午潮山杉阔混交林种子雨与土壤种子库特征研究

焦洁洁,李领寰,汪建民,孙杰杰,吴初平,姚良锦,王志高,袁位高

(1.浙江省林业科学研究院,杭州 310023；2.南京林业大学 生物与环境学院,南京 210037；3.国家林业和草原局华东调查规划设计院,杭州 310019；)

杉木是我国南方地区栽培面积最广的人工林。最新的森林资源清查结果显示,我国中亚热带目前拥有450万hm2杉木林[1],属于该区域速生丰产林基地建设中最重要的用材树种。20世纪60—90年代以来,随着自然保护区、公益林建设等生态保护项目的开展,我国南方有大面积的杉木林由于人为经营的放弃,经过较长时间的自然演替逐渐形成了半人工林或次生林[2]。目前,这种变化已经引起了国内林业和生态学者的关注[3]。因为根据演替理论虽然可以预测其顶级群落,但是在亚热带森林自然演替序列中,杉木的位置本来是不存在的,也不可能通过树种的自然更替形成以杉木为主要成分的森林群落[4],人们对其变化过程、特征和机理并不完全清楚,这不利于以生物多样性保护为目的森林决策制定和管护工作开展。

土壤种子库代表了在土壤表面和凋落物中储存的全部有活力种子的时空分布[5-6]。它是未来地上植被多样性的重要载体,在生态系统受干扰后植被再生中起着至关重要的作用[7-8]。种子雨是植物种子或果实从母树向地表扩散的过程[9]。种子雨阶段是森林更新过程中一个关键和重要的环节,是森林土壤种子库的主要来源,也是植物后续生活史阶段的开端[2]。因此,开展与森林更新和群落演替密切相关的土壤种子雨、种子库特性研究,对于进一步探索杉木林自然演替机制具有重要意义。

1 研究地概况

研究区位于浙江省杭州市午潮山国家森林公园(33°41′N,120°00′E),为天目山脉余脉,总面积522 hm2,平均海拔 264 m,主峰海拔504 m。午潮山气候类型为中亚热带季风气候,年均气温16.1℃,极端最高气温 39.0℃,极端最低气温-9.4℃,7月温度最高,1月最低。年降雨量1 400.7mm,年无霜期240d,年均日照时数1 800～2 100h,年均相对湿度76%。土壤类型为红壤[10]。该区域原始植被为亚热带常绿阔叶林,在人为破坏和砍伐殆尽后,于1979年左右种植大量杉木和湿地松,并进行人工经营。20世纪90年代进行封山育林后,林区内大部分经济林逐渐演替为针阔混交次生林。其中,杉阔混交林乔木层以杉木(Cunninghamialanceolata)、浙江柿(Diospyrosjaponica)、秃瓣杜英(Elaeocarpusglabripetalus)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、木荷(Schimasuperba)和赤杨叶(Alniphyllumfortunei)为主要优势种,林下灌木以毛柄连蕊茶(Camelliafraterna)、老鼠矢(Symplocosstellaris)、油茶(Camelliaoleifera)和檵木(Loropetalumchinense)为主,草本有边缘鳞盖蕨(Microlepiamarginata)、淡竹叶(Lophatherumgracile)、黑足鳞毛蕨(Dryopterisfuscipes)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)、糠稷(Panicumbisulcatum)和金星蕨(Parathelypterisglanduligera)等。

2 样地设置与研究方法

2.1 样地设置

选择海拔、坡度及坡向等生境相似的区块设置40m×40m的杉阔混交林样地3个,并将每个样地细分为8m×8m的小样方。对样地内胸径超过1cm的木本植物进行每木检尺,详细记录物种名、树高、胸径等数据。样地内主要乔木有杉木、浙江柿、毛花连蕊茶、秃瓣杜英、青冈、木荷等,其中杉木重要值约为50%。样地基本情况如表1所示,树种重要值如表2所示。

表1 样地概况

2.2 种子雨收集与调查

种子雨收集器采用样线法进行布设,在每个样方沿顺坡方向选择5条间隔10m的样线,每条样线等距离放置收集器3个,共放置45个。收集器由边长70cm×70cm的取种框和网目孔径1mm的尼龙网组成,利用PVC管作为支架将其固定在地面。为降低动物活动对种子雨收集的影响,收集器网底距地面70cm。同时,在网内放置小石块以防止下落种子弹出或被风吹出框外。

杉木和阔叶树种一般在秋季达到落种高峰,因此,自2019年9月至2020年8月,于每月15日进行种子雨收集,共收集12次,如因天气原因推迟收集日期,但不超过3d。对每次收集的植物种子进行鉴定,并按照完整种子(种子饱满、颜色鲜明、无啃食痕迹)和不完整种子进行分类。不完整种子细分为干瘪或腐烂种子和被取食种子(有被动物啃食痕迹)[11]。同时,对每个种子雨收集器中收集到的枯枝落叶称重,用于分析种子雨落种过程与其枯枝落叶降落之间的关系。种子雨密度用以下公式进行计算:

