施磷增氧条件对水稻光合特性及镉吸收分配的影响

张文萍，管啸，钟诚，易宇，肖卫华，易达理，杨良玖，吴根义

（1.湖南农业大学水利与土木工程学院，长沙 410128；2.湖南省水利工程管理局，长沙 410007；3.湖南农业大学资源环境学院，长沙 410128）

镉（Cd）是威胁我国粮食安全的重要污染物。水稻是我国重要粮食作物之一，其根系可对土壤镉进行活化与吸收，木质部和节间韧皮部可将镉输送到籽粒，从而使镉通过食物链进入人体危害人类健康。大部分微量元素（氮、磷等）通过参与根系酶类合成及活性表达、电子传递受体等方式调节光合作用，影响水稻各部位镉的吸收与累积。氧、磷的微小变化将带来水稻叶片光合特性等生理特性的大幅改变，进而影响水稻体内镉的吸收转运等特征，因此通过氧、磷调控措施影响水稻生理生长特性，降低水稻成熟期各部位，尤其是籽粒镉的吸收与累积已成为我国亟需解决的粮食安全生产问题。国内外学者就施磷、灌溉方式等单因素对水稻镉吸收转运及累积的影响开展的大量研究表明，磷对水稻体内镉的吸收转运和累积存在促进或抑制作用，镉胁迫下水培营养液磷浓度的提高会促进水稻根系对镉的吸收与转运，增加镉在水稻地上部的累积，施用钙镁磷肥、磷饥饿均能显著降低水稻各部位镉含量。干湿交替灌溉方式下更多根表铁膜形成，同时镉由土壤液相向土壤固相转移，这些均有助于抑制水稻根系对土壤镉的吸收。持续淹水灌溉方式下，通过蛋白基因和的敲除，显著降低了水稻对镉的吸收与积累，关键生育期持续淹水使水稻土壤有效态镉含量和水稻籽粒镉含量显著下降，其中根部和籽粒镉含量表现为干旱＞干湿交替＞持续淹水。氧分管理通过调节水稻各生育期蛋白基因表达与根细胞壁中果胶合成方式，增加根对镉的保留能力，减少地上部镉积累，外加铁条件下充氧处理根部镉的累积量低于缺氧处理，而地上部镉的累积量无显著差异。受土壤养分、氧含量影响，水稻叶片光合特性指标与水稻镉吸收关系密切。合理施磷能促进作物根系生长，磷参与水稻光合磷酸化产生的大量三磷酸腺苷（ATP）能增强水稻碳水化合物的合成运转，进而提高水稻籽粒干生物量。缺磷或过度施磷将导致水稻生育后期根系活性降低、光合速率下降、剑叶衰老，加快光合生理指标衰退，加速根系衰老，严重抑制水稻生长。根际增氧可提高水稻净光合能力，增加光合产物积累，影响水稻根系形态和结构，导致水稻籽粒镉含量增加，使各部位干质量比发生变化。水稻镉吸收及叶片光合特性对施磷、根际增氧的响应具有复杂性，施磷或增氧影响水稻光合作用，导致水稻各部位镉含量发生改变，可能是造成水稻各部位镉含量差异显著的重要原因，但对于氧磷互作调控水稻镉的吸收、转运与分配的机理还缺乏系统而深入的研究。本研究以杂交稻为研究对象，采用增氧方式对水稻进行施磷调控，分析水稻各生育期叶片光合特性与水稻成熟期镉吸收特征的变化规律，明确水稻叶片光合特性对氧磷互作的响应机制，为南方丘陵地区调控水稻镉吸收与转运的理论创新与技术集成提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验在湖南农业大学土壤与肥料实验中心站玻璃温室内进行。实验站所处地理位置属于亚热带季风性气候区，四季分明，年均气温17.60℃，年均无霜期280.50 d，年均降雨量1 403.53 mm，年总降雨158.90 d，月均降雨量116.96 mm，月总降雨13.24 d，平均气压101.22 kPa，相对湿度80%。

