中国东北地区植物特有性研究

曹晓杰 曹 伟 张 悦 郭 佳 高 燕

（1. 中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110016；2. 中国科学院大学，北京 100049；3. 烟台市昆嵛山林场，烟台 264112）

植物特有性是指局限分布于某一地区或某种特殊生态环境的植物类群单元的相对数量。这种植物类群单元即特有植物指分布区仅限于某一地区或某种特殊生态环境的植物类群。特有植物的形成与长期的演化适应和地理分异有关，是区域重要的特征表现，也是反映生物多样性的重要指标。区域内特有植物的研究有助于更好地理解植物区系的起源、种系分化及演化进程，推进特有植物保护工作。近年来，许多学者对不同地区特有植物进行了研究，如陆益新等和丁莉等分析了广西特有植物及其区系特征，臧得奎等和宗雪梅等研究了山东省特有植物，左家哺等和杨静等研究了湖南特有植物的分布特征。针对东北地区的特有植物，傅沛云等对东北地区特有植物的地理成分进行了阐述，之后一些学者对东北地区一些山脉、流域、自然保护区内特有植物的情况进行了分析，为特有植物研究积累了许多资料。然而迄今为止，关于东北地区内特有植物的组成、分布等方面尚缺乏系统性的研究。因此，有必要对东北地区内分布的特有植物进行系统分析，为东北地区植物区系的研究提供基础资料。

中国东北地区包括黑龙江、吉林、辽宁三省以及内蒙古东部的呼伦贝尔市、通辽市、赤峰市和兴安盟，地理位置在北纬38°40′～53°30′和东经115°4′～135°1′，总面积126 万km。东北地区地处欧亚大陆东缘，西部与蒙古接壤，北部及东部与俄罗斯和朝鲜接壤，占据着我国纬度的最北部和经度最东部的区域。区域内汇集了长白植物区系地区（亦称东北植物区系地区，简称CB）、大兴安岭植物区系地区（简称DA）、蒙古草原植物区系地区（简称MS）和华北植物区系地区（简称NC）四个植物区系地区（见图1）。其中长白植物区系地区在中国植物区系分区中是作为泛北极植物区，中国—日本森林植物亚区中的东北地区，位于中国东北地区东部，是连接东北平原以东的广大山地地区，向东延伸至俄国的乌苏里地区，向南延伸至朝鲜北部山地区域；大兴安岭植物区系地区是作为泛北极植物区，欧亚森林植物亚区中的大兴安岭地区，位于中国东北地区的西北部；蒙古草原植物区系地区是作为泛北极植物区，欧亚草原植物亚区中的蒙古草原地区，主要分布在蒙古国境内，在东北地区主要分布在中西部；华北植物区系地区是作为泛北极植物区，中国—日本森林植物亚区中的华北地区，主要分布在华北地区，东北地区仅辽宁省南部部分县（市）位于华北植物区系地区范围内。

图1 中国东北植物区系地区分区Fig.1 Distribution of the flora region in Northeast China

本文以中国东北地区为研究区域，对研究区域内分布的中国特有植物、东北地区特有植物和植物区系地区特有植物的物种组成、科属结构、生活型组成、区系特征和地理分布情况进行了系统研究。文中提到的中国特有植物、东北地区特有植物和植物区系地区特有植物指在东北地区有分布，且分布范围分别限于中国境内、中国东北地区内和各植物区系地区范围内的植物。需要指出的是，各植物区系地区的边界是依据植物区系成分与环境特征进行划分的，不受国界和行政界限的限制。

1 数据与方法

1.1 数据

《东北植物分布图集》记录了最新、最完整的东北野生维管束植物的生境、县级产地和世界范围内的分布情况。中国科学院沈阳应用生态研究所标本馆积累了30余万份东北地区野生维管束植物标本，这些标本蕴藏了大量植物分布信息。本文以《东北植物分布图集》为数据基础，结合中国科学院沈阳应用生态研究所标本馆馆藏标本数据，对东北地区各植物物种的县（市）分布情况进行统计分析。确定中国东北地区内的中国特有植物名录、东北地区特有植物名录及长白植物区系地区、大兴安岭植物区系地区、蒙古草原植物区系地区和华北植物区系地区特有植物名录。

