猫乳营养成分及其功能特性研究进展

李亚辉 乔富强 袁妙珠 姚 华*

(1.北京农学院动物科学技术学院，北京102206；2.玛氏食品(中国)有限公司，北京100010)

2020年全国城镇犬和猫的饲养数量超过1亿只，猫的饲养数量已经接近犬的饲养数量，猫的营养需求越来越引起行业内的关注。猫乳是母猫在分娩幼猫后产生的乳汁，根据其中免疫球蛋白的含量常分为初乳和常乳。猫乳中蛋白质、脂肪、乳糖及干物质含量与其他动物乳汁有明显差别，且富含氨基酸、钙、铁、锌、维生素等营养物质，是断奶前幼猫的主要营养物质来源。因宠物猫数量的增加、饲养状况差异较大、流浪猫及其他原因，导致幼猫不能获得母乳的营养物质供应，出现营养不良、营养失衡等状态，使得幼猫奶粉成为猫母乳的良好替代品。因此，研究猫乳成分及其功能，对幼猫代乳品的研究开发将具有重要的指导意义。

1 猫乳主要营养成分及其功能

对妊娠期和哺乳期母猫进行良好的饲养管理，是确保胎儿发育、乳腺发育和产奶量的基础[1-3]。猫的初乳一般是指生产后前2 d母猫分泌的乳汁。幼猫通过摄入初乳来满足其对营养物质的需求，初乳的质量(免疫球蛋白含量)至关重要，为幼猫免疫力的获得提供了保障。一般来说，来自母猫的初乳是不能被其他代乳品替代的。但是，在无初乳或初乳严重缺乏的情况下，可以或必须使用代乳品满足新生幼猫的基本营养需求。即使是代乳品，也有助于幼猫消化道的发育成熟，利于幼猫血液循环的建立，降低体循环血容不足引起的循环系统紊乱。

动物乳成分包括蛋白质、乳糖、脂肪、维生素、矿物质等。猫乳、犬乳、牛乳、山羊乳和2种商业代乳品在平均营养物质的组成和含量上稍有差别。由表1可见，猫乳和犬乳中蛋白质、脂肪和部分矿物质含量均明显高于牛乳和羊乳，乳糖含量低于牛乳和羊乳。幼猫和幼犬生命早期阶段肠道分泌的乳糖酶活性较高，能够消化部分乳糖[7]。因此，猫乳能够为幼猫的快速生长发育提供足够的营养物质，并降低乳糖不耐受引起的胃肠道不适。猫乳的主要营养成分与功能见表2。

1.1 蛋白质的含量及其功能

猫与多数其他哺乳动物一样，乳汁也分为初乳和常乳。但是猫乳从初乳到常乳，其蛋白质含量从4%增加到7%不等[11]。另一项研究显示，蛋白质含量从分娩当天的约6.7%增加到第6周的10%左右[6]。随着泌乳阶段的延长，蛋白质含量逐渐增加，猫乳与牛乳和羊乳相比呈现相反的变化趋势。初乳和常乳可通过免疫球蛋白G(IgG)和免疫球蛋白A(IgA)含量来区分，类似于牛和犬[14-15]。猫不同泌乳阶段主要免疫球蛋白含量与牛乳和山羊乳的比较见表3。

表1 猫乳、犬乳、牛乳、山羊乳和2种商业代乳品的平均营养物质组成和含量

表2 猫乳的主要营养成分与功能

由表3可见，猫初乳和牛初乳类似，都含有相对于其常乳数倍的IgG和IgA，猫乳的IgG和IgA含量相比牛乳和山羊乳要高出数倍。研究表明，猫初乳中IgG含量为4 000～5 000 mg/dL，常乳则小于1 000 mg/dL[16]。因此，初乳作为前2周幼猫唯一的IgG来源，对幼猫生存起着关键作用。猫初乳中主要的免疫球蛋白是IgG，其含量几乎是母猫血清的5倍[19]。据报道，母猫分娩后，乳汁中IgG含量迅速下降，24 h之后下降为刚分娩时的50%，第7天降至约500 mg/dL，第42天降至200 mg/dL以下，母猫初乳IgG含量与血清IgG含量相关性不大；乳中总IgA含量在哺乳的前7 d显著下降，从分娩时的峰值(143±116) mg/dL下降至第7天的(29±23) mg/dL，此后变化不大，初乳中IgA含量与母猫血清中相似[16]。猫初乳及常乳中均检出IgG和IgA，这些免疫球蛋白对机体免疫力的建立发挥着积极作用。IgA已被证明是初乳中的生物活性物质，与肠道免疫细胞上的特定受体结合并被激活，后分泌到肠道内腔中。分泌型IgA可防止病原体黏附到黏膜表面，将潜在病原体从细胞中转运到肠腔内，结合病毒并防止复制，对局部黏膜免疫系统有刺激作用，最终随粪便排出体外[20]；作为肠黏膜上主要的免疫球蛋白，它是肠道黏膜的第1道防线，对各种内源共生菌及外源入侵的病原体都有一定的抵抗作用。摄入初乳增加了新生幼猫血清免疫球蛋白含量[16]，IgG和IgA被包围在消化腔内，通过捕获病原体或帮助抗原呈递到白细胞，参与消化道局部免疫[17,21]。

