湿地植物根系泌氧能力和根表铁膜与根系吸收重金属的关系

李莹，张洲，杨高明，祖艳群，李博，陈建军

云南农业大学资源与环境学院，云南 昆明 650201

对于矿区废弃地水资源污染的修复治理一直以来都备受关注（罗才贵等，2014）。湿地生态系统作为矿区污染处理措施，有着净化水质、提高水体环境质量、保护水资源的功能（徐昔保等，2018）。湿地植物因其特有的根系形态、发达的通气组织，有利于将O2从地上部分传输到根部，但其中一部分O2在运输途中会渗入土壤中，这便是植物的泌氧现象（radial oxygen loss，ROL）（Armstrong et al.，2001）。ROL不仅在湿地植物适应淹水环境中起到重要的作用，在对重金属的耐性方面同样具有关键的调节作用（谢换换等，2021）。湿地植物通过向根系外部释放O2，可以提高根际Eh、降低pH，改变环境中重金属的形态，促进植物对重金属的吸收（Wang et al.，2018；毛凌晨等，2018），并且由于ROL作用使得根际环境中好氧细菌数量的增加，最终促进环境中重金属的去除（Yang et al.，2019）。植物根部分泌的O2和氧化还原物质可以使湿地植物根表面产生一层特有的无定型或结晶铁化合物（铁氧化物胶膜）（谷建诚等，2020）。根表铁膜的高吸附性、高比表面积和特殊的电化学性能（刘春英等，2014），使环境中的阴阳离子更好的沉积在根表面，研究表明根表铁膜对金属态二价阳离子具有很强的吸附作用（Trivedi et al.，2000），而且根表重金属的沉积与铁膜厚度呈极显著正相关（Otte et al.，1995），对重金属有吸附或共沉淀作用（沈小雪等，2018），也有研究表明根表铁膜对重金属的沉积为螯合作用（陈琳等，2021）。但目前大多数研究主要分别探讨根系泌氧对植物吸收重金属的研究，或根表铁膜对重金属吸附沉积的研究，鲜有注意到根系泌氧、根表铁膜共同作用对植物吸收重金属的影响。

本研究作为处理铅锌矿废弃地径流末端水体污染的前瞻试验，模拟了矿区重金属复合污染的污染环境，对比纸莎草（Cyperus papyrus L.）、鸢尾（Iris tectorum Maxim.）、美人蕉（Canna indica Linn）、香蒲（Typha orientalis Presl）、再力花（Thalia dealbata Fraser）5种植物在污染环境中植物ROL能力和根表铁膜形成的差异，分析并探究植物 ROL能力与根表铁膜对植物吸收和累积重金属的影响，为湿地系统重金属污染防治提供依据。

1 试验方法

1.1 试验材料及设计

在云南农业大学资源与环境学院试验大棚开展试验。采集云南省兰坪县兔子山矿段磨面河的底泥，将其平铺于PEP 材质的培养箱中（0.2 m）（l×b×h=0.5 m×0.5 m×0.5 m=0.125 m3）中。选取长势相近的纸莎草（Cyperus papyrus L.）、鸢尾（Iris tectorum Maxim.）、美人蕉（Canna indica Linn）、香蒲（Typha orientalis Presl）、再力花（Thalia dealbata Fraser）种植在基质上。每箱种植4株植物，种植间距0.25 m×0.25 m。试验共设置5组处理，每组处理3个重复，每隔5天换1次水，注水量为20 L，采用自来水进行培养试验。矿渣土中重金属Cd、Pb、As的质量分数分别为108.6、12259.53、540.6 mg·kg-1。

1.2 试验采样

于2021年9月2日种植后开始采样，采样时间间隔10天，分别在10、20、30、40 d进行破坏性采样（以未种植的干净植物作为第0天样品），每组处理中每个重复各采1株植物，先用自来水清洗干净，再用去离子水冲洗3遍，采集植物地上部和地下部样本用于后续相应指标测量。