1.2 供试材料

水稻品种为杂交稻“C两优608”，其全生育期150 d，耐肥性中等。供试土壤为第四纪发育红黄泥，土壤质地为黏土，土壤肥力中等，采自湖南农业大学耘园基地水稻试验田，土样经风干、打碎、过0.5 mm筛后备用。土壤基本理化性质见表1。

表1 土壤基本理化性质Table 1 The major chemical characteristics of the experimental soil

1.3 试验设计

采用双因素交互试验设计，①灌溉方式：不增氧灌溉（NI）和增氧灌溉（OI）处理2种；②土壤施磷（PO）水平：不施磷（P）和施磷0.18（P）、0.36（P）、0.54 g·kg（P）4种。共设8个处理，每个处理设12个重复，共96盆。根据已有试验结果，本试验水分管理方式为拔节期、灌浆期均保持1～3 cm浅水层，抽穗期土壤含水量保持田间持水率（42.93%）的70%～100%，成熟期水分自然落干。装土过程中采用螺旋方式预埋自制增氧灌溉管路系统，采用加气泵通过预埋的增氧灌溉管路系统向根际土壤输送氧气，每日8点和18点准时通气3 min。

试验于2015年5月8日育秧，7月2日移栽，整个生育期为拔节期7月2日—8月15日、抽穗期8月16日—9月6日、灌浆期9月7日—9月30日，10月1日开始水分自然落干，10月18日水稻成熟收获。试验用塑料桶底部直径18 cm、上部直径25 cm、盆深30 cm，每盆装干土7.5 kg。每盆施肥量为氮肥[CO（NH）]2.29 g、钾肥（KO）1.56 g，氮肥基肥、分蘖肥与穗肥比例为3∶3∶4，基肥于移栽前1天施用，分蘖肥于移栽后第7天施用，穗肥于倒4叶和倒2叶期分两次等量施用，钾肥分别于7月8日和8月17日分两次等量施用。磷肥为过磷酸钙（PO），于移栽前一次性施用。为便于分离水稻根系，将土与肥料搅拌均匀，用尼龙网袋装好，一次性装土至塑料桶，轻微振荡，不压实。

1.4 测试指标及方法

1.4.1 土壤肥力及土壤镉含量的测定

土壤全氮采用浓HSO-HO消解-凯氏定氮法测定；全磷采用HClO-HSO法测定；全钾采用NaOH熔融-火焰光度法测定；碱解氮采用碱解扩散法测定；有效磷采用0.5 mol·LNaHCO浸提法测定；速效钾采用NHOAc浸提-火焰光度法测定；土壤pH值采用奥力龙868型pH计测定；全镉采用HF-HClO-HNO消解法测定。

1.4.2 水稻叶片光合特性测定

分别 于8月4日、8月25日、9月11日采 用LI-6400便携式光合测定仪（LI-COR，Inc.USA），选择晴朗无风天气（上午9：00—12：00），随机选取相同部位完全展开的功能叶片（倒4叶）测定水稻拔节期、抽穗期、灌浆期的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）。

1.4.3 水稻各部位镉含量测定

水稻成熟后，于10月18日各取长势较为一致的代表性植株3盆，在24 h内用连二亚硫酸钠-柠檬酸钠-碳酸氢钠法（DCB法）提取水稻根表铁锰胶膜（DCB）及其镉。铁锰胶膜提取后的水稻根系、秸秆和籽粒于70℃烘箱中烘干至质量恒定，将烘干后的水稻各部位样品称干质量，粉碎，置于塑料密封袋中保存备用。水稻各部位样品采用浓硝酸和高氯酸（优级纯）联合消解法消解，将提取液转移到PE容量瓶，去离子水定容至50 mL，-5℃保存至分析结束，ICPOES（OPerkin Elmer Optima 2000 DV）测定水稻各部位镉含量。

