3 种园林观赏植物对差异性光照强度的生理响应

贾雪晴，赵宗祥

（1.滁州职业技术学院 食品与环境工程学院，安徽 滁州 239000；2.安徽农业大学 作物有害生物综合治理安徽省重点实验室，安徽 合肥 230036）

观赏植物是园林景观及其生态学设计的基本要素，园林所在区域不同所处气候带亦有所差异，对植物的生长习性产生一定的影响［1］，所以选取园林景观植物之前需要对其生长光照、土壤、水分等习性特征进行系统化分析，从而以最佳方式养护园林景观植物，以科学栽植的方式构建健康、美观的植物景观群落。光照是自然界生物生存、生长的基本生态因子，尤其会对植物生理结构、外部形态结构发育等层面产生重要影响。园林观赏植物光合作用与叶绿素含量会密切影响叶片发育水平，能够为植物提供生存能量，差异性光强照射通过改变植物叶绿素水平进而影响植物发育水平。张辉等［2］研究指出，植物在适度光照环境下的叶绿素a、b 及总叶绿素含量最高，优于高光强与低光强处理。光照可以促进植物光合作用，对植物细胞分裂、增大大有裨益，进而帮助其生长发育。低光强环境中植物光合作用所需的二氧化碳量不足，光合作用产物减少，导致植物生物量积累急剧减少，颉洪涛等［3］研究表明，随着光强度的降低，栀子（Gardenia jasminoidesEllis）、红茴香（Illicium henryi）、乌冈栎（Quercus phillyraeoidesA.Gray）、朱砂根（Ardisia crenataSims）、山杜英（Elaeocarpus sylvestrisLour.Poir.）等几种喜阴植物的生物总量持续下降。错误的光强养护环境极易引起植物酶促防御系统活性功能发挥失常，对植物细胞发育产生不良影响。超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD、过氧化氢酶CAT 是表达植物酶活性的关键指标，酶活性承受差异性光强影响的能力有所不同，金桂宏等［4］研究表明，随着植物遮光程度的增加，植物SOD 活性下降，POD 活性上升，CAT 活性先降低后上升。

在老伴儿李慧仁的小账本上，工工整整地记录着每天行驶的里程数、加油费、当地的油价、房费、过路费、餐费、景点门票等各项内容，花费具体到每一角钱，这样回来后就能清楚地知道这一趟花了多少钱。比如2013年暑假，七口人从北京到珠峰大本营，开着两辆车，23天走了9900.5公里，一共花了32423块钱，其中油费占了三分之一，房费占了三分之一，过路费将近十分之一。李慧仁说：“我们特别清楚每个地方的油价高低，比如海南不收过路费，但那里的油价会比其他地方高。”

为了解园林观赏植物适应不同光照环境的生理响应情况，本文选取杜鹃（Rhododendron simsiiPlanch.）、万寿菊（Tagetes erectaL.）、栀子花（Gardenia jasminoides）3 种常见的园林观赏植物作为研究对象，在不同光照强度环境下观察植物的叶绿素、酶活性等生理响应情况。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本次试验于2020 年2 月初正式开始，植物养护地点为安徽农业大学植物保护学院的温室大棚内。在当地花卉市场分别购买万寿菊（品种：发现）幼苗以及带花苞的盆栽栀子花（品种：大叶栀子）、杜鹃（品种：高山杜鹃）置于边长30 cm 方形花盆内进行科学养护，待3 种观赏植物长势基本一致，于滁州职业技术学院对各植物花期统一进行差异性光照试验采样及处理。

1.2 试验方法

在试验过程中以24 h/次的频率为植物加水，保障全部试验对象盆中土壤湿度趋同，并观察植株生长变化情况。利用光合有效辐射参数设置如下4 个光强梯度［5］：T1处理为100/（μmol·m-2·s-1）光照强度，T2处理为500/（μmol·m-2·s-1）光照强度，T3处理为1 000/（μmol·m-2·s-1）光照强度，T0处理为1 500/（μmol·m-2·s-1）光照强度（对照组）；4 种光照处理强度依次递增，T0为最高光照强度。光合时间设定为14 h/天，空气相对湿度为50%［6］。各处理3 次重复，每重复12 株。3 种观赏植物除了光照强度管理不同以外，水分、土壤、除草等养护方式无差异。