1.3 测定方法

分别于第0天和第40天时测定根长、根系通气组织、叶绿素荧光参数、地上地下部生物量、根系活力。

使用卷尺测量供试植物最长根长；采集新鲜根样，根系通气组织采用扫描电镜观测；采集植物叶片，将叶片磨碎后用乙醇提取叶绿素后用紫外分光光度计（Evolution201，ThermoFisher，中国）665、645 nm波长测量叶绿素荧光参数；待植物烘至恒重后，用电子秤称（YP20002，金诺天平仪器，中国）取各部分生物量；根系活力用2,3,5-三苯基氯化四氮唑法（2,3,5-triphenyte-trazoliumchloride，TTC 法）测定，用紫外分光度计（Evolution201，ThermoFisher，中国）485 nm波长测量红色TTF，查标准曲线得出TTC还原量。

分别于第0、10、20、30、40天时测定根系孔隙度、植物地上部及地下部Cd、Pb、As含量、ROL及根表铁膜中Cd、Pb、As、Fe含量。

根系孔隙度：将植物根用去离子水冲洗干净后，用吸水纸将其表面水分彻底吸干。选取新长出的根，并将每条根切成2—2.5 cm小段之后备用。将50 mL比重瓶装满去离子水后称量质量，称取0.5 g根，然后置于装满水的比重瓶中，称量质量。将装入根的比重瓶抽真空2 h后，将根取出并置于干燥的研钵中研磨至糊状。将研磨好的根重新放入比重瓶中并称量质量（李奕林，2012）。

ROL：用溶解氧微电极（MM336155，Unisense，丹麦）测定。在烧杯中加入2 L营养液（1/10 Hoagland），曝入15 min高纯N2，快速将供试植物根部没入溶液中，迅速在溶液表面铺上一层1.0 cm厚的石蜡油，继续曝入15 min高纯N2，用溶氧微电极连续2 h跟踪检测溶液中溶解氧的变化，以不加入植物的空白为对照，单位时间内溶液中DO增加量即为ROL（黄磊等，2019）。

根表铁膜中Cd、Pb、As、Fe含量：采用连二亚硫酸钠-柠檬酸钠-重碳酸钠提取法（sodium dithionite-citrate-bicarbonate，DCB法）。根系用蒸馏水反复冲洗 2—3遍，放在干净的滤纸上将根表面的水分吸干。剪成大约1 cm长，称约1 g，放入50 mL离心管中，分别加入 0.3 mol·L-1柠檬酸钠 40 mL，1.0 mol·L-1碳酸氢钠5 mL和3.0 g连二亚硫酸钠（保险粉）作为提取液，摇匀后置于恒温振荡机上振荡3 h（25 ℃，转速220 r·min-1）。把根取出，用去离子水冲洗3遍，将提取液过滤到100 mL容量瓶中定容（宋阳煜等，2021），采用原子吸收光谱仪（ICE3300，赛默飞世尔，德国）测定提取液中Fe、Cd、Pb含量，原子荧光联用仪（LC-AFS9600，海光，中国）测定提取液中As含量。

植物中地上部地下部Cd、Pb、As含量：植株样品用粉碎机磨，用HNO3-HCLO4消解植物样，采用原子吸收光谱仪（ICE3300，赛默飞世尔，德国）测定Cd和Pb含量，原子荧光联用仪（LC-AFS9600，海光，中国）测定As含量。