1.5 计算公式和数据分析

水稻各部位镉累积量及累积分配百分比由以下公式计算：

水稻各部位镉累积量（mg·株）=水稻各部位镉含量（mg·kg）×10×各部位干生物量（g·株）

水稻总镉累积量（，mg·株）=∑水稻各部位镉累积量（mg·株）

水稻各部位累积分配百分比（%）=各部位镉累积量/水稻总镉累积量×100%

DCB、ROOT、STRAW、GRAIN分别代表镉在铁锰胶膜、根、秸秆和籽粒中的分配比例。

水稻各部位间转运能力以转运系数（Translocation factor，TF）表示，即后一部位镉累积量与前一部位镉累积量的比值，如TF为水稻秸秆部镉累积量与根部镉累积量的比值。

采用逐步分析法建立多元线性回归方程模型，模型如下：

式中：为因变量（水稻成熟期各部位镉含量及转移系数）；，，……，为自变量，其中、、为水稻拔节期Pn、Gs、Tr，、、为抽穗期Pn、Gs、Tr，、、为水稻灌浆期Pn、Gs、Tr；，，……，为多元线性回归系数；为随机误差。

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 22.0进行数据整理；采用Duncan's新复极差法进行单因素方差分析；采用交互作用试验（IDT）进行氧、磷交互效应分析；分别用OriginPro 2016软件、SPSS 22.0软件进行差异分析与层次聚类分析制图。

2 结果与分析

2.1 施磷和增氧对水稻叶片光合特性的影响

由表2～表4可知，无论增氧与否，抽穗期适当水分胁迫，均降低了水稻Gs，抑制了其光合作用，导致水稻不同生育期间叶片光合特性产生差异。P～P处理时，不增氧处理下水稻Pn随着水稻生育进程推进分别呈先增加后降低、先降低后增加、先降低后增加、逐渐降低的趋势；Gs分别呈逐渐降低、先降低后增加、先降低后增加、逐渐增加的趋势；Tr分别呈逐渐降低、先降低后增加、先降低后增加、先降低后增加的趋势。增氧处理下水稻Pn分别呈先降低后增加、先降低后增加、逐渐降低、先降低后增加的趋势；Gs、Tr均呈先降低后增加的趋势。

表2 水稻各生育期净光合速率及其方差分析（mmol·m-2·s-1）Table 2 Different analysis of net photosynthesis rate of rice（mmol·m-2·s-1）

表3 水稻各生育期气孔导度及其方差分析（mmol·m-2·s-1）Table 3 Different analysis of stomatal conductance of rice（mmol·m-2·s-1）

表4 水稻各生育期蒸腾速率及其方差分析（mmol·m-2·s-1）Table 4 Different analysis of transpiration rate of rice（mmol·m-2·s-1）

施磷导致水稻生育早期叶片Pn、Gs下降，灌浆期Gs、Tr增加。由表2～表4可知，不增氧时，水稻拔节期、抽穗期Pn、Gs均随施磷量增加呈先降低后增加的趋势，施磷使水稻NIP～NIP处理拔节期、抽穗期Pn较NIP处 理 显 著 降 低4.93%～16.02%、20.18%～39.41%，Gs显 著 降 低28.46%～42.09%、4.74%～46.56%，施磷导致水稻拔节期、抽穗期不同处理间Pn、Gs产生极显著差异（＜0.01）。同时，施磷使水稻抽穗期Tr显著降低9.24%～35.09%，灌浆期Gs、Tr显著增加21.14%～95.18%、13.40%～27.28%，水稻灌浆期Pn、Tr随施磷量增加分别呈先降低后增加、逐渐增加的趋势。抽穗期适当水分胁迫，导致水稻Gs、Tr下降，而灌浆期复水产生补偿效应，Gs、Tr及胞间CO反应增加，施磷是导致水稻灌浆期不同处理间Gs产生极显著差异（＜0.01）的重要原因。增氧通过提高稻田溶氧量，加强水稻灌浆期光合能力，导致水稻灌浆期不同处理间Pn、Gs产生显著差异（＜0.05）。由表2～表4可知，施磷量≤0.36 g·kg时，增氧处理下灌浆期Pn、Gs、Tr均高于不增氧处理。氧、磷互作导致水稻各生育期不同处理间Gs和抽穗期、灌浆期不同处理间Tr产生极显著差异（＜0.01）。氧、磷互作下水稻抽穗期Pn、Gs与灌浆期Pn随施磷量增加呈先降低后增加的趋势，增氧时施磷使灌浆期Gs降低10.54%～20.09%。

