间作不同行小麦氮素累积分配特征及其对氮肥施用的响应

吴鑫雨 李海叶 刘振洋 郑 毅,2 汤 利 肖靖秀

（1. 云南农业大学资源与环境学院，云南 昆明 650201；2. 云南开放大学，云南 昆明 650599）

间作可以更有效地利用养分、水、热和辐射等农业资源，是一种可以显著增产、提高养分利用率、维持农业可持续发展的重要种植模式[1-3]。如玉米（Zea mays）//花生（Arachis hypogaea）[4]、玉米//大豆（Glycine max）[5]、小麦（Triticum aestivum）//大豆[6]、小麦//蚕豆（Vicia faba）[7]和小麦//玉米[8]等多样性种植体系往往具有很好的节肥、增产潜力。而豆科禾本科间作除了可以发挥豆科作物生物固氮供自身生长需求外，还可以促进与之间作的禾本科作物的氮素营养吸收，可以明显改变植物体内各器官的养分累积、转运、分配特征，最终提高间作群体的产量和氮素吸收[9-11]。

边行优势是多样性种植提高作物产量的重要原因之一，因为条带间作作物的产量通常与条带最外行（即边行）产量的增加或减少有关[12]，所以目前大量研究主要关注于间作边行优势的贡献。但也有研究发现，小麦不同品种间作[13]、小麦与其他作物间作[14]中内行作物的表现也会对产量形成产生很大影响。此外，间作产量优势的形成与作物养分吸收存在明显的正相关关系[15]，尤其合理的氮素供应对谷物作物的生长和生产力至关重要[16]，如不同氮水平下套作边行小麦在地上部吸氮量和氮肥偏生产力方面表现出明显优势[17]。总之边行优势是间作优势形成的关键，但是内行效应的贡献不能忽视。因此，系统分析间作条带内各行作物的产量和养分吸收利用表现，有助于深入理解多样性种植提高作物产量、维持农田生态系统稳定性。

小麦蚕豆间作是典型的豆科禾本科间作种植模式，目前从种间竞争补偿[18]、地下部根系互作[19]、根系分泌物[20]等角度揭示了小麦蚕豆提高氮素吸收利用效率的机制，明确了其具有增产[21]、节肥[22]、控病[23]等作用。前人试验也表明施氮和小麦蚕豆间作均能提高小麦籽粒产量[24]、生长后期各器官氮含量[25]、植株氮素累积量[26]。但是并未关注间作条带内边行内行的氮素吸收、利用、分配等问题及其对氮肥施用的响应。为此本研究通过分析不同氮水平下小麦蚕豆间作体系中不同行小麦各器官全氮含量变化、氮素累积特征以及氮肥利用特征，阐明不同供氮条件下小麦蚕豆间作体系氮素吸收优势的形成原因，以期为豆科、禾本科间作体系氮肥运筹提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点与试验材料

田间试验位于云南省昆明市寻甸县大河桥试验基地(N23°32'，E103°13')，海拔高度1953 m，年平均降雨量1 020 mm，年平均气温14.7 ℃。 试验田前茬作物为水稻，2014年定位试验建立时供试土壤为熟化程度较高的耕作红壤，容重为1.38 g/cm3，pH值为7.18，有机质、碱解氮、速效磷、速效钾含量分别为 20.6、80.0、17.0、146.0 mg/kg。2019年播种前测定土壤基础理化性质：有机质含量19.2 g/kg，全氮含量1.14 g/kg，碱解氮94.0 mg/kg，速效钾152.0 mg/kg，速效磷12.0 mg/kg，pH值为7.11。每年田间试验于10月中下旬播种，4月下旬收获，收获后将秸秆移出试验田，其余时间休耕，本研究结果来自2017年和2018年的田间试验。

