晚。直至1992年唐觉和李参在《横断山区昆虫》中首次记录分布于高黎贡山泸水的1种蚂蚁，侧扁弓背蚁（Camponotus compressusFabricius, 1 787）[10]，该报道比最早的西藏蚂蚁研究[47]晚了103年。之后，2001—2012年徐正会等先后报道高黎贡山自然保护区蚂蚁13种，其中发现1新属和9新种[11-17]；2001—2006年徐正会等通过群落调查报道高黎贡山自然保护区蚂蚁21种[18-22]。2020年Liu等报道高黎贡山自然保护区蚂蚁130种，其中包括89个已知种和41个待定种[23]。2019—2021年，西南林业大学、云南高黎贡山国家级自然保护区保山管护局和怒江管护局合作对高黎贡山蚂蚁物种多样性开展全面联合调查，记录蚂蚁193种，其中包括162个已知种和31个待定种。由于早期研究条件有限，前人记载的物种中存在部分种类鉴定错误问题，加之分类学一直处于完善之中，分类系统和系统发育关系不断更新，一些同物异名问题被发现，一些种的分类归属发生了变更。综合考虑上述因素，本文对前人记录的高黎贡山蚂蚁物种作了逐一甄别。汇总前人研究成果，本研究合计记载高黎贡山蚂蚁9亚科、67属、245个已知种，比前人研究新增17属、124种，属和种的增长率分别为28.4%和50.6%，基本查清了高黎贡山蚂蚁区系。

高黎贡山地处亚洲动物地理中古北界与东洋界分界线附近[42-43]，是青藏高原向横断山区过渡地带，连接着东喜马拉雅地区、横断山地区和印度-缅甸地区3个全球生物多样性热点地区[8-9]，因此其蚂蚁区系具有3个区域成分交汇聚集的特点。北部喜马拉雅和青藏高原区系成分沿山岭向南扩散，南部中南半岛和滇南谷地热带亚热带区系成分沿河谷向北延伸，西部印度-缅甸区系向东渗透，在高黎贡山形成了丰富多样的蚂蚁区系，多达245个已知种，仅低于西双版纳热带雨林地区（326种）[40,48]，显著高于云南铜壁关自然保护区及邻近地区（130种）[49]、云南哀牢山自然保护区（206种）[50]、云南南滚河自然保护区（188种）[51-52]、滇西南地区（188种）[53-54]、滇东南地区（197种）[55-56]、滇东北地区（120种）[57]和西藏自治区（183种）[44]。从区系成分来看，高黎贡山蚂蚁区系以东洋界成分占绝对优势，古北界成分相对贫乏，与其他动物地理界存在一定渊源关系。属级水平上以东洋界成分为主，与其他动物地理界的紧密度依次为古北界、澳洲界、非洲界、新北界和新热带界；种级水平上以东洋界成分占绝对优势，与其他动物地理界的紧密度依次为古北界、澳洲界、非洲界、新北界、新热带界。在中国动物地理区划中，高黎贡山蚂蚁区系以西南区成分为主，与其他动物地理区的紧密度依次为华南区、华中区、华北区、青藏区、蒙新区、东北区。

中国的陆地动物地理纵跨古北、东洋2界，中东部以秦岭-淮河为界[43]。在西藏境内，2021年徐正会等通过研究蚂蚁区系，提出在喜马拉雅山区和藏东南地区以南坡海拔2 750 m作为古北界和东洋界分界线观点[44]。高黎贡山毗邻藏东南地区，位于该分界线南侧，通过其蚂蚁区系成分分析，发现仅有9个物种分布于北段和中北段3 000～3 550 m高海拔区域，其中只有异皱红蚁和近丽红蚁分布于海拔2 750 m分界线及以上外，其余7个种的垂直分布均跨越2 750 m分界线，属于古北界与东洋界共有种。所以高黎贡山龙陵至贡山区域应划入东洋界范围。