2.2 施磷和增氧对水稻成熟期各部位镉含量和转移系数的影响

2.2.1 水稻成熟期各部位镉含量和转移系数差异分析

无论是否增氧，控制水稻镉从秸秆部向籽粒的转移均是缓解水稻镉胁迫的重要策略，水稻成熟期镉多集中于根部和秸秆部（68.18%～84.57%），15.43%～31.82%集中于籽粒。由图1～图3可知，不增氧时，施磷通过促进水稻镉从秸秆部向籽粒的转移，影响水稻成熟期各部位镉的吸收与分配。表现为不增氧时，施磷使TF增加25.63%～78.41%；施磷量为0.18 g·kg时，水稻成熟期籽粒镉含量最低（0.25 mg·kg），其各部位镉累积分配比例依次为根部（39.59%）＞秸秆部（30.68%）＞籽粒（23.63%）＞DCB（6.10%）。施磷对水稻成熟期不同处理间各部位镉含量（除铁锰胶膜外）及TF产生显著影响。

图1 不同处理下水稻成熟期各部位镉含量的动态变化Figure 1 Dynamic changes of Cd content in each part at maturity stage

图3 不同处理下水稻成熟期器官内镉分配比例的动态变化Figure 3 Dynamic changes of distribution percentage in rice at maturity stage

增氧在促进水稻镉由根部向秸秆部累积的同时，抑制了水稻镉从秸秆部向籽粒的转移，促使水稻各部位镉重新分配。表现为增氧处理下水稻TF较不增氧处理低31.32%～45.65%；水稻秸秆部镉累积分配比 例 表 现 为OI（33.68%～46.18%）＞NI（22.54%～36.44%），籽粒镉累积分配比例表现为OI（15.43%～27.99%）＜NI（22.82%～31.82%）。增氧对水稻成熟期各部位镉含量（除铁锰胶膜外）和TF产生显著影响。

氧、磷互作在促进水稻镉由根表向根部转移的同时，提高了水稻镉由秸秆部向籽粒的转移能力，促使水稻各部位镉含量增加及各部位镉的重新分配。表现为增氧时，施磷使水稻根部、秸秆部、籽粒镉含量和TF、TF较OIP处理高137.10%～380.14%、58.41%～104.01%、90.76%～191.88%、71.95%～341.30%、13.16%～42.89%；不外施磷肥情况下，OIP1处理水稻成熟期籽粒镉含量最低（0.13 mg·kg），水稻各部位镉累积分配比例依次为秸秆部（46.18%）＞根部（26.89%）＞籽粒（19.87%）＞DCB（7.06%）。氧、磷互作使水稻成熟期不同处理间各部位镉含量、TF、TF产生显著差异。

2.2.2 水稻成熟期镉吸收指标层次聚类分析

以水稻成熟期各部位镉含量、累积分配比例及转移系数为因素集，以{满意，不满意，非常不满意}为判断集，对水稻成熟期镉吸收指标进行层次聚类分析及描述统计量计算。由图4可见，当距离为9～13时，各处 理 可 分 为 满 意{OIP、OIP}，不 满 意{NIP、NIP、OIP、NIP}，非常不满意{OIP、NIP}3种类型。由表5可知，满意类型{OIP、OIP}籽粒镉含量均值最小（0.21 mg·kg），TF均值最大（1.87），TF均值最小（0.52），秸秆部镉分配比例均值最大（45.87%）。说明OIP和OIP处理均可作为氧、磷互作抑制水稻成熟期镉吸收的理论满意方案。其中OIP处理籽粒镉含量最低（0.13 mg·kg），可优选为水稻籽粒镉毒害降低的最佳氧磷灌溉模式。