种子雨密度(粒/m2)=样框内的种子粒数/种子雨收集框的面积

2.3 土壤种子库调查及发芽率测定

植物种子一般最初留存于凋落物层和土壤表层,仅在地表径流与动物活动的共同影响下会产生小部分种子向土壤下层迁移的现象,因此,10cm的取样深度可代表土壤种子库的变化[12]。2019年和2020年的10月,分别在每个小样方(8m×8m)中心点分3层土壤取样,即凋落物层、0～5cm腐殖质层和5～10cm土壤层,取样面积为0.20m×0.20m,随即袋装并标记,每个样地每次取样75份,共计450份。土壤种子库分类按照种子雨分类标准[13]。

土壤种子库萌发实验在浙江农林大学土壤学科实验室进行。以每个小样方为一组,取相应林下土壤风干、过筛后装入直径20cm的圆形发芽盘,在浇湿后均匀放置挑选好的完整种子并覆盖约1cm的林土,及时补充蒸馏水保持土壤湿润,同时喷洒适量浓度赤霉素打破种子休眠。种子萌发后,对幼苗进行鉴定计数并拔除,持续10d无幼苗出现时,结束实验并计算发芽率。土壤种子库密度和发芽率计算公式如下:

土壤种子库密度(粒/m2)=3层土壤小样方内的种子粒数之和/单层土壤小样方面积

种子库发芽率(%)=(发芽种子数/种子总数)×100%

2.4 数据分析

采用SPSS19.0软件中的单因素方差分析(one-way AVOVA)和最小显著差异法(LSD)比较数据间的差异显著性(P<0.5),Pearson 法分析凋落物量与种子雨密度的相关性。利用 Excel 2010 软件作图。

3 结果与分析

3.1 种子雨的物种和数量组成

由表2可知,杉阔混交林地上植被有24个树种,其中杉木重要值达51.24,占绝对优势地位,重要值大于5的树种有杉木、浙江柿、秃瓣杜英、青冈和毛花连蕊茶,但是种子雨仅有9个物种的种子。这些种子分属7科9属,其中乔木种子来源为杉木、秃瓣杜英、浙江柿、紫楠和红楠这5个树种,种子数占总数的95.27%(杉木占59.27%,阔叶树占36.55%),灌木种子来源为毛花连蕊茶、落叶山矾、檵木和格药柃(格药柃在地上植被中没有出现)这4个物种,种子数占总数的4.18%。

从种子数量组成看,杉阔混交林中的种子雨密度为21.78粒/m2,其中完整种子17.14粒/m2,占种子雨总量的78.7%；干瘪或腐烂种子3.98粒/m2,占18.3%；被取食种子0.66粒/m2,占3.0%(表2)。杉木和秃瓣杜英种子雨密度占比最大,分别占全部种子的59.27%和34.89%。

表2 种子雨物种和数量组成

3.2 种子雨扩散特征

杉阔混交林种子雨扩散有2个高峰(图1),分别为2019年10—12月和2020年7月,总种子雨密度分别为16.48粒/m2(占25.5%)和3.57粒/m2(占16.2%)。从不同质量的种子掉落趋势来看,完整种子与种子雨总体趋势基本保持一致；干瘪或腐烂种子的高峰期主要在2019年10—11月；被取食种子数量最少,主要在2019年11月有1个小高峰。

图1 杉阔混交林种子雨扩散动态

由于林内种子雨94.2%由杉木和秃瓣杜英贡献,因此,仅对这两个物种的种子雨扩散特征进行分析(图2)。杉木种子雨在2019年10月和2020年7月出现了2个高峰,总种子雨密度分别为4.03,3.57粒/m2,且种子雨密度与其凋落物量显著正相关(图3)。杜英种子从2019年9月开始掉落,总种子雨密度逐月升高,至2019年12月达到高峰(密度为3.11粒/m2),而其它月份几乎没有种子掉落(图2),且种子雨密度与其凋落物量相关性不显著(图3)。

图2 种子雨扩散动态

图3 凋落物量与种子雨的相关性

3.3 土壤种子库的动态特征

2019年和2020年的调查在杉阔混交林中分别找到6个和7个树种的种子(表3)。土壤种子库的最主要树种是秃瓣杜英种子,种子库密度分别占2019年和2020年总密度的75.2%和52.0%,其次是杉木、格药柃和紫楠。杉阔混交林土壤种子库其它物种的年际变化较大,2019年的短柄枹栎、毛花连蕊茶和老鼠矢种子在2020年的种子库中未发现,而2020年的紫楠、拟赤杨、微毛柃和檵木种子并没有出现在2019年的种子库中。种子发芽率实验结果表明,杉木种子发芽率也显著低于秃瓣杜英。