1.3 指标测定

（1）热害指数测定。植株的热害指数计算公式为

万寿菊叶绿素水平在不同光照处理下的变化规律为：T1处理叶绿素显著高于对照组（P＜0.05），说明光照越强，万寿菊的总叶绿素含量越低；T1、T2、T3、T04 种处理方式下万寿菊叶绿素a 含量分别为0.42 mg/g、0.36 mg/g、0.32 mg/g、0.24 mg/g，T1、T2、T3、T04 种处理方式下万寿菊叶绿素b 含量分别为0.15 mg/g、0.14 mg/g、0.11 mg/g、0.10 mg/g。由此可知，万寿菊3 种叶绿素水平均随着光照强度的增加而呈现下降趋势。

由3 种观赏植物叶绿素在不同光照条件下的变化情况可知（如表2 所示），杜鹃在T2处理光照强度下总叶绿素含量达到最高（0.95 mg/g），其次是T1处理，再次是T3处理，T0处理下杜鹃总叶绿素含量最低。由此得出：当光强度降低时杜鹃花的叶绿素含量逐渐升高，当光强降低到100/（μmol·m-2·s-1）时，杜鹃总叶绿素含量有所下降，各处理间叶绿素含量存在显著差异（P＜0.05）。观察杜鹃叶绿素a 与叶绿素b含量数据得知，光照强度对杜鹃叶绿素a 与叶绿素b 含量的影响规律与总叶绿素含量一致，均为T2＞T1＞T3＞T0。

（2）生理生化指标的测定。摘取3 种植株的茎顶部成熟无缺损的叶子进行生理生化指标测定，每种植株摘取5 片；叶片样本需在液氮中用锡纸包装保存并带到试验场所。其中，丙二醛质量摩尔浓度、可溶性蛋白质量分数、可溶性糖质量分数的测定分别采用TBA 法、考马斯亮蓝G-250 染色法、蒽酮比色法实现。基于乙醇-丙酮比色法测定植物叶片的叶绿素a、b 含量，二者相加计算植物叶绿素总量，类胡萝卜素质量浓度也是用该方法测定［7］。

情境教学法是重要的教学方法之一，是提升初中数学教学有效性的重要手段。因此，在教学中，教师要善于创设有效的教学情境，调动起初中生的独立自主、联想想象的积极性以及探究欲望，进而提升学生的逻辑思维水平，提升学生将数学知识应用于生活实践的意识和能力。

另外，在不同光照强度处理下，栀子花的总叶绿素含量均整体表现为T1＞T2＞T3＞T0规律，与万寿菊叶绿素水平一致，说明随着光强水平减弱，栀子花植物体内的总叶绿素、叶绿素a、叶绿素b 含量均有所增加，10%光照强度处理下栀子花叶绿素水平最优；并且，栀子花T1处理叶绿素水平显著高于对照组（P＜0.05）。

在测定热害指数之前观察了4 d 内植株叶片颜色与生长状态的变化趋势：杜鹃叶片最先变黄，原本的叶片颜色减淡，此现象发生在耐热处理的第2 d，第4 d 时杜鹃植株叶片大部分枯萎下垂；万寿菊叶片长势基本良好，第4 d 时个别叶片出现萎蔫状况，但仅占少数，基本没有出现发黄的叶片；栀子花植株叶片也在第2 d 出现叶边缘卷曲现象，逐渐的一部分叶片萎蔫下垂，黄色叶片较多。热害指数测定完毕后3 d，万寿菊植株恢复正常生长，而栀子花植株生长速度十分缓慢，叶片没有明显恢复趋势；杜鹃花植株则基本不能恢复到原本的长势，叶片逐渐枯萎。

1.4 数据统计

第四，提升国有资本证券化水平。国有企业须充分利用各类资本市场，提升国有资本证券化水平。重点选择符合国家行业政策支持、主营业务突出、法人治理结构健全、盈利能力强的企业，全力推进上市，促进国有资本合理流动，实现资源优化配置和国有资产保值增值。