表5 层次聚类分析描述统计量Table 5 Descriptive statistics of hierarchical cluster analysis

图4 水稻成熟期镉吸收聚类分析结果Figure 4 Results of cluster analysis of Cd uptake in rice at maturity stage

2.3 水稻成熟期镉吸收指标与水稻叶片光合特性的相关性

水稻成熟期镉吸收指标与水稻叶片光合特性相关性分析结果（表6）表明，抽穗期、灌浆期是影响水稻成熟期根部、秸秆部镉吸收及转运的关键时期，施磷使抽穗期Gs、Tr降低，灌浆期Pn、Gs增加的同时，还促进了水稻镉由根部向秸秆部的转移，但整体水稻秸秆部镉含量会降低，表现为不增氧时，铁锰胶膜镉含量与抽穗期Gs、Tr呈显著负相关（＜0.05），多元线性回归方程为=0.648-0.526；秸秆镉含量与灌浆期Gs呈极显著负相关（＜0.01），多元线性回归方程为=-0.405-4.044+0.372；TF与灌浆期Pn呈显著正相关（＜0.05），多元线性回归方程为=-2.976+0.185。

表6 水稻成熟期镉吸收指标与各生育期叶片光合特性的相关系数Table 6 Correlation coefficient of Cd absorption index and TFs at mature stage and rice leaf photosynthetic characteristics

氧、磷互作下灌浆期Pn的增加，可抑制水稻镉由根表向根部累积与转移，促进镉由水稻根部向秸秆部转移，表现为增氧时，铁锰胶膜镉含量与抽穗期Tr呈显著负相关（＜0.05），与灌浆期Tr呈极显著负相关（＜0.01），多元线性回归方程为=0.988-0.053；根部镉含量、TF与灌浆期Pn呈显著负相关（＜0.05），多元线性回归方程分别为=22.677-0.772、=69.084-65.278-1.69；TF与灌浆期Pn呈极显著正相关（＜0.01），多元线性回归方程为=-1.496+0.197-0.171。增氧增强水稻灌浆期光合能力（表2）可能是影响水稻成熟期籽粒镉吸收与转运的关键。

3 讨论

3.1 施磷和增氧对水稻叶片光合特性的影响

叶片光合特性直接影响水稻干物质的累积速率及累积量，合理投入水肥气量是提高作物光合作用及水稻干物质累积量的关键。施磷、灌溉方式通过影响水稻光合磷酸化过程，调控碳水化合物合成与转运，致使水稻各部位质量比例和籽粒镉含量发生变化，这可能是影响水稻成熟期镉吸收与分配的关键。磷素作为核酸、磷脂等的重要组成成分，能参与包括光合作用在内的多种作物能量代谢和酶促反应，适量施磷可提高水稻光合能力，显著增加水稻植株干生物量；低磷或过量施磷则导致水稻开花期延迟，植株叶片长度和宽度均减小，Pn和叶片叶绿素含量下降，光合产物累积量减少。水稻抽穗期、灌浆期Pn、Gs和Tr降低，阻碍了水稻幼穗发育和颖花分化，导致籽粒充实严重受损，穗粒质量和结实率降低。本研究结果表明，施磷导致水稻生育早期Pn、Gs下降，灌浆期Gs、Tr增加，而氧、磷互作则导致抽穗期光合能力和灌浆期Gs降低。表现为不增氧时，施磷使拔节期、抽穗期Pn降低4.93%～16.02%、20.18%～39.41%，Gs降低28.46%～42.09%、4.74%～46.56%，Tr降低16.71%～21.67%、9.24%～35.09%，灌浆期Gs、Tr增加21.14%～95.18%、13.40%～27.28%；增氧时，施磷使抽穗期Pn、Gs和Tr降低1.77%～12.62%、11.45%～17.11%、5.94%～24.36%，灌 浆 期Gs降 低10.49%～20.13%。湖南水稻种植区高供磷水平稻田土壤（有效磷含量30.68 mg·kg）可能导致不增氧时拔节期、抽穗期光合能力降低；土壤根际土壤磷量随水稻生长而降低，可能导致不增氧时灌浆期Gs、Tr增加。叶绿素是影响植物光合作用的重要色素之一，水稻光合能力的降低与Gs、叶绿素含量的减少有关，氧、磷互作降低灌浆期Gs，可能与水稻灌浆期根系老化、叶片叶绿素含量大幅减少有关。