1.4 数据处理与统计分析

植株相对生长速率（relative growth rate，RGR，mg·g-1·d-1）：

式中：

m1——第0天时测定时的植物干质量（g）；

m2——第40天时测定时得植物干质量（g）；

t——处理时间。

根系铁膜质量分数：

式中：

w1——根表铁膜中Fe质量分数（mg·g-1）；

w2——提取液中铁离子质量（mg）；

m——提取后根的质量（g）；

0.1591——换算系数。

叶绿素a质量分数：

叶绿素b质量分数：

根系孔隙度：

式中：

Pr——根孔隙度（%）；

mgr——研磨后的根和装满水的比重瓶的总质量（g）；

mr+p——未经研磨的根和装满水的比重瓶的总质量（g）；

mr——根质量（g）；

mp——充满水的比重瓶质量（g）

试验数据应用Excel和SPSS 26.0进行统计和分析，应用Origin 1.8进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同湿地植物在复合重金属污染下的生长差异

5种供试植物在高浓度Cd、Pb、As复合污染下根长，叶绿素、根系活力变化及相对生长率（RGR）如表1所示。香蒲40 d根长增加了86.8%，与其他4种供试植物相比有显著的增加，其次是美人蕉根长增加了61.67%。5种供试植物叶绿素a、叶绿素b的含量在该环境下均不同程度下降，其中纸莎草、香蒲从第0—40天叶绿素a、叶绿素b含量下降最为显著，叶绿素a含量分别下降了30.71%、26.64%，叶绿素b含量分别下降了35.63%、35.29%。从第0—40天，纸莎草、鸢尾、香蒲和再力花在该环境下，根系活力均有显著增加，美人蕉的根系活力没有显著性变化；再力花地上部生物量相对生长率（RGR）最大，为17.17 mg·g-1·d-1，其次是纸莎草，为11.59 mg·g-1·d-1，美人蕉和香蒲的地上部RGR均要显著低于其余3种供试植物；而美人蕉和再力花具有较高的地下部RGR，分别为24.96、23.16 mg·g-1·d-1，其次是纸莎草、鸢尾和香蒲，地下部RGR分别为14.69、12.95、14.42 mg·g-1·d-1。

表1 植物生理特性指标Table 1 Indexes of plant physiological characteristics

2.2 不同湿地植物在复合重金属污染下ROL和根系结构差异

如图1a所示，5种供试植物ROL由于湿地植物种类的不同存在明显的差异。在受到重金属胁迫的影响后，纸莎草、鸢尾、美人蕉和再力花4种供试植物呈先增加后降低的趋势，而香蒲则是逐步上升的趋势。在试验前20 d，纸莎草和鸢尾的ROL均要显著高于其余3种供试植物，最高分别为0.28、0.33 μmol·g-1·h-1。在30 d后，纸莎草、鸢尾、美人蕉和再力花的ROL呈下降的趋势，在第40天时，香蒲的ROL显著高于其他4种供试植物，为0.19 μmol·g-1·h-1。

湿地植物根孔隙度表征通气组织的发育程度，图1b显示，5种供试植物在Cd、Pb、As复合污染下根部孔隙度随生长时间的增加总体呈先增加后降低的趋势，与植物 ROL变化趋势大致相同。其中，纸莎草、鸢尾、美人蕉和再力花的根部孔隙度均在20—30 d达到最大，最大分别为38%、45%、25%、26%。而香蒲在第40天时，根部孔隙度达到最大，为27%。纸莎草、鸢尾和再力花第40天的孔隙度与第0天相比分别下降了18%、43%、25%，而香蒲在试验期间根部孔隙度呈增加的趋势，在第40天香蒲的根部孔隙度与第0天相比增加34%。

图1 供试植物ROL及根部孔隙度变化Figure 1 Radial oxygen loss rate and root porosity changes in tested plants

由图2可知，5种供试植物在试验期间受到重金属毒害后根部通气组织均发生了不同程度的变化。其中，纸莎草、鸢尾、美人蕉和再力花在受到Cd、Pb、As复合重金属毒害前根部通气组织中央都具有较大的空腔，但由于受到重金属毒害作用后，根部通气组织的空腔有明显缩小的趋势，并且根部内皮细胞层的厚度增加，减弱植物向下运输氧气的能力。香蒲与其他4种供试植物根部通气组织变化相反。在受到重金属毒害后，香蒲根部通气组织形成较多小型的气室和空腔，更有利于氧气在植物中的扩散和运输。

