长柄马兰（菊科）的形态补充描述及细胞学研究

肖佳伟 王颖嘉 黄文轩 黎维平* 康公平

（1. 邵阳学院城乡建设学院，邵阳 422004；2. 湖南师范大学生命科学学院，长沙 410081；3. 贵州省梵净山地区生物多样性保护与利用重点实验室，铜仁学院，铜仁 554300）

本文是对中国紫菀属（L.）特有种研究的系列论文之一，陶丽男等详细描述了高茎紫菀（Hemsley）的形态特征并对其细胞学和分子系统学的研究结果进行了报道。本文则是对另一种中国特有植物——长柄马兰（C.C. Chang）开展全面的形态学和细胞学研究。长柄马兰仅分布于我国四川西部的宝兴县。该种最初由Chang 于1941 年发表，命名为，并将K.L. Chu 3023（IBSC0546532）号标本指定为模式标本；同年Handel-Mazzetti 发表了Hand.-Mazz.，指定的模式标本与相同，因此，该名处理为前者的异名；林镕等于1985 年将其归于马兰属（Cass.）并命名为（Chang）Ling，称为长柄马兰。目前，又将其置于紫菀属中，恢复种名。

2008和2019年我们2次前往四川宝兴县对长柄马兰开展野外调查。鉴于《中国植物志》和对长柄马兰的描述不够充分，同时相关的细胞学研究也未见报道，我们在对模式产地的长柄马兰进行群体取样的基础上开展形态学和细胞学的研究，为明确其分类地位提供详细的资料补充。

1 材料与方法

在长柄马兰模式产地采集标本和活体，获得25 份标本及10 株活体。对标本进行分类学观察，并将10株活体材料种植于湖南师范大学生命科学学院苗圃基地以开展细胞学试验。植物标本分别存放于湖南师范大学植物标本馆和邵阳学院园林实验室标本分室。细胞学的研究参照陶丽男等的方法进行。

2 结果与分析

2.1 长柄马兰的形态学特征

长柄马兰根状茎横走（见图1）。茎直立，高50～60 cm，纤细，被开展或卷曲的长毛，不分枝或有1～2 个花序枝。基生叶在花期宿存，下部叶有长8～16 cm 叶柄，叶片心形稀宽卵圆形，长6～7 cm，宽4～6 cm，边缘有具小尖头的粗锯齿，顶端尖或急尖；中部叶心形，叶柄渐短，粗锯齿圆形；上部叶小，近全缘，渐狭成条状披针形的苞叶；全部叶质薄，两面被疏毛，叶缘及背面沿脉及叶柄处被较密的长毛；基出脉近掌状，侧脉2～3 对，网脉多少明显。头状花序1～3 朵，3.5～6.0 cm；总苞片3～4层，近等长，条形或倒披针形，长4.5～5.5 mm，顶端渐尖，具柔毛和腺毛，草质，内层边缘膜质。舌状花1 层，约30 个，具4～5 条退化雄蕊，管部长约2 mm，近基部有疏毛，舌片浅紫色，条形，长达20 mm，宽1.0～1.9 mm，具短毛。管状花长约3.5 mm，管部短，无毛，5 裂片，近等长，约1 mm。子房倒卵圆形，稍扁，无毛，5 肋。冠毛污白色，长0.3～1.1 mm，有不等长的膜片状毛。花期6-8 月，果期7-9月。

图1 长柄马兰A.个体；B.头状花序正面观；C.头状花序侧面观；D.基生叶；E.根；F.总苞片，从最外层（左边）到最内层（右边）；G.头状花序纵切；H.管状花裂片；I.舌状花（左边）和管状花（右边），红色箭头显示退化雄蕊；J.瘦果；K.舌片Fig.1 Aster longipetiolatusA.Habit；B.Top view of the capitulum；C.Top view of the capitulum；D.Basal leaves；E.Rhizomes；F.Phyllaries from the outmost（right）to the innermost layer（left）；G.Longitudinal section of a capitulum；H.Lobes；I.A disk floret（left）and a ray floret（right），red arrows show the staminodes；J.Achene；K.Lamina

2.2 长柄马兰细胞学特征

长柄马兰的染色体数目为18，未观测到随体和B 染色体（见图2），染色体基数为9，属于二倍体，染色体臂最长为1.35 μm，平均臂比为1.33，最长和最短染色体比值为1.40，核型公式为2n=2x=16m+2sm（见表1，图2），根据Stebbins 的核型分类标准，核型属于1A，不对称性较大，不对称系数在60%左右。