续表6水稻成熟期镉吸收指标与各生育期叶片光合特性的相关系数Continued table 6 Correlation coefficient of Cd absorption index and TFs at mature stage and rice leaf photosynthetic characteristics

土壤水分是影响水稻叶片光合特性的另一关键因素。与淹水灌溉相比，间歇灌溉能提高水稻Gs和Tr，更有利于叶片进行光合作用；滴灌可降低水稻Pn，受旱水稻叶片Pn、Gs均低于淹水灌溉和间歇灌溉；而增氧灌溉技术能使土壤具有较高的溶解氧浓度，对改善稻田氧营养更直接有效，其中超微气泡水灌溉系统因受天气因素影响小、可操作性强而广泛应用于田间小区实验。增施过氧化钙和微纳气泡水灌溉处理均有助于增强根系活力，提高水稻主要生育期光合能力，促进水稻对氮、磷、钾等营养元素的吸收，增加水稻干物质累积量。本研究结果表明，无论增氧与否，抽穗期土壤持水率保持在70%～100%，水稻光合作用被抑制，而灌浆期复水出现补偿效应，叶片光合能力增强，水稻Pn、Gs及Tr多在拔节-始穗期出现最小值，拔节-始穗期缺水时根尖产生的脱落酸（ABA）在木质部流中传递，导致气孔关闭，Gs下降，胞间CO反应受阻，叶片光合能力降低。本研究结果还显示，增氧使灌浆期Pn增加，施磷量≤0.36 g·kg时，增氧处理下水稻灌浆期Pn、Gs、Tr均高于不增氧处理。增氧抑制水稻灌浆期叶绿体膜系统的膜脂过氧化作用，导致叶绿素含量增加，最终延缓叶片衰老，这可能造成水稻主要生育期光合能力和干物质累积量的增加。