图2 供试植物第0天和第40天根部通气组织变化Figure 2 Changes of aerenchyma in roots of tested plants on day 0 and day 40

2.3 供试植物不同部位Cd、Pb、As含量差异

2.3.1 供试植物地上部与地下部Cd、Pb、As含量差异

由图3可知，在0—20 d，鸢尾地上部Cd含量显著高于其余4种供试植物，达到1.84 mg·kg-1，在之后的30—40 d，香蒲地上部Cd质量分数显著高于其余4种供试植物，达到4.23 mg·kg-1，分别是纸莎草、鸢尾、美人蕉、再力花的2.47、2.76、2.56、2.83倍，地下部Cd含量在试验期间以纸莎草和香蒲地下部Cd质量分数最大，分别为5.78、5.81 mg·kg-1，其次是美人蕉地下部Cd质量分数，为4.91 mg·kg-1，鸢尾和再力花地下部Cd含量较低。

图3 供试植物Cd、Pb、As质量分数差异Figure 3 Differences in Cd,Pb and As mass fraction of tested plants

5种供试植物中，美人蕉和再力花在0—20 d地上部Pb的质量分数显著高于其余3种供试植物，分别达到19.51、19.83 mg·kg-1，在30—40 d美人蕉地上部Pb含量要显著高于其余4种供试植物，在第40天达到最大，为81.47 mg·kg-1，纸莎草地上部Pb含量在试验期间均要显著低于其他供试植物。5种供试植物地下部Pb含量在0—20 d没有大的显著性差异，在30—40 d，美人蕉地下部Pb含量要显著低于其余4种供试植物，为293 mg·kg-1。

在20—30 d，再力花地上部As质量分数显著大于其余4种供试植物，最高达到5.04 mg·kg-1，在第40天时，香蒲地上部As质量分数达到最高，为5.76 mg·kg-1，其次鸢尾、美人蕉和再力花，地上部As质量分数分别为4.04、3.02、4.10 mg·kg-1，纸莎草地上部As质量分数最低，为2.0 mg·kg-1。在试验期间，纸莎草和鸢尾地下部As含量具有一个较高的浓度，在第40天时，纸莎草和鸢尾地下部As质量分数显著高于其余3种供试植物，分别为12.43、12.30 mg·kg-1。

2.3.2 供试植物根表铁膜中Fe、Cd、Pb、As含量差异

由图4a可知，5种供试植物在试验期间根表铁膜中Fe质量分数的变化趋势相似，为先增加后降低，在0—20 d时，5种供试植物根表铁膜中平均Fe质量分数大小顺序为香蒲(9.12 mg·g-1)＞美人蕉 (8.56 mg·g-1)＞纸莎草(4.99 mg·g-1)＞再力花(3.86 mg·g-1)＞鸢尾(2.84 mg·g-1)，在30—40 d时，5 种供试植物的根表铁膜中Fe质量分数出现显著降低的情况，供试植物根表铁膜中Fe质量分数大小顺序为香蒲(6.34 mg·g-1)＞美人蕉 (6.15 mg·g-1)＞纸莎草 (4.17 mg·g-1)＞再力花 (3.03 mg·g-1)＞鸢尾 (2.49 mg·g-1)。5种供试植物在试验第20天时根表铁膜中Fe质量分数达到最大，其中美人蕉和香蒲分别为15.63 mg·g-1和13.72 mg·g-1，显著高于其他3种供试植物，其次为纸莎草和再力花，根表铁膜中Fe质量分数分别为7.56、5.89 mg·g-1，鸢尾根表铁膜中Fe质量分数最少，为3.67 mg·g-1。纸莎草、美人蕉、香蒲和再力花的ROL与铁膜中Fe含量呈显著正相关关系，相关系数分别为0.723、0.723、0.57、0.588（P≤0.05），而鸢尾根表铁膜中Fe含量与ROL能力无相关性，表明ROL虽然是湿地植物根表铁膜形成的主要因素之一，但湿地植物的种类也影响着根表铁膜的形成。