1.2 方法

统计中国东北地区内各类特有植物的种类及组成，包括科属种的数量及比例、生活型组成。依据吴征镒对中国植物属的分布区类型的划分，对中国特有植物属的地理成分进行分析。并以县（市）为基本单元整理各类特有植物地理分布数据，统计各县（市）分布的中国特有植物、东北地区特有植物和各区系地区特有植物的物种数，利用ArcGIS10.5 绘制出各类特有植物的地理分布图，分析其分布特点。

2 结果与分析

2.1 中国特有植物

统计发现，区域内共有中国特有属10属，包括无喙兰属（）、文冠果属（）、双蕊兰属（）、青檀属（）、蚂蚱腿子属（）、假贝母属（）、虎榛子属（）、盾果草属（）、独根草属（）和地构叶属（）。中国特有植物共计289 种，隶属于61 科165 属，以菊科（Compositae）植物最多，共39 种，其次为禾本科（Gramineae）和豆科（Leguminosae），分别为24种和20 种。种数高于10 种的科还有蔷薇科（Rosaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、杨柳科（Salicaceae）、唇形科（Labiatae）和莎草科（Cyperaceae）。以上8个科共计有69 属147 种，分别占区域内中国特有植物总属数和总种数的41.82%和50.87%，而科数只占总科数的13.11%。单属单种科有25 科，数量最多，占总科数的37.70%（见表1）。

表1 中国特有植物科的大小顺序排列Table 1 The arrangement of the families of Chinese endemic plants

对区域内中国特有植物生活型进行统计分析（见图2），其中乔木16 种，占区域内中国特有植物总数的5.54%；灌木51 种，占17.65%；草本219 种，占75.78%；藤本3 种，占1.04%。草本植物种数明显高于木本植物，其中多年生草本植物184 种，占草本植物总种数的84.02%，一年生草本植物35种，占草本植物总种数的15.98%。说明区域内中国特有植物以草本植物为主，其中多年生草本植物占绝对优势。

图2 中国特有植物生活型组成Fig.2 The life form composition of Chinese endemic plants

根据吴征镒对属的分布区类型的划分，将区域内中国特有植物165 属划分为13 个分布区类型8 个变型（见表2）。其中以北温带分布为最多，计45 属，占本地区中国特有植物总属数的27.27%，其次是世界分布28 属，占16.97%，以下依次是旧世界温带分布占13.33%，北温带和南温带间断分布占7.88%，中国特有分布占6.06%，泛热带分布占4.85%，温带亚洲分布占4.24%，东亚分布占4.24%，地中海区、西亚和东亚间断分布占3.64%，其余成分均较少，所占比例为0.61%～2.42%。温带性质的属共计121 属，占总属数（世界分布不计在内，下同）的88.32%，热带性质的属有15 属，占总属数的10.95%，寒带性质的属有1属，占总属数的0.73%。说明东北地区中国特有植物属的地理成分是以温带性质为主，在发展过程中与热带有明显联系和历史渊源，与极地寒带的联系较弱。

表2 中国特有植物属的分布区类型Table 2 The areal-types of the genera of Chinese endemic plants

根据研究区域内各县（市）分布的中国特有植物物种数，绘制出特有植物分布格局图（见图3）。中国特有植物种数大于21 种的县（市）有32 个，其中有17个县（市）位于东北地区大兴安岭山脉和长白山山脉上。这17 个县（市）分别是翁牛特旗、科尔沁右翼前旗、克什克腾旗、巴林右旗、赤峰、科尔沁右翼中旗、海拉尔、扎鲁特旗、额尔古纳、牙克石、大连、安图、本溪、桓仁、凤城、盖州和宽甸，共分布有中国特有植物225种，占区域内中国特有植物总种数的77.85%。可以看出，东北地区的中国特有植物集中分布在东北地区大兴安岭山脉和长白山山脉上。