表3 猫不同泌乳阶段主要免疫球蛋白含量与牛乳和山羊乳的比较

猫乳中主要的氨基酸为谷氨酸，含量为每100 g猫乳(985±106) mg；其次为亮氨酸和天冬氨酸，含量分别为每100 g猫乳(515±35) mg和(440±41) mg；牛磺酸含量为每100 g猫乳(30±6) mg[22]。一部分氨基酸在肝脏内进行分解或合成蛋白质，另一部分氨基酸继续随血液分布至各组织器官，合成各种特异性的组织蛋白质。氨基酸的存在不仅提供了合成蛋白质的重要原料，而且对于促进生长、进行代谢、维持生命提供了物质基础。有研究表明，食用无牛磺酸饲粮约3年的母猫，多次怀孕却未见1只活产小猫；替换为添加0.05%牛磺酸的饲粮喂食6个月后，母猫恢复正常繁殖[23]。牛磺酸的缺乏会造成幼猫中枢神经系统异常[9]，引起猫的视网膜变性、心脏病、生殖障碍、血小板异常和发育异常等病理状况[10,23]。饲粮中的适量牛磺酸对猫有积极作用。因此，猫乳替代品中需添加适量牛磺酸以维持幼猫正常生长。

在其他动物乳汁中，有一些常见的蛋白质营养因素，如α-乳白蛋白、β-乳球蛋白和乳铁蛋白等。其中，α-乳白蛋白是乳汁中最主要的活性物质之一，具有调节免疫、抑菌、抗氧化、抗病毒、抗肿瘤等生理功能，以及保护肠道黏膜屏障、提高肠黏膜免疫功能[24]；β-乳球蛋白具有潜在抗病毒、预防病原体黏附、抗癌、降胆固醇等作用[25]；乳铁蛋白是一种铁结合糖蛋白，通过竞争性剥夺肠道内细菌生长所需要的铁元素抑制不良菌群，促进有益菌如乳酸菌和双歧杆菌的生长，在哺乳动物体内具有抗菌、抗肿瘤、抗炎、免疫调节和抗氧化活性等作用[26]。虽然各类蛋白质发挥了重要作用，但是猫乳中关于各类蛋白质的研究文章仍然较少，其对幼猫生长发育的影响还需要更加深入的研究和探索。

1.2 脂肪和脂肪酸的含量及其功能

猫与其他多数哺乳动物一样，初乳和常乳中含有大量的脂质。以往文献中研究的样本数量和范围相对较小，因此，关于猫乳中脂肪的组分和含量尚未达成共识。有研究表明，母猫分娩后，乳汁中脂肪的含量从3%增加到5%左右[11]。除泌乳阶段外，猫粮的类型也影响乳汁中脂肪的含量，饲喂22%粗脂肪含量的饲粮，乳汁中脂肪含量可高达17%[6]。哺乳动物中，多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid)在新生儿的正常生长和发育中具有关键作用，其对幼猫有何作用尚需探索。Jacobsen等[6]对11只哺乳期猫的乳汁进行分析，乳脂平均含量为12.7%的猫乳的脂肪酸相对含量可参见表4。

表4 乳脂平均含量为12.7%猫乳的脂肪酸相对含量(占总脂肪酸)

由表4可见，猫乳脂肪主要由不饱和的长链脂肪酸组成，其中C16∶0、C18∶1n9c和C18∶2n6c含量较高，其乳脂中含有0.81%的花生四烯酸。陆续地，在乳脂率平均为6.4%的猫乳中，发现了乳脂中含有20.6%的亚油酸和1.7%的花生四烯酸[22]。推测猫乳中高含量的花生四烯酸可能对幼猫的生长有一定作用，其机理尚需进一步研究。在哺乳动物哺乳期间添加二十二碳六烯酸(DHA)可能对幼犬和幼猫有益，在幼年猫科动物中，对维持神经系统和视网膜功能很重要；亦能够提高幼犬学习能力、记忆力、视力免疫和视网膜功能[27-29]。二十碳五烯酸(EPA)和DHA的作用相似，但具体机制尚需深入探讨。