图2 长柄马兰的有丝分裂中期显示图（A）及核型图（B）Fig.2 Mitosis metaphase display chart of Aster longipetiolatus（A）and karyotype diagram（B）

表1 长柄马兰的核型参数Table 1 Karyotype data of Aster longipetiolatus

3 讨论

菊科的舌状花通常是没有退化雄蕊的，只有少量属中的个别物种具有退化雄蕊，如火石花属（L.）的白背火石花（（Candolle）Schultz Bipontinus）和阔舌火石花（Y.C.Tseng）、革苞菊属（Iljin）的革苞菊（Iljin），未在紫菀族（Trib. Astereae Cass.）中见相关报道，我们通过对模式产地长柄马兰标本观察，发现该种舌状花具明显的退化雄蕊，这甚为特殊。肖佳伟研究表明，紫菀属及其近缘属中只有少量植物的瘦果为5肋及其以上，如产自澳洲的Moench.属的植物、紫菀属小舌系（Ser.Ling）的植物和东风菜（Thunb.）等，另外，Li 等的分子系统学研究结果支持将这些物种从紫菀属中分离出来。我们对长柄马兰的瘦果解剖学观察发现其具有5肋，因此它的分类地位有待进一步确认。此外，该种舌状花的舌片上具有短柔毛在紫菀属中也未见报道。这些新的发现可以为长柄马兰的准确鉴定和分类地位的探讨提供有力证据。

细胞学证据是紫菀属分类的重要依据之一。广义的紫菀属曾是紫菀族中最大的属，产于北美和欧亚大陆，染色体基数有6 种。Nesom 根据瘦果形态和细胞学性状建议将北美紫菀类群从广义紫菀属中独立出去，后来这一观点得到了分子系统学的支持，并为其他研究者所接受。本研究首次报道了长柄马兰的核型公式为2n=18=16m+2sm，染色体基数为9，属于二倍体，染色体长度为1.69～2.37 μm。研究表明，紫菀属的物种间染色体长度存在变化，比如崖生紫菀（W.P.Li& Z.Li）为3.38～5.75 μm、岳麓紫菀（Hand.-Mazz.）为6.86～10.07 μm、云 南 紫 菀（Franch.）为5.43～8.35 μm、圆齿狗娃花（Hand.-Mazz.）为1.01～2.25 μm，可见染色体长度在紫菀属中具有一定的分类学价值。

长柄马兰的系统位置一直存在争论。林镕和Kitamura将其放置在马兰属的心叶组（Sect.Kitam.），这个组包括2 个物种，即中国四川特有的长柄马兰和日本特有物种（Hara）Kitam.。Gu 等研究表明，马兰属心叶组应该从马兰属中分离出来，移入紫菀属，Ito 等正式将其放在了紫菀属的紫菀组（sect.）中。随 后Ito 等分 子 系 统 学 研 究 表 明（Hara）Kitam. 和 东 风 菜（（Thunb.）G.L. Nees）的亲缘关系最近，前者应该放置在东风菜属（Nees）中，但该研究中缺少了长柄马兰的数据，而Nesom将长柄马兰放置在了东风菜属里，命名为（C.C.Chang）G.L. Nesom。Chen 等将整个马兰属都放置在了紫菀属的假马兰组（sect.Kitam.）中，这一处理得到了后来的分子系统学的支持，并且分子系统学结果还表明长柄马兰是一个单系类群，与马兰属其他类群和东风菜类群（无论是北美东风菜类群还是欧亚东风菜类群）亲缘关系都比较远，应该独立成属。随后，Nesom根据Li等的分子系统学研究结果将其与染色体基数并非为9 的北美紫菀类群成立了一个新属，即G.L.Nesom。虽然Nesom将长柄马兰放置中，但是他也提到该种有可能应从该属中分出。本研究表明长柄马兰舌状花具退化雄蕊、舌片具短毛、瘦果5肋、叶片心形和子房无毛等特殊的形态特征，而且染色体基数为9，因此建议将其从属中分离出来，成立一个新属。然而，分子系统学暂时不能确定其系统位置，后期我们将进一步对其开展分子系统学研究，明确其系统位置之后，再对该新属的进行分类学修订。