3.2 叶片光合特性对水稻成熟期镉吸收与转运的影响

镉进入土壤即呈现易积累、难降解等特点，会对水稻的生长及农田生态系统产生不利影响。对于中轻度镉污染土壤更倾向于从水稻品种差异、施磷及灌溉方式等方面进行降低水稻镉毒害的技术措施研究：选种低镉累积水稻品种是减少水稻镉吸收最有效的方法之一；施磷是降低水稻镉积累的重要措施，但过量施磷会造成水肥利用率降低、经济效益差、镉吸收和水稻生长矛盾等问题；不同灌溉方式对水稻镉吸收影响差异显著，根部和籽粒镉含量多表现为干旱＞干湿交替＞持续淹水。施磷、灌溉方式通过调控水稻茎叶对镉的吸收与转移，影响水稻根对镉的吸收与分配。本研究结果表明，无论增氧与否，施磷均对水稻各部位镉吸收存在明显的促进效果，水稻镉多集中于根部和秸秆部（68.18%～84.57%），15.43%～31.82%集中于籽粒，施磷可促进水稻成熟期镉从秸秆部向籽粒的转移（图2）。表现为不增氧时，施磷使水稻成熟期TF增加25.63%～78.41%；增氧时，施磷使水稻根部、秸秆部、籽粒镉含量、TF、TF分 别 增 加137.10%～380.14%、58.41%～104.01%、90.76%～191.88%、71.95%～341.30%、13.16%～42.89%。层次聚类分析结果进一步表明：不外施磷肥情况下，增氧使水稻成熟期籽粒镉含量最低（0.13 mg·kg），为抑制水稻成熟期籽粒镉吸收的最佳氧磷灌溉模式。多数研究表明，抽穗期、灌浆期和成熟期是水稻籽粒镉累积和镉由茎部和叶片向籽粒转移的关键时期，镉的贡献率可达65%～75%，对水稻关键生育期采取阻控措施可降低水稻镉的吸收和累积。Cd进入植物细胞后可取代叶绿体中Fe、Zn等二价阳离子，破坏叶绿体结构，降低植物叶绿素含量和光合作用，抑制植株生长。施磷可缓解镉胁迫对水稻生长及光合叶绿素合成的抑制作用，增强水稻对镉的吸收和转运能力。水稻成熟期镉吸收指标与水稻各生育期叶片光合特性线性回归分析结果初步表明，抽穗期、灌浆期是影响水稻根部、秸秆部镉吸收及转运的关键时期，施磷导致抽穗期Gs、Tr降低，灌浆期Pn、Gs增加的同时，降低了镉由水稻根表向根部的转移，促进了水稻成熟期镉由根部向秸秆部的转移，但水稻秸秆部镉含量降低，表现为铁锰胶膜镉含量与抽穗期Gs、Tr呈负相关关系（分别为-0.681*和-0.621*），秸秆部镉含量与灌浆期Gs呈负相关关系（=-0.772**），TF与灌浆期Pn呈正相关关系（=0.643*）；氧、磷互作导致灌浆期Pn增加的同时，可降低镉由水稻根表向根部的转移，促进镉由水稻根部向秸秆部的转移，根部镉含量、TF与灌浆期Pn呈负相关关系（分别为-0.633*和-0.678*），TF与灌浆期Pn呈正相关关系（=0.836**）。也有研究表明，施磷通过影响根际土壤pH值、氧化还原电位（Eh）等理化性质，有效提高根表铁膜对镉的拦截作用，进而对水稻镉的吸收与转运产生抑制效果。因此，施磷和氧、磷互作调控水稻根际土壤理化性质，促进水稻根系发育及代谢，影响水稻主要生育期光合能力，可能是影响水稻成熟期籽粒镉吸收与分配的关键。

图2 不同处理下水稻成熟期转移系数的动态变化Figure 2 Dynamic changes of Cd translocation factors at maturity stage

增氧有利于灌浆期叶片叶绿素合成和叶片光合能力增强，延缓生育后期水稻叶片的衰老速度，这可能是影响水稻成熟期籽粒镉吸收与转运的关键因素。本研究结果显示，增氧可促进镉在秸秆部的吸收与累积，降低水稻成熟期籽粒镉含量及镉从秸秆部向籽粒的转移能力，导致水稻各部位镉重新分配。施磷量≤0.36 g·kg时，增氧处理下水稻成熟期TF、籽粒镉累积分配比例均低于不增氧处理，秸秆部镉累积分配比例均高于不增氧处理（图3）。水培条件下充氧处理通过调节根细胞壁中果胶合成方式，增加根对镉的保留能力，减少地上部镉积累，镉胁迫下充氧处理对应根部、的表达量均下调，根内的表达量上调，因此，增氧通过调控水稻部分关键性蛋白基因，影响水稻生理生长特性以创造更高生物量，从而影响镉在水稻内的吸收、转运、隔离和外排，降低籽粒镉含量。

4 结论

（1）不外施磷肥情况下，增氧使水稻成熟期籽粒镉含量最低（0.13 mg·kg），为降低水稻成熟期籽粒镉吸收的最佳氧磷灌溉方式；无论增氧与否，施磷均可促进水稻成熟期镉的吸收，水稻镉多集中于根部和秸秆部；增氧通过调整水稻内在敏感性，降低水稻成熟期籽粒镉含量及镉从秸秆部向籽粒的转移，促使水稻各部位镉重新分配。

（2）抽穗期、灌浆期的光合特性是影响水稻成熟期根部、秸秆部镉吸收及转运的关键。施磷降低抽穗期气孔导度、蒸腾速率，增加灌浆期净光合速率、气孔导度，同时促进了水稻成熟期镉由根部向秸秆部的转移，降低秸秆部镉含量；氧、磷互作下灌浆期净光合速率的增加，降低了水稻镉由根表向根部的累积与转移，促进镉由水稻根部向秸秆部转移。