图4 供试植物根表铁膜中Fe、Cd、Pb、As质量分数Figure 4 Mass fraction of Fe,Cd,Pb and As in the iron plaque on root surfaces of the tested plants

从图4b、c、d可知，5种供试植物铁膜中Cd、Pb的含量均表现为先增加后降低的趋势，与铁膜中Fe含量趋势相一致，而铁膜中As含量则是一直增加的趋势。香蒲和美人蕉根表铁膜中Cd、Pb、As含量显著高于其他3种供试植物。其中，香蒲和美人蕉根表铁膜中Fe、Cd质量分数在试验第20天时达到最大，分别达到了306.5、307.0 mg·kg-1，分别是纸莎草、鸢尾和再力花铁根表膜中Cd质量分数的1.9、1.6和2.2倍；香蒲根表铁膜中Pb质量分数在试验第10—40天均有一个较高值，为3118—3315 mg·kg-1，美人蕉在试验第30天时，根表铁膜中Pb质量分数达到最高，为4044 mg·kg-1；5种供试植物在试验期间根表铁膜中 As质量分数均呈逐渐增加的趋势，其中香蒲根表铁膜中 As质量分数显著高于其余4种供试植物，在第40天时，香蒲根表铁膜中 As质量分数到达最高，为1289 mg·kg-1，分别是纸莎草、鸢尾、美人蕉和再力花的4.78、2.48、3.86、6.44倍。

2.4 根系泌氧与根表铁膜对植物吸收Cd、Pb、As的关系

通过相关性分析发现（表2），5种供试植物的根表铁膜中Fe含量与铁膜中的Cd、Pb、As含量呈极显著正相关关系，但与植物体内的Cd、Pb、As呈极显著负相关关系。5种供试植物的ROL与植物体内重金属呈极显著正相关关系。从表3回归性分析可知，供试植物体内Cd、Pb、As含量与ROL和根表铁膜中 Fe含量三者之间的关系，从回归方程可以看出，ROL对植物吸收Cd、Pb、As的系数分别为21.352、157.04、4.56，而根表铁膜对植物抑制 Cd、Pb、As的系数分别为-0.13、-3.501、-0.132，发现ROL对植物吸收Cd、Pb、As的系数绝对值远大于根表铁膜抑制Cd、Pb、As吸收的的系数绝对值，说明ROL对植物吸收Cd、Pb、As促进作用强于根表铁膜对Cd、Pb、As的抑制作用。综上所述，ROL较大的湿地植物对重金属具有较好的吸收，并且湿地植物根表铁膜可以促进环境中的重金属沉积到根表面，根表铁膜作为植物接触重金属的第一道屏障，能在一定程度上抑制植物体内对重金属的吸收，减少重金属对植物的毒害。

表2 植物根系特征与植物吸收重金属的相关性Table 2 Correlation of plant root characteristics with plant absorption of heavy metals

表3 植物根系特征与植物体内重金属含量回归分析Table 3 Regression analysis of plant root characteristics and heavy metal content in plants