表3 土壤种子库密度和种子发芽率

对土壤种子库垂直分布进行分析发现(表4),杉木种子主要分布于凋落物层,阔叶树种子主要分布于0～5cm土层。杉木种子的垂直分布状况为60%留存于凋落物层,26.7%于0～2cm土层,仅有13.3%于2～10cm土层；而阔叶树种子在0～2cm和2～5cm土层的占比分别为50.3%和34.3%。

表4 土壤种子库垂直分布

4 讨论

4.1 杉阔混交林种子雨特征分析

种子雨散布特征反映了树种对环境的适应以及树种自身的天然更新策略。本研究结果发现,午潮山自然演替30a左右的杉阔混交林种子雨物种丰富度和种子雨密度均较低(9个树种,种子雨密度21.78粒/m2),远低于朱晨曦等[2]对福建三明某针阔混交林的研究结果(21个树种,种子雨密度3 797粒/m2),也低于同纬度带天童常绿阔叶林(66个树种,种子雨密度146粒/m2)[14]。树种能否更新取决于该树种从种子到成树阶段所经历的由环境带来的死亡风险大小[15],其中,种子扩散是植物群落建立幼苗库的第一步。可见,午潮山地区杉阔混交林仅杉木和秃瓣杜英种源尚可,但是大多数树种种源不足,通过种子更新的潜力较低。经过进一步分析发现,本研究样地林分密度仅为朱晨曦等[2]样地的1/3,且优势种组成、自然演替时间等均显著不同,与天童常绿阔叶林的物种组成、演替阶段也存在明显差异,可见混交林种子雨物种丰富度、种子雨密度与林分特性密切相关[14]。

杉木和秃瓣杜英种子是研究区林分种子雨的最主要部分。杉木种子成熟期为10月,但是种子雨持续时间可达7个月,且在7月和10月出现两次高峰。前人认为这可能与杉木为植冠种子库有关,即：种子成熟后不马上全部释放出来,而是果实和成熟的种子继续储存在植冠中持续释放[2]。但是结合种子雨密度与凋落物量相关性分析可以发现,杉木种子雨密度与凋落物量掉落显著相关,所以种子伴随凋落物掉落可能是杉木种子雨持续时间长的另一个可能原因。秃瓣杜英种子成熟时间为11—12月,种子雨持续时间较短,与成熟期一致,这可能与其种子质量较大,依靠重力扩散有关[16]。

4.2 土壤种子库及种子活力

本研究发现,午潮山杉阔混交林土壤种子库的物种数和种子密度低于同纬度的已开展研究的针阔混交林和常绿阔叶林[17-18],这与林分种子雨密度低密切相关,因为种子雨是土壤种子库的重要来源[19]。土壤种子库的主要组成亦为杉木和秃瓣杜英种子。土壤中的种子是森林动物重要的食物来源,秃瓣杜英被取食的种子占比达到27.7～64.1%,而杉木种子被取食部分仅占5.6%～20%,这是因为前者种子千粒重达到200g左右,富含更多的蛋白质和营养物质,而后者千粒重仅为13g左右[20]。尽管秃瓣杜英种子面临更大的被取食风险,但由于其完整种子库密度为杉木的2～5倍,且种子即使被取食一部分仍能正常萌发,所以种子发芽率仍显著高于杉木。通过对样地内的幼苗调查,发现了大量的秃瓣杜英幼苗,但是没有杉木幼苗,可见杉木种子即使萌发了也很难在林内长成幼苗。这可能是因为杉木种子大部分停留在凋落物层,萌发后根系不能及时扎入泥土,无法补充水分导致的[21]。而秃瓣杜英种子主要留存于0～5cm土层,有利于发芽后水分和养分的及时获取。

土壤种子库非优势种的年际变化较大,可见该区域土壤种子库组成并不稳定,而且种子库中存在一些地上植被中没有的阔叶树种,如,拟赤杨(Alniphyllumfortunei)、微毛柃(Euryahebeclado)等。这些物种不仅具有较高的种子发芽率,林下亦发现了这些物种的幼苗,表明群落物种多样性有增多的潜力。这与罗超等[22]对乌海周边土壤种子库特征与地上植被的研究结果类似。群落演替是一个物种多样性增加、结构更加复杂的过程,但是物种多样性并不是在演替顶级最高,而是在接近顶级时最高,推测午潮山杉阔混交林仍在朝着顶级群落发生正向演替。但是杉木除了利用种子更新以外,还具有很强的萌蘖能力,这对整个群落演替的影响如何还需要开展更多的工作进行研究。

5 结论

种子雨和土壤种子库密度较低,且种子主要留存于凋落物层是该区域杉木更新困难的重要原因。对于林内的阔叶树种,其种子库密度占绝对优势，种子萌发能力强，且种子大部分留存于0～5cm土层,是阔叶树种秃瓣杜英更新较好的原因。种子雨、种子库和幼苗库中出现了本样地母树树种之外的新物种,也表明杉阔混交林正在向具有更高物种多样性的状态进行正向演替。另外,林分密度偏低也可能是杭州午潮山杉阔混交林中种子雨强度和种子库密度较低的原因之一。