2 结果分析

2.1 差异性光照下耐热力响应

植物在不同光照环境下的耐热能力可通过热害指数来描述，其中耐热性与热害指数成反比。表1为杜鹃、万寿菊、栀子花植株的热害指数统计结果，统计数据显示，经过4 d 的光照处理后杜鹃花的热害指数明显最高，其次是栀子花，万寿菊的热害指数总体最低。3 种植株的热害指数均随着光照强度的提升而升高，当光强达到1 500/（μmol·m-2·s-1）光照强度时，万寿菊的热害指数仍属正常范围，明显低于另外两种植物。

表1 不同光照强度下植物的热害指数统计 %

4.3 从相关关系角度 挖掘相关关系，摆脱因果思维的局限，是大数据技术最具价值的部分之一，是从无到有的突破。谷歌成功预测2009年全球H1N1流感发生就是典型案例，通过挖掘“治疗咳嗽和发热药物”词条的变化趋势，得出流感在时间和空间上的相互关系，并与美国疾控中心的记录数据进行对比，在甲型H1N1流感暴发几周前，成功预测了流感暴发[11]。

2.2 差异性光照下叶绿素水平响应

此外,结合患者的病因构成,对其一般资料与病因构成关联分析显示,40岁以下患者13例,约为21.7%;40至60岁患者27例,约为45.0%;60岁以上患者20例,约为33.3%,并且年龄在50岁及以上的中老年患者数量比率达到58.3%,数量比率最多。此外,不同病因患者其年龄分布上也存在一定的差异,P<0.05,具有统计学意义。

表2 差异性光照环境对3 种观赏植物叶绿素的影响（平均值+标准差）mg/g

其中，级别株数与处理总株数分别用α、N表示，级别数与最高级数分别用u、η 表示。热害指数测定前需要将植株置于昼夜27/17 ℃的环境中观察生长3 d，测定完毕需将其置于正常生长环境中观察植株的恢复情况。

在EXCEL 软件中对原始采集的试验数据进行初步处理，利用SPSS 软件对植物各生理指标进行显著性差异分析，并绘制相关分析图像，基于隶属函数计算植物光适应性的综合评价结果。

另外，分别使用硝基四氮唑蓝还原法、愈创木酚法、紫外吸收法测定植物体内超氧化物歧化酶、过氧化物酶以及过氧化氢酶的活性［8-10］。

2.3 差异性光照下酶活性水平响应

分别统计了3 种植物超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）的活性规律，3种植物叶片的酶活性分析结果如图1 所示。

分析图1 可知，当光强为T1时对应的SOD 活性为442.4 U·g-1，随着光强度减弱，杜鹃SOD 活性表现为降低趋势，且各处理之间不存在差异显著性（P＜0.05）。总体而言，万寿菊、栀子花SOD 活性在光强变化下的反应规律与杜鹃基本一致，均随着光强的降低SOD 活性有所下降，当光强降低到一定极限低值时，SOD 活性较为稳定，各处理间不存在显著性差异。3 种植物的POD 活性在全光照环境下最高，光强减弱至1 000/（μmol·m-2·s-1）时，POD 活性呈现大幅下降，但随着光强一再减弱，3 种植物的POD 活性表现出微小的上升趋势，直到T1环境下植物POD 活性优于T3处理下的POD 活性。由此可知，不同光照方式影响下杜鹃、万寿菊、栀子花3 种园林观赏植物POD 活性变化规律一致，全光照下的POD 活性最高，T1、T2、T33 种处理与T0存在显著差异（P＞0.05）。3 种植物的CAT 活性表现规律与POD 一致，T0处理下的植物CAT 活性水平最高，当光照强度改变为T3时，CAT 活性水平达到最低，然后随着光强的降低，杜鹃、万寿菊、栀子花CAT 活性均呈现上升趋势，且T1、T2、T33 种处理与T0存在显著差异（P＞0.05）。

以提取菌群总DNA为模板，针对细菌16S rDNA的V3+V4区和真核微生物的ITS1区，进行PCR扩增，成功获得扩增目的条带（图2）。表明该菌群总DNA样品质量合格，可用于后续菌群DNA的PCR扩增与建库、及高通量测序分析。

图1 三种植物叶片的酶活性分析

2.4 差异性光照下光适应性综合评价

植物光合指标隶属函数是以多指标维度为基础计算植株的光适应性，可以从宏观性、综合性角度描述植物的光适应水平，避免了单一指标对植物光适应性的片面评价。隶属函数值越大，植株的光适应性越强。植株的隶属函数值结果如表3 所示。