图3 中国特有植物地理分布Fig.3 Geographical distribution of endemic plants in China

2.2 东北地区特有植物

东北地区特有植物共计109 种，隶属于35 科62 属，以菊科植物最多，共13 种，其次为莎草科和豆科分别为10 种和9 种。东北地区特有植物物种数高于5 种的还有毛茛科、禾本科、杨柳科和堇菜科（Violaceae）。以上7 个科共计有25 属61 种，分别占东北地区特有植物总科数、总属数和总种数的20%、40.32%和55.96%。单属单种科有20 科，数量最多，占总科数的57.14%（见表3）。

表3 东北地区特有植物科的大小顺序排列Table 3 The arrangement of the families of endemic plants of Northeast China

对东北地区特有植物生活型进行统计分析（见图4），其中乔木1 种，占东北地区特有植物总种数的0.92%；灌木17 种，占15.60%；草本植物91种，占83.49%，无藤本。草本植物种数明显高于木本植物，其中多年生草本植物79种，占草本植物总种数的86.81%，一年生草本植物12 种，占草本植物总种数的13.19%。说明东北地区特有植物以草本植物为主，其中多年生草本植物占绝对优势。

图4 东北地区特有植物生活型组成Fig.4 The life-form composition of endemic plants of Northeast China

根据研究区域内各县（市）分布的东北地区特有植物物种数，绘制出特有植物分布格局图（见图5）。从图5可以看出，东北地区特有植物种数大于7 种的县（市）有25 个，其中21 个县（市）位于东北地区主要山脉上。这21个县（市）分别是科尔沁右翼前旗、海拉尔、牙克石、阿尔山、额尔古纳、根河、扎鲁特旗、克什克腾旗、翁牛特旗、伊春、黑河、呼玛、安图、大连、凤城、桓仁、本溪、尚志、抚松、宽甸和临江，共分布有东北地区特有植物88种，占区域内的东北地区特有植物总种数的80.93%。可以看出，东北地区特有植物集中分布地区与东北地区主要山脉走向一致，说明东北地区特有植物以山地起源植物为主。

图5 东北地区特有植物地理分布Fig.5 Geographical distribution of endemic plants of Northeast China

2.3 植物区系地区特有植物

在东北地区4个植物区系地区中，长白植物区系地区特有植物共154 种，隶属于43 科101 属；大兴安岭植物区系地区特有植物共16 种，隶属于12科13 属；蒙古草原植物区系地区特有植物共10种，隶属于7 科9 属；华北植物区系地区特有植物共20 种，隶属于13 科19 属（见图6）。从特有植物物种丰富度角度看，长白植物区系地区特有植物物种丰富度最高，特有性强，表现出了本区系的较成熟性质。相比之下大兴安岭植物区系地区和蒙古草原植物区系地区的特有植物物种丰富度较低，特有性较弱，表现出区系的较年青性质。华北植物区系地区主要分布在中国华北地区，仅北部一隅位于东北地区范围内，而特有植物种数仍高于大兴安岭植物区系地区和蒙古草原植物区系地区，仅低于长白植物区系地区，可以看出东北地区范围内的华北植物区系地区具有一定的特有性。