1.3 碳水化合物含量及其主要功能

分娩后，乳汁中的碳水化合物浓度(3.5%～4.0%)未见显著变化[11]。猫和其他动物一样，乳糖是主要的碳水化合物来源。整个哺乳期内，猫乳中乳糖的平均含量为4%[6]，比牛乳低30%左右。猫乳中寡糖的分布范围较广，10种常见寡糖约占总数的70%，具有较高比例的岩藻糖基化和非岩藻糖基化的中性结构，以及相对较低比例的硅藻糖基化结构，其中二岩藻糖基乳糖-N-六糖b(difucosyllactose-N-hexaose b)、3’-唾液乳糖(3’-sialyllactose)和乳糖-N-新己糖(lacto-N-neohexaose)3种寡糖在猫乳样品中检测到的相对丰度均大于10%[30]。寡糖作为乳的重要组成部分，是肠道微生物的底物，作为抗菌剂可防止病原体定植，并促进胃肠道免疫系统的发育[31]。

与常乳相比，猫初乳中的乳糖含量较低，约为3.0%。哺乳动物乳汁中除含有乳糖外，还含有大量的低聚糖，如岩藻糖和半乳糖基乳糖等[32]。难以消化的低聚糖通常是益生元纤维，其已被证实可通过调节有益菌数量改变微生物菌群的组成，促进动物肠道功能正常发挥[33]。益生元可防止病原体对肠上皮细胞的黏附，并作为受体类似物抑制病原微生物在肠道和尿路的黏附，从而预防胃肠道黏膜和尿路的感染[34-36]。乳寡糖可能具有益生元的作用，促进肠道双歧杆菌等有益微生物的生长，抑制致病微生物的增殖[37]。

1.4 矿物质含量及其功能

在机体代谢过程中，矿物质是必不可少的元素，常分为常量元素和微量元素。动物的生长需要适宜的微量元素含量，缺乏或过量都可能导致营养物质代谢障碍或中毒性疾病发生。

猫乳区别于大多数动物物种的乳，其铁、铜、锌和锰含量在3～7 d高于泌乳前2 d；铁含量从8～14 d的4.03 μg/mL下降到36～42 d的3.02 μg/mL；铜含量从8～14 d的1.34 μg/mL下降到43 d以上的0.61 μg/mL；锰含量从0～2 d的0.14 μg/mL增加到43 d以上的0.39 μg/mL；钙含量在前3周从550 μg/mL左右迅速增加到1 500 μg/mL左右，此后变化不大；镁(约100 μg/mL)和锌含量(约6 μg/mL)无明显变化[11]。

猫乳中的铁含量(约4 μg/mL)远远高于人的乳，人乳中铁含量通常在0.04～1.92 μg/mL[11,38]。幼猫很少发生贫血，可能是由于猫乳中较高的含铁量，并且只有当出现严重缺铁或疾病晚期才会表现临床症状[39]。乳汁中镁离子可能积极参与了胎粪的排出，抑制胆红素的吸收，从而预防新生幼猫溶血性黄疸的发生。

1.5 水分含量

母猫分娩后24～72 h内产生初乳，72 h后初乳逐渐转为常乳[16]。母猫初乳的水分含量暂时没有相关数据，常乳中大约为79%[8]。母乳中的水分含量受哺乳阶段和哺乳幼猫个数的影响，往往随着哺乳幼猫个数的增加，母乳中的水分含量上升[6]。分析原因，可能是猫泌乳量的增加导致了乳汁的稀释。

1.6 部分酶类物质含量及其功能

已发表文章显示，牛乳中有70多种酶类物质，对营养物质的消化和吸收有积极作用[40]。乳汁中的主要能量来源是脂肪和乳糖，泌乳期幼猫乳糖酶活性达到最高，成年猫下降了10%[7]，因此，哺乳期仔猫乳糖耐受力更强。断奶后过量饲喂牛乳会导致幼猫腹泻、腹胀和腹部不适，可能是大肠中未消化的乳糖被细菌代谢的结果。猫乳含有(2.68±0.27) mg/mL的溶菌酶，在泌乳过程中溶菌酶含量随时间延长略有增加[13]。样品之间的溶菌酶含量存在相当大的差异，可能是因为泌乳期间溶菌酶分泌增加或个体猫之间的差异造成的。同时由于出生后数小时细菌就会在胃肠道定植，一定含量的溶酶菌可能抑制和溶解了部分有害菌，为有益菌的定植提供了帮助。