3 讨论

3.1 不同湿地植物ROL及根表铁膜形成的差异

植物根孔隙度是影响植物 ROL的重要生物因素之一。研究表明植物根孔隙度、株高和单株生物量的增长，有利于氧气从上到下的传输，提高ROL速率（黄鑫星等，2020）。并且植物根孔隙度与ROL速率呈现显著正相关关系，通气组织越发达，植物ROL速率越大（Xi et al.，2019）。本试验5种供试植物在Cd、Pb、As复合污染重金属胁迫导致下根部孔隙度总体呈先增加后降低的趋势，通过对植物孔隙度的计算和表观电镜下根部通气组织的观察，发现植物通气组织缩小、孔隙度降低，植物ROL速率也相应下降。并且不同种类湿地植物根系存在须根与粗根的差别，须根型湿地植物的根孔隙度比粗根型湿地植物大、根表皮层较粗根型湿地植物薄，更有利于植物体内的O2向外扩散（Lai et al.，2011），这与本试验中须根植物鸢尾、香蒲的ROL能力总体强于粗根植物纸莎草、再力花是相符合的。

而湿地植物 ROL能力是根表铁膜形成的最主要的生物因素之一（王丹等，2015），ROL可直接氧化Fe2+，或间接通过根际区域好氧微生物活动形成铁膜（Li et al.，2011）。多数研究表明，根系氧化能力强的湿地植物，其形成的根表铁膜量较多，其两者关系呈正相关（Hansel et al.，2002；Yang et al.，2014）。本试验研究发现，5种供试植物中纸莎草、美人蕉、香蒲和再力花根表铁膜中Fe的含量与ROL速率呈显著正相关关系，而鸢尾根表铁膜中 Fe含量与 ROL速率关系并不显著，并且在整个试验周期中未得出 ROL能力大的湿地植物其根表铁膜中Fe含量最多的结论。原因如下，一是由于不同种类和品种的湿地植物生长机制和其他化合物能力的不同都将在一定程度上影响根表铁膜的形成（Dan et al.，2010）。有研究表明，灯芯草（Juncus effusus）根表铁膜中Fe的含量分别是茭白（Zizania latifolia）和美人蕉的2.93、10.58倍（徐德福等，2009）；王震宇等（2010）发现芦竹（Arundo donax）和香蒲的根表铁膜中Fe含量分别为20.17、7.64 mg·g-1，并且同一物种不同品种的湿地植物根表铁膜中 Fe的含量也存在显著的差异（张玉盛等，2021）；蔡妙珍等（2003）研究也表明，两种根系氧化能力相似的水稻（Oryza sativa），其根表铁膜的数量却相差非常大。二是植物根系活力也是影响植物根表铁膜的原因之一（钟顺清，2015）。根系活力是评价湿地植物根系呼吸作用在内的根系代谢指标之一（刘振国等，2016），可以直接反映植物根系的生长情况和活力水平（冯岚等，2021）。谷建诚等（2020）研究发现，提高湿地植物的根系活力可间接促进植物根表铁膜的形成；俞佳等（2021）也发现，香蒲在繁殖期和枯叶期时根系活力与根表铁膜中 Fe含量呈正相关。但在本研究中5种供试植物的根系活力与其根表铁膜中 Fe的含量并无显著性关系。三是不同厌氧程度也会影响根表铁膜的形成。宋阳煜等（2021）研究发现在非厌氧与厌氧环境下，厌氧环境更能促进美人蕉根表铁膜的形成，因为在相对厌氧的环境下更有利于Fe2+的形成和迁移。但湿地植物根际氧化还原环境是由植物 ROL量所决定的，而ROL量是由植物地下部生物量决定的。在本试验中，由于纸莎草、再力花地下部生物量显著大于其余3种供试植物，所以其向根系环境分泌的氧气也较多，与其他3种供试植物相比纸莎草和再力花处于相对较高的好氧环境，所以其根表铁膜中 Fe含量与其他3种供试植物相比较少。