供试品种：小麦品种为云麦52，蚕豆品种为玉溪大粒豆。

供试肥料：尿素(含N 46.0 %)，普通过磷酸钙(含P2O516.0 %)，硫酸钾(含K2O 50.0 %)。

1.2 试验设计

试验设 A、B 2个因素：A为2种种植模式，小麦单作与小麦蚕豆间作；B因素为4个氮水平：不施氮（记为N0）、小麦施氮量90 kg/hm2（记为N1）、小麦施氮量180 kg/hm2（记为N2）和小麦施氮量270 kg/hm2（记为N3）。所有处理中，间作蚕豆施氮量均为小麦的1/2，即施氮量分别为：0、45、90、135 kg/hm2。小麦的氮肥分基肥和追肥两次施用，比例为1∶1，在小麦拔节期追施。蚕豆氮肥全部作为基肥一次性施用。所有处理中，小麦和蚕豆的磷、钾肥施用量均为90 kg/hm2，全部作为基肥一次性施入。播种前各小区逐行开沟，所有基肥均按处理不同分条带均匀撒施，翻土拌匀后播种，覆土后进行下一条带的施肥与播种。追肥也按处理不同分条带撒施，施肥后立即浇水。

小区面积：5.4 m×6 m=32.4 m2。各区组随机排列，总计8个处理，每个处理重复3次，共计24个小区。

单间作小麦种植密度相同，条播（用种量180 kg/hm2），行距0.2 m，每小区27行；间作小区的种植参照当地推荐种植模式，6行小麦2行蚕豆交替，小麦和蚕豆间行距为0.25 m，蚕豆点播，行距0.3 m，株距0.1 m，分3个种植条带共24行。单间作小麦种植模式见图1。

图 1 单间作小麦种植示意图Fig. 1 Inter- and mono-cropped wheat in the field

1.3 样品采集与测定

在小麦分蘖、拔节、抽穗、灌浆、成熟期5个关键生育期采集单作及间作不同行小麦地上部植株与麦穗样品。采样以点计，每点采样面积0.2 m×0.2 m，单作每小区随机选取3点采样混合（记为MW），间作小区每行小麦分别随机选取3点采样混合（间作小区中临近蚕豆的第1行小麦记为IW1，离蚕豆稍远的第2行小麦记为IW2，离蚕豆最远的第3行小麦记为IW3，下同），105 ℃杀青30 min，75 ℃ 烘干至恒质量，粉碎待用。

小麦地上部全氮含量测定：凯氏定氮法。

1.4 数据分析

数据处理及制图使用Excel 2019软件进行，使用SPSS 20.0软件对氮含量、氮素累积量、氮肥利用率、氮素收获指数进行单因素方差分析，用最小显著差异法（Duncan）检验各行的差异显著性（P= 0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同氮素水平下单间作小麦植株氮素含量变化

从图2可以看出，单作和间作不同行小麦茎叶氮含量的差异主要体现在小麦生长前期（分蘖期和拔节期）。在小麦拔节期，除N3水平外，其余氮水平下单间作各行小麦的茎叶氮含量均有显著差异；2年间N0、N1、N2条件下IW1茎叶氮素含量均高于单作，增幅分别为15.35%、10.24%、5.40%。抽穗期，除了N0水平外, 各处理单作和间作不同行小麦茎叶氮含量没有差异。成熟期，N2、N3条件下单间作小麦茎叶氮含量也没有差异。与茎叶不同的是单间作不同行小麦麦穗中的氮含量差异显著。不施氮时，整体表现为IW1=MW＞IW2＞IW3；N1条件下，2017年表现为IW1＞MW=IW2=IW3，2018年仅在抽穗期发现麦穗氮含量有显著差异； N2条件下，成熟期时麦穗的氮含量整体表现为IW1＞IW2，相较之下IW3和MW的麦穗氮含量较低；N3条件下表现为IW1＞IW2＞IW3＞MW，2年间IW1、IW2、IW3麦穗氮素含量平均比MW提高了14.52%、11.29%、6.47%。

图 2 不同氮水平下单间作小麦全氮含量变化Fig. 2 Changes in total nitrogen content of inter- and mono-cropped wheat under different N levels