1.7 能量供应的变化

在初乳中，能量水平的变化主要由脂质水平的高低决定。食肉动物的初乳和常乳中能量水平是相似的，但哺乳期母犬和母猫之间略有不同。犬的能量水平在产后2周内逐渐下降了大约20%，母猫乳能量水平从初乳到常乳下降了大约8%[8,41]。刚出生的幼猫由于胃容量有限，初乳中较高的能量供应为胃容量有限的新生幼猫提供了尽可能多的能量，能减少幼猫因能量供应不足而产生的一系列问题，例如低温症和休克。

1.8 维生素含量及其功能

维生素是一类微量的有机分子，作为必需的酶、酶前体或辅酶，在机体的许多代谢过程中发挥着重要作用。有文献显示，每100 g猫乳中脂溶性维生素A含量为(651±366) IU[22]。猫无法通过阳光照射皮肤合成维生素D，必须通过饮食摄入，维生素D刺激肠道、肾脏钙和磷的重吸收以及调节骨骼中矿物质代谢，并影响骨骼生长、矿化和重塑[12]。乳中维生素容易受到加工工艺的影响，例如原料牛乳中水溶性维生素C含量为211×10-4mg/mL，经巴氏杀菌法和超高温瞬时灭菌法后维生素C含量可降低为19×10-4和181×10-4mg/mL[42]。如果用牛乳或者羊乳等生产猫乳代乳品，需要考虑到原料乳的加工工艺对维生素的影响。目前关于猫乳中多种维生素含量测定的研究尚未开展，可尝试探索其对幼猫生长的影响。

1.9 激素的影响

初乳内含有大量的激素(皮质醇、胰岛素、甲状腺素、生长激素)，刺激肠道增生和小肠黏膜发育[43-44]，参与消化道、肝脏、胰腺和甲状腺等器官的发育和成熟，对营养物质的吸收和机体的新陈代谢产生积极影响。猫乳的激素水平如何目前尚未见有相关研究和报道，可作为未来研究的一个方向。

2 幼猫的需求特点

幼猫一般定义为出生后前2周的仔猫。“母乳”是幼龄动物的理想食物，这是进化过程中不断自然选择的结果。这段时期是幼猫脱离子宫适应外环境的一个过程，营养物质获得方式发生了改变，不再是被动地、持续地由胎盘转运，而是经口摄入食物，并受到环境中各种不确定因素的影响，如食物的变化、病原菌的感染等[45]。生长发育期幼猫的营养需求比活动量少的成年猫高2～4倍[2]，其对蛋白质的需求大概是成年猫的2倍。出生3周后幼猫的平均体重是出生体重的3倍以上[8]，对各种营养物质均有强盛的需求。因此，猫乳或者代乳品必须提供足够的营养物质才能满足幼猫的正常生长。

2.1 对能量的需求

能量可以维持和合成体组织、参与机体内的代谢活动、调节体温、保障动物的正常活动。胎儿在母体体内时，营养物质(葡萄糖)会通过胎盘循环输送到胎儿全身，所以不依赖自身糖异生作用供能。幼猫出生时其体内的脂肪和糖原含量较低，适应环境的同时如果由于初乳摄入不足导致饥饿，使得糖异生作用成为维持血液葡萄糖稳定的唯一方式，则可能出现低血糖症和低温症。温暖舒适的环境可减少能量的损失，初乳的摄入也有助于产热以维持正常体温。因此，加强饲养管理的同时，保证猫乳及其代乳品的供应显得尤为重要。目前，多数商业代乳品可提供约为1.0 kcal/mL(1 kcal=4.184 kJ)的能量，幼猫前4周每日所需能量约为每100 g体重24 kcal，过量饲喂可能造成胃部不适而引起腹泻[8]，这就要求每日供给幼猫的营养物质需要多次投喂才能基本满足。在这一点上，幼猫和幼龄儿童的营养需求具有相似的特点。

2.2 对水的需求

水是机体最重要的营养物质，在机体内水作为溶剂能促进细胞内的化学反应，也是营养物质和细胞代谢产物的运输介质。1周龄幼猫体内约含有80%的水分，成年猫体内总水分含量约为60%[46]。1只正常幼猫每日需水量为每100 g体重15.5～23.0 mL，平均每100 g体重18 mL才能满足每日需水量的基本要求[8]。

由于幼猫机体组织高含水量的特点，短时间水分摄入不足即可出现脱水现象[46]。脱水可导致血液浓缩、心动过速、肾功能下降、甚至发生酸中毒或碱中毒。失水量大于体重的10%～15%通常发生休克，重度脱水则导致死亡[47]。因此，保证幼猫水分的充足摄入非常必要。