图6 植物区系地区特有植物物种数Fig.6 The number of species of endemic plants of flora regions

对区域内各植物区系地区特有植物生活型进行统计分析（见图7），其中长白植物区系地区特有植物包含乔木11 种，占长白植物区系地区特有植物总种数的7.14%；灌木20 种，占12.99%；草本120 种，占77.92%；藤本3 种，占1.95%。草本植物种数明显高于木本植物，其中多年生草本植物110种，占草本植物总种数的91.67%，一年生草本植物10 种，占草本植物总种数的8.33%。大兴安岭植物区系地区特有植物包含乔木1种，占大兴安岭植物区系地区特有植物总种数的6.25%；灌木4 种，占25.00%；草本11 种，占68.75%，无藤本；草本植物种数明显高于木本植物，全部为多年生草本植物。蒙古草原植物区系地区特有植物全部为草本植物，其中多年生草本植物8 种，占蒙古草原植物区系地区特有植物总种数的80.00%，一年生草本植物2 种，占20.00%。华北植物区系地区特有植物包含乔木1种，占华北植物区系地区特有植物总种数的5.00%；灌木5 种，占25.00%；草本14 种，占70.00%，无藤本。草本植物种数明显高于木本植物，其中多年生草本植物12种，占草本植物总种数的85.71%，一年生草本植物2 种，占草本植物总种数的14.29%。从生活型的统计来看，各植物区系地区特有植物均以草本植物居多，其中多年生草本植物占绝对优势。蒙古草原植物区系地区以旱生草本植物构成的草原植被型为主，该地区特有植物也全部为草本植物。大兴安岭植物区系地区和华北植物区系地区特有植物中草本植物占比相对较低，为70%左右。长白植物区系地区由于存在以苔藓、草本植物为主构成的高山冻原带，草本植物占比高于大兴安岭植物区系地区和华北植物区系地区，为77.92%。

图7 植物区系地区特有植物生活型组成Fig.7 The life form composition of endemic plants of flora regions

根据研究区域内各县（市）分布的植物区系地区特有植物物种数，绘制出特有植物分布格局图（见图8）。从图8 中可以看出，长白植物区系地区特有植物种数大于25 种的县（市）有10 个，其中9个县（市）位于吉林长白山山脉和长白山山脉向南延伸的余脉上。这9 个县（市）分别为安图、抚松、桓仁、本溪、宽甸、临江、长白、尚志和凤城，共分布有长白植物区系地区特有植物141种，占区域内长白植物区系地区特有植物总种数的91.56%。可以看出长白植物区系地区特有植物集中分布在吉林长白山山脉和长白山山脉向南延伸的余脉上。大兴安岭植物区系地区、蒙古草原植物区系地区和华北植物区系地区各县（市）丰富度均低于26 种。其中大兴安岭植物区系地区特有植物在区内分布较均匀，华北植物区系地区和蒙古草原植物区系地区特有植物在区内分布较零散。

图8 植物区系地区特有植物分布Fig.8 Geographical distribution of endemic plants of flora regions

3 结论

（1）确定东北地区共分布有中国特有植物289种，隶属于61 科165 属。本地区中国特有植物区系是温带性质，在发展过程中与热带有明显联系和历史渊源，与极地寒带的联系较弱。根据中国特有植物的地理分布情况，发现东北地区的中国特有植物集中分布在大兴安岭山脉和长白山山脉上。

（2）确定东北地区特有植物109 种，隶属于35科62 属。根据东北地区特有植物的地理分布情况，发现东北地区特有植物集中分布地区与东北地区主要山脉走向一致，说明东北地区特有植物从山地起源植物为主。

（3）确定东北地区植物区系地区特有植物，其中长白植物区系地区特有植物154种，大兴安岭植物区系地区特有植物16 种，蒙古草原植物区系地区特有植物10 种，华北植物区系地区特有植物20种。从物种丰富度角度看，长白植物区系地区的植物特有性较强，表现出区系较为成熟的性质。大兴安岭植物区系地区、蒙古草原植物区系地区和华北植物区系地区特有性较弱，表现出区系较年青的性质。

（4）从各植物区系地区特有植物的地理分布情况上看，长白植物区系地区特有植物集中分布在吉林长白山山脉和长白山山脉向南延伸的余脉上。大兴安岭植物区系地区特有植物在区内分布较均匀，华北植物区系地区和蒙古草原植物区系地区特有植物在区内分布较零散。

（5）从生活型组成上看，东北地区内中国特有植物、东北地区特有植物和各植物区系地区特有植物均以草本植物居多，其中多年生草本植物占绝对优势，乔木、灌木和藤本相对较少。