高黎贡山呈南北走向，5个典型地段蚂蚁群落的属种丰富度从北向南依次递增，个体密度从北向南依次递增，表明蚂蚁群落属种丰富度和个体密度与纬度和有效积温呈正相关关系[44]。多样性指数从北向南依次递增，但是位于南部的龙陵段出现偏低现象，可能与该段的垂直高差较小[44]和人为干扰较大有关[45]。龙陵段垂直高差1 310 m，均低于其他地段的垂直高差（1 480～1 800 m）；其次是龙陵段位于高黎贡山国家级自然保护区之外，各海拔高度上的植被类型均受到不同程度人为干扰，所以多样性指数有所降低[45]。中北部福贡段因缺乏西坡数据，未作比较讨论。从东西坡来看，西坡4个垂直带的属种丰富度、个体密度和多样性指数从北向南依次递增，但是北部贡山段的各项指标均出现偏高现象，可能与该垂直带的垂直高差较大有关，该垂直带海拔高差2 020 m，均高于其他3个垂直带的垂直高差（988～1 257 m），较大的垂直高差可以为蚂蚁群落提供更丰富的栖息生境，提高了物种的多样性[44]；东坡5个垂直带的属种丰富度、多样性指数从北向南依次递增，但是南部龙陵垂直带的各项指标均偏低，与该垂直带的垂直高差较小和人为干扰较大有关[45]，龙陵东坡垂直带海拔高差1 273 m，均低于其余4个垂直带的垂直高差（1 573～2 245 m），且该垂直带位于自然保护区之外，其植被普遍受到人为干扰。东坡5个垂直带的个体密度从北向南缺乏规律，除了气温因素外，可能同时受到湿度因素影响[8]。

在高黎贡山东西2个坡面上，东坡的属种丰富度和多样性指数普遍高于西坡，即使是垂直高差相近的北部贡山段，其东坡的属种丰富度和多样性指数均高于西坡；而个体密度出现北部和中部东坡高于西坡，中南部和南部西坡高于东坡现象。上述两方面的现象主要与高黎贡山的降雨和湿度有关：一方面孟加拉湾暖湿气流由印度洋北上，遇到喜马拉雅山脉和横断山系阻挡转而向东抬升，在高黎贡山西坡抬升过程中形成丰沛降雨，显著增加了西坡的湿度，不利于蚂蚁栖息繁衍；另一方面通过高黎贡山山顶的暖湿气流到达东坡后，水汽大为减少，在东坡的降雨明显减少，加之气流沿东坡下降产生焚风效应，在东坡怒江河谷形成干热河谷气候[45-46]，虽然谷底过干不利于蚂蚁繁衍，但在东坡中上部则为蚂蚁群落营造了适宜的生存环境，因此东坡具有较高的属种丰富度和多样性。个体密度的变化规律与属种丰富度和多样性指数不同，除了气温因素外更多受到降雨及湿度因素影响。北部贡山段和中部泸水段西坡降雨显著高于中南部坝湾段和南部龙陵段，而中南部和南部西坡的湿度接近东坡，处于相对适宜的湿度范围，这样的条件更有利于提升蚂蚁个体密度。可见高黎贡山东西坡气候分异明显，东坡较高的气温和适宜的湿度更有利于蚂蚁生存，属种丰富度和物种多样性较高；中南部和南部西坡适宜的湿度则有利于提升蚂蚁个体密度。

致谢：云南高黎贡山国家级自然保护区保山管护局姜明局长、何兴有副局长及赵玮科长，隆阳分局杨祥局长及尹学建副局长，腾冲分局毕争局长，云南高黎贡山国家级自然保护区怒江管护局杨桂良局长、何晓东副局长、杨贵成所长、杨贵伟主任及郭龙洁，泸水分局胡国华局长，福贡分局沈秀英及李登科，贡山分局熊云局长及孙军副局长等，对联合开展高黎贡山蚂蚁多样性调查给予全力支持并对野外调查进行组织协调；隆阳分局坝湾管护站巡护员余跃江，大蒿坪管护站巡护员彭光林、彭明统、杨国亮及李天在，泸水分局鲁掌管护站巡护员乔新华，福贡分局亚坪管护站巡护员友叶恒等，参与野外调查；西南林业大学硕士研究生钱怡顺、陈超、郭宁妍、韩秀、李婷、杨蕊、杨林、崔文夏及本科生武必念、都红，参与了该项目的部分室内研究工作，特此一并致谢！