2.3 对免疫物质的需求

与人类不同，犬猫的子宫内膜共有4层，在子宫内，母体的lgG只有10%～20%通过这种类型的胎盘到达胎儿[4]。猫出生时其血液中几乎没有免疫球蛋白，出生后IgG逐渐从消化道转移到血液中[16]。然而，幼猫出生时消化管壁即开始分化，消化道上皮的形成和肠细胞之间紧密连接的建立逐渐限制了IgG的肠道吸收。有研究表明，幼猫出生16 h后，经口给予外来IgG，在其血清中检测不到[48]。新生幼猫约有15%会在出生后21 d内死亡，其中70%～90%的死亡发生在产后第1周[49]。初乳的摄入非常重要，初乳可提供免疫球蛋白和其他重要物质如脂质和碳水化合物等。在母猫传递给幼猫的被动免疫中，免疫球蛋白是免疫的主要物质[50]。新生幼猫出生后应尽快摄入初乳，保证16 h内有足够的摄入量[48]。随着日龄的增加，先天免疫水平逐渐下降，应及时接种疫苗以预防传染病发生。

2.4 对辅助哺乳的需求

出生时由于体弱无法吮吸乳汁的幼猫，可人工辅助哺乳。将幼猫的口腔置于乳头上，轻轻按摩并挤压乳房以获取少量的乳汁刺激幼猫进行吮吸。辅助哺乳每2～3 h进行1次，少食多餐防止过量饲喂，减少腹部不适，降低腹泻和误吸入肺的风险[47]。在泌乳期或断奶后不久死亡的幼猫通常是那些出生体重低或哺乳中期生长不良的幼猫，特别是对于窝内体重较小较弱的幼猫，应及早辅助哺乳以获取足够的初乳，可显著降低1周龄内的死亡率[2,8]。研究显示，人初乳可在-20 ℃保存6个月(但各种储存技术都降低了免疫特性)，冻融对初乳中的免疫球蛋白含量影响不大[51]，对于缺乏初乳的幼猫可以将冷冻初乳回温后进行哺乳。

2.5 对肠道适应性的需求

断奶前，第1次添加补充饲粮时就持续饲喂优质食物，可确保断奶时有足够营养物质满足需要，减少肠道不适应食物而引起的腹泻、便秘等问题[45]。避免突然的断奶行为，可降低断奶引起的应激。为哺乳期幼猫提供均衡的猫粮，可以补充正常生长和发育所需的必需营养物质，如蛋白质、脂肪、维生素、矿物质和补充剂(如牛磺酸、EPA和DHA等)。稳定的肠道菌群也是重要免疫防御系统的一部分，可防止有害细菌(有时是致病细菌)感染和定植。有研究显示，饲喂添加益生元和益生菌的饲粮，可促进幼龄动物胃肠道健康、微生物群稳定和免疫系统器官的生长发育[52-53]。喂食初乳的幼猫断奶前后胃肠道微生物数量更相似，稳定的微生物种群保证了营养物质的吸收并可能降低断奶行为引起的腹泻[33]。

3 小结与展望

由于幼猫独特的生理特性，出生16 h后肠道吸收免疫球蛋白的路径即被关闭，与此同时母猫分娩后乳汁中IgG含量也急剧下降，幼猫的免疫机能受到挑战。因此，出生幼猫尽早摄入高质量的充足初乳可显著降低新生幼猫死亡率，提高成活率。母猫提供的初乳和常乳，其充足的蛋白质、脂肪、碳水化合物、矿物质、维生素和酶类等为幼猫的生长发育、器官成熟、免疫力和抗病力等提供了保障。不同阶段的猫乳，其营养成分也有较大差异，并且与牛乳、羊乳在蛋白质、乳糖、脂肪酸和矿物质含量上有明显区别。当使用牛乳、羊乳替代猫乳时，可能对幼猫的生长有一定影响。因此，分析猫乳营养成分及其功能特性，深入探究不同哺乳日龄猫乳脂肪酸、氨基酸、维生素、益生菌的种类和含量，并与牛乳、羊乳等常见乳品成分进行比较，可探索更符合幼猫生长发育的猫乳替代品。研制和开发猫乳相关产品，可救助因母乳摄入不足或需人工哺乳的幼猫，为蓬勃的猫产业提供支撑。猫乳代乳品中酶制剂、益生菌制剂和营养物质含量的黄金比例可能是未来猫乳代乳品的研发方向。