此外，施氮不同程度的影响了各关键生育期小麦植株及麦穗的氮素含量，随着施氮量的增加，2年MW和IW1麦穗氮素含量均有随之增加的趋势（N3水平除外），但单间作增加幅度不同：2年间N1、N2、N3条件下MW麦穗氮含量分别比N0提高了3.66%、15.27%、12.53%；IW1麦穗氮含量分别比N0提高了7.30%、18.90%、22.48%。过量施氮（N3）条件下成熟期单、间作各行小麦茎叶全氮含量均略高于正常施氮处理（N2），但过量施氮处理下单作麦穗的氮素含量并未有提高。

2.2 不同氮水平下单间作小麦氮素累积分配特征

从表1可以看出，间作提高了拔节期N1、N2、N3水平下小麦茎叶的氮累积量，尤其是IW1显著高于MW，增幅为18.02%、11.17%、6.86%；此外，IW2和IW3氮累积量也有高于单作的趋势。至小麦成熟期，N2、N3条件下单间作各行小麦茎叶氮素累积量均无显著差异。间作显著提高了小麦地上部总体氮素累积量，而这种优势来自于麦穗中氮素累积量的显著提高。在抽穗—灌浆—成熟期中4个氮水平下，间作群体氮素累积量均高于单作，整体表现为IW1＞IW2＞IW3=MW。尤其在成熟期，N0、N1、N2、N3条件下IW1、IW2麦穗氮累积量显著高于MW，2年平均增幅分别为40.23%、41.77%、27.84%、21.84%和31.78%、22.17%、11.13%、10.13%；而各氮水平下IW3和MW麦穗之间差异均不显著。

表 1 不同氮水平下单间作小麦氮素累积特征Table 1 Nitrogen accumulation for inter- and mono-cropped wheat under the different N levels

续表 1

从氮的累积分配率来看（表2），就供氮水平而言，2年试验中不论单作还是间作均在N2条件下获得最大麦穗氮素分配率；就种植模式来说，与单作相比，在抽穗—灌浆—成熟期，4个氮水平下，间作均促进了氮素向麦穗中分配。成熟期N0、N1、N2、N3水平下IW1和IW2麦穗中氮素分配率分别比MW增加了19.74%、16.02%、9.87%、10.87%和37.09%、12.88%、4.65%、6.82%，整体表现为IW1＞IW2＞IW3＞MW，且间作促进效应并不受氮肥水平影响。

2.3 不同施氮量下单间作小麦氮效率变化

图3表明，两年试验中，各个氮水平下间作任一行小麦氮肥利用效率总是高于单作。总体而言与单作相比，间作平均提高小麦氮肥利用率21%；但各氮水平下间作条带内不同行小麦氮肥利用率均无显著差异，整体表现为IW=IW2=IW3＞MW，如正常施氮条件（N2）下，IW1、IW2、IW3的氮肥利用率分别比MW提高了18.19%、18.20%、19.52%。氮肥施用超过推荐施肥量后，单间作各行小麦氮肥利用效率出现下降的趋势，且间作提高氮肥利用效率的幅度下降。

图 3 2017—2018年不同氮水平下单间作小麦氮肥利用效率及氮素收获指数Fig. 3 Nitrogen use efficiency and N harvest index of inter- and mono-cropped wheat under different N levels in the experiments of 2017 and 2018

此外，氮水平显著影响小麦的氮素收获指数。小麦氮素收获指数随施氮水平的提高而提高，但过量施氮（N3水平下）反而有降低的趋势。2年均在N2条件下获得最高氮素收获指数：MW、IW1、IW2、IW3的氮素收获指数比N0条件下分别提高了44.28%、32.01%、9.83%、14.10%。不考虑氮水平，间作种植平均提高小麦氮素收获指数6%～14%，除N0外间作条带内IW1、IW2小麦氮素收获指数无差异，整体表现为IW=IW2＞IW3＞MW。