表3 不同光强下植物光合指标隶属函数值统计

表3 中，杜鹃、万寿菊、栀子花的光合指标隶属函数均值分别为0.413、0.451、0.487。可见，栀子花的隶属函数值最大，说明栀子花的光适应性格最强，其次是万寿菊，杜鹃的光适应性最弱。

3 讨论与结论

本次研究中，不同光照条件下万寿菊的热害指数最低、耐热性响应效果最佳，同理，杜鹃耐热性响应效果最差。其次，植物生理功能的强弱、叶片光合水平的高低可通过叶绿素水平进行描述。此次研究中随着光强的降低，杜鹃叶绿素水平提升，光强为T2处理时达到最高叶绿素水平0.95 mg/g，光强再次降低至T1时叶绿素虽减少但是幅度不大，且两种处理与对照组存在显著差异，这一现象说明了植物在光合作用过程中需要以增加自身叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总值的方式，与光照不足对植物生长发育产生的负面影响进行消减。同理，栀子花与万寿菊处于100/（μmol·m-2·s-1）光强照射时叶绿素水平达到最优，均与T0光照环境存在显著差异，可见这两种植物在弱光条件下，基于提升叶绿素质量浓度的策略获得尽可能多的光辐射，以促进植物体正常发育。光照较弱环境中植物可能由于体内养分量不充足出现生存障碍，引发叶片干枯甚至凋谢问题；而过高的光强也会导致光照过剩，出现氧化胁迫，对植物正常的光合作用不利［11-12］。3 种植物在相对荫蔽的环境中提高了叶绿素水平，主要是因为弱光环境中植物光合作用所需光照不足，所以光合机制运行速度下降，植物为了保持正常的生长进度满足生理需求，所以自动提高叶绿素水平进行养分供给，促成植物的光合作用，这是植物从生理层面做出的自我保护措施以及适应性调整［13］。

SOD、POD、CAT 三种酶活性是植物抗氧化酶系统的防御要素，能够在困境给予植物一定的抵抗保护。光照环境对植物产生胁迫时，植物体内的超氧自由基和活性氧积累的速度会急剧上升，损伤细胞膜系统；相应的超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶等保护酶活性自然而然的提高，以清除细胞内积累的超氧自由基与活性氧，从而较好地保护植物细胞。避免植物细胞免受氧化胁迫是SOD 活性的主要功能，POD 活性、CAT 活性分别可以提高植物适应环境的能力以及清除过氧化氢物质。本次研究数据显示，光强为T3时3 种植物SOD 达到最大值，随着光强增加到最高强度时植株的SOD 活性呈现回落趋势；而光强减弱提升了植物POD 活性、CAT 活性，且光强达到最大值时3 种植物的POD 活性、CAT活性达到最大值，各处理与T0存在显著差异，这说明植物在极低光照与极高光照的胁迫环境中，通过提高POD 活性、CAT 活性的方式来自我保护、适应生存环境。弱光环境、全光照环境属于植物生长逆境，这种条件下植物自动开启抗氧化防御系统，SOD 是该系统的第1 项防御功能［14-15］，本次研究中杜鹃、万寿菊、栀子花体内SOD 活性在光强中上等级时达到最大值，活性提高，表明植物一定水平上开启了防御机制，对较高的光照强度形成了自我保护机制，但全光照逆境对植物造成的影响过重，使其不足以应对活性氧调节问题，所以后期表现出SOD 活性降低趋势；此时POD、CAT 保护酶开始工作，其活性有效提升，对过氧化氢进行处理得到O2、H2O，进而起到保护植物的作用［16-17］，同时也是对SOD 保护酶的一种协调性补偿。

综上所述，3 种园林植物的光适应能力均较为理想，在差异性光照环境下植物的光合辐射因素均积极做出反应以适应光胁迫环境的生存。根据隶属函数的综合评价结果可知，各种光照环境下光适应性综合评价结果为：栀子花＞万寿菊＞杜鹃。隶属函数以植物的多重光合辐射指标为数据基础，进行综合性的光适应性评价，评价结果较为客观，可作为园林观赏植物品种选择的依据。