3.2 不同湿地植物ROL及根表铁膜对重金属吸收的影响

ROL诱导形成的根表铁膜作为湿地植物与污染物接触的第一道屏障，会促进重金属在植物根表面沉积从而抑制重金属向植物体内转移，减少重金属对组织器官的毒害（Mei et al.，2020；王丹等，2015）。湿地植物根表铁膜对Cd2+、Pb2+等二价阳离子有强烈的吸附作用，对As3+和As5+则主要以专属吸附的形式存在于铁膜中（Trivedi et al.，2000；李方等，2010）。李开叶等（2021）研究发现，植物根表铁膜含量与铁膜中Cd、As含量呈极显著正相关关系，张秀等（2013）研究也发现，根表铁膜的含量与铁膜中As的含量呈显著正相关关系。本试验结果表明，5种供试植物铁膜中Cd、Pb、As的含量均在第0—20天出现上升趋势，与铁膜中Fe含量趋势相一致。但随着时间推移，在湿地系统的特殊泌氧条件下，重金属沉积物易转化成铁锰氧化态与碳酸盐结合态（向语兮等，2020），特别是重金属铁锰氧化结合态在氧化环境中易释放，而被植物体吸收（伏箫诺等，2017）。在本试验中，第10—20天时由于较强的ROL，供试植物根表铁膜含量也得到显著增加，使铁膜中Cd、Pb含量在第20天有明显上升表现。有研究表明，植物根表铁膜的增加可以减少植物根部氧气向外界释放（钟顺清，2015），由于根表铁膜的影响，使植物根部的氧气更多的集中在根表面，在根表铁膜与根表面之间形成较强的氧化还原环境，使铁锰氧化态的Cd、Pb更容易释放出来被植物吸收，所以第30—40天铁膜上Cd、Pb含量均有不同程度的下降。As由于是类金属，在根表铁膜中含量一直呈现上升趋势。

湿地植物 ROL不仅对根表铁膜的形成起到作用，并且对植物吸收环境中重金属和提高其耐性方面起着重要的作用（谢换换等，2021）。李光辉等（2010）研究发现，湿地植物ROL与植株体内重金属吸收呈显著正相关。本试验研究结果与其相一致，5种供试植物体内Cd、Pb、As含量与ROL通过相关性分析得出呈极显著正相关关系，说明湿地植物向根系外释放氧气可以促进湿地植物对重金属的吸收，这主要是因为湿地植物向根系环境释放氧气可以改变环境中氧化还原环境和微生物群落结构，进而可以使环境中的重金属变为植物更容易吸收的形态（Yang et al.，2019）。并且ROL也能增加根际土壤中重金属的迁移性及生物有效性，从而提高了植物对重金属的吸收（杨俊兴等，2014）。

综上所述，ROL不仅可以促进根表铁膜的形成，将吸附在根表铁膜的重金属转化为易于自身吸收的形态，也可以直接促进植物对湿地环境中和根际土壤中重金属的吸收。本试验进一步将ROL、根表铁膜与植物体内Cd、Pb、As含量进行回归性分析（表3），发现ROL对重金属吸收的促进作用远强于根表铁膜对重金属的抑制作用，这也就证明ROL是作为湿地植物根部吸收重金属最主要的影响因素。

4 结论

（1）5种供试植物在高浓度Cd、Pb、As复合污染下生长发育指标均受到不同程度影响。香蒲的根部特征都表现为促进生长状态，其他4种植物则都有受到相对抑制作用；5种供试植物叶绿素a、b含量均表现为下降趋势；再力花植物地上部、地下部相对生长速率（RGR）表现较好。

（2）纸莎草、鸢尾、美人蕉和再力花在受到重金属毒害后，其ROL能力均出现先增加后降低的现象，但香蒲在受到重金属毒害后，由于其孔隙度和通气组织的变大导致其ROL速率最大，与其他4种供试植物表现相反。

（3）湿地植物ROL可以显著促进湿地植物对Cd、Pb、As的吸收，并且是根表铁膜形成的主要因素之一，根表铁膜中Fe含量的增加有利于促进Cd、Pb、As在根表沉积，在一定程度上可以抑制Cd、Pb、As进入植物体内，但ROL促进植物吸收Cd、Pb、As的强度远大于根表铁膜抑制植物吸收Cd、Pb、As的强度。