3 结论与讨论

本研究发现，小麦蚕豆间作对成熟期各行小麦的茎叶氮含量几乎无影响，间作优势形成的原因主要在于提高了麦穗的全氮含量。与单作相比，间作促进了生长后期氮素由茎叶向麦穗中转移，这与李文学间作比单作小麦麦穗氮含量明显提高[27]的研究结果一致。说明小麦蚕豆间作主要促进了氮素向生殖器官的转移、调控了氮素的累积及分配比例，从而促进了氮素的高效吸收利用，这一结果较好的解释了我们前期发现的小麦蚕豆间作具有显著的产量优势和氮素吸收优势[18,28]。此外施氮水平对作物氮素累积及产量形成有重要影响，在本试验条件下，我们前期发现单间作小麦获得最高产量对应的施氮量为270 kg/hm2[28]，而单间作蚕豆获得最高产量对应的施氮量为90 kg/hm2，所以在间作体系中小麦施氮量相对不足时，蚕豆条带土壤中的氮可能会对小麦的氮素供应起一定的补充作用，这也是IW1行小麦获得最高氮素累积量的原因之一。在豆科禾本科间作体系中，前人主要从种间互作促进豆科作物根瘤固氮、刺激禾本科作物氮素吸收等角度揭示了间作群体氮素高效吸收利用的机制[29-31]。结合本研究结果，总体可以看出，小麦蚕豆间作调控了小麦茎叶与麦穗的氮素分配比例，且随着氮素供应水平的提高，小麦产量提高、麦穗氮素分配率也随之提高。后续研究应深入探讨间作条带内两种作物的根系分布、根系相互作用对地上部氮素累积以及产量的影响，解析间作条件下氮水平-根系互作-氮素转移分配的互作机制。

间作条件下禾本科作物的产量和氮素吸收量高于单作，表现出明显的间作优势[28,32]。其中间作促进边1行和2行作物生物量、产量、行穗数的增加，是间作产量优势形成的关键[26,33]。本研究也发现，由于小麦氮素竞争能力强于蚕豆，离蚕豆较近的小麦行（IW1、IW2）可以竞争吸收一部分蚕豆带土壤中的氮，提高间作条带内各行小麦氮素由秸秆向麦穗中转移、促进间作条带中边行和第二行小麦氮素的累积，这也是小麦蚕豆间作氮高效利用的关键。总之，这些结果都说明，间作系统中内行优势效应不能被忽视。虽然前人从种间竞争促进豆科作物固氮、提高与之间作作物的氮素吸收等方面部分解释了间作提高氮效率的机制[34-36]。但是，豆科作物向非豆科作物转移的氮素有限，不能完全阐述间作氮素高效利用原因。然而，在条带间作体系中，间作2行和3行氮素吸收利用优势形成的机制仍然不清楚，需要深入研究。

随着施氮量的提高，氮效率常呈下降趋势，间作优势通常减弱甚至消失[37-39]。同样的，本试验条件下，虽然整个间作条带内间作各行小麦的氮效率均高于单作，但N3条件下单间作氮肥利用率有下降趋势。此外，随着氮肥施用量的增加，内行小麦（IW2和IW3）收获指数与单作相比，并无差异。因此优化氮肥施用水平、促进间作内行优势的形成，是进一步挖掘助间作产量潜力的关键。因此，间作对内行效应的贡献及其调控因子（施肥量等）的综合考量应该引起重视。

另外，条带宽度是调节间作作物产量和种间互作的有效途径，有试验证明，玉米花生间作的相对产量主要受边行比例的变化影响[4]，那么设置不同的小麦蚕豆间作条带宽度，是否会对作物氮素吸收产生不同影响。小麦玉米间作体系中边行小麦截获的直接和扩散光合有效辐射（PAR）比内行更多[40]，所以间作生态位优势对作物养分含量提高的作用同样不可忽视。

总之，小麦蚕豆间作对小麦茎叶氮含量几乎无影响，间作种植主要是提高了小麦籽粒氮含量、促进了氮素由茎叶向籽粒中转移。间作条带内，边行优势和内行效应共同作用是间作群体提高氮素利用率和收获指数的原因。因此，优化氮肥用量、提高间作内行优势可进一步挖掘间作潜力。