白河国家级自然保护区濒危植物水青树种群年龄结构及其动态特征

彭振中朱必清张越泽仁卓玛何祥艳高辉

(1.四川省白河国家级自然保护区服务中心，四川 九寨沟 623400；2.西华师范大学环境科学与工程学院，四川 南充 637002)

种群的年龄结构和动态特征，是针对该种群的大小在时间、空间上变化规律的一种反馈。通过对种群年龄结构和动态特征探究，可以进一步探明物种濒危的机制，种群生物学特性与环境因素相互作用又可以影响种群的动态特征[1]。群落构成的基本单位便是种群，探究发现种群的结构特征除了直接影响群落外，也能反映群落的演变趋势和变化特征[2]。通常情况下,用种群的年龄结构来了解种群状况和再生，可以进一步了解种群与环境的关系。同时采用列举生命表的方式对种群的规模变化进行说明；时间序列分析方法是一种针对种群动态变化趋势进行未来预测的重要方法[3]；由死亡率密度、累积死亡率、危险率以及存活率等数据形成的生存分析，是种群结构现状和濒危种群的发展特点进行报告分析的重要参考[4,5]。深入研究植物种群的年龄结构、生命表、时间序列等变化动态是为濒危物种采用更好的保护措施提供重要参考。

水青树(Tetracentron sinense Oliv.)隶属于水青树科(Tetracentraceae)之下，并且是该科属下仅有的单种高大落叶乔木，是我国重要的重点保护濒危植物物种之一，主要分布在我国西南山地和华中地区[6]。因其起源时间较早，且保留了一些原始特征，科学家常常把水青树作为重要的植物研究对象，其对于研究被子植物的古植物和系统发育非常重要[7]。水青树从根部到叶片都具有重要的药用价值，近些年由于过度砍伐导致水青树群落的发展阻力很大，多呈零散分布，被列为国家二级重点保护植物[8]。近些年，为了复壮水青树群落，对水青树的濒危机制进行研究的方向多是从遗传多样性、幼苗更新机制、环境生态学等方面开展[9]。而针对保护和恢复水青树种群的基础是研究其种群的自然年龄结构及其动态特征，但这一反面涉及较少。

本研究针对白河国家级自然保护区进行水青树种群每木调查，对种群进行结构测试、生命表测试和生存分析测试，从而对水青树种群的生存现状进行说明，并结合其分布、生境等宏观因素阐明其年龄结构及未来发展趋势，为水青树野外种群的有效保护与利用提供科学依据。

1 研究地概况

四川白河国家级自然保护区总面积16204.3hm2，东西相距15.5km，南北相距18.8km，其具体位置在四川阿坝藏族、羌族自治州的东北方向，相距九寨沟县城10km的县中部白河乡境内(E104°01′～104°12′，N33°10′～33°22′)，该位置正处于青藏高原和四川盆地两大地貌的过渡带[10]。保护区海拔在1240～4453m，山体坡度多处于30°～45°。保护区内降水量随季节性变化较大且还受海拔变化影响，年平均降水量551.6～769.2mm[11]。降水充沛主要集中在5—10月，雨季来临时空气湿润，一般在该年的6月上旬开始，10月中旬就会结束。年平均气温12.7℃，1月平均气温1.8℃，7月平均气温22.4℃。

2 研究方法

2.1 样地调查

结合白河国家级自然保护区的科考报告，2021年9—10月期间通过实地踏查，更进一步的了解研究区内水青树的分布情况。保护区内水青树种群主要分布在太平沟和燕子垭沟，所以在全面踏查的基础上，考虑到水青树生长的生境特点和水青树的群落形成特点，特将样地取范围为20m×20m大小，总共划出10个不同位置的代表性样地。记录样地的生境及受干扰程度以及坡度、坡向、坡位和经纬度。同步将样地内所有乔木进行每木调查，将物种的名称、树高、胸径和冠幅进行详细记录；其中草本层主要将树种名称和盖度记录下，灌木层主要将树种名称、树种高度和基径记录下来。

2.2 种群结构测试

对于群落中个体的生长过程难以做到针对每个个体进行追踪，在对种群研究上面，种群时间上的动态通常利用不同年龄段的个体数量来推测种群动态变化过程[12-14]。为了更好地研究种群动态的变化，其关键是要做好龄级划分，本文结合常用的植物种群龄级划分方法，采用立木径极结构替代年龄结构进而分析水青树的种群结构与动态特征[15]。根据水青树种群林木大小，将胸径(Diameter at Breast Height，DBH)以5cm为间隔划分10个径级段，第Ⅰ径级DBH≤5cm，第Ⅱ径级5cm

2.3 种群生命表测试

生命表是针对区间年龄死亡率制作出的统计表，该表有特定年龄生命表和特定时间生命表[16]2种。林木的展示方法一般是依据某个特定时间断面上的种群年龄结构而建立的特定时间生命表即静态生命表。依照这一特性，可以根据生命表提供的数据预测出该物种在某些特定条件下存活的可能性，从而对种群数量动态的大趋势进行估算[17-19]。将林木的径级顺序一一对应种群的龄级顺序进行林木数量统计，最终确定出水青树种群生命表。

计算公式：

lx=ax’/a0×1000；Sx=lx+1/lx；dx=lx-lx+1；qx=dx/lx×100%；

式中，ax为在x龄级内现有个体数;其中，x为单位时间年龄等级的中值;ax’为匀滑后x龄级内的现存个体数；dx、Lx、qx分别为从x～x+1龄级间隔期内标准化死亡数、存活的个体数、间隔期间死亡率;lx为在x龄级开始时标准化存活个体数(一般转化为1000)；ex为进入x龄级个体的生命期望寿命;Kx为消失率(致死力或亏损度)；Tx为从x龄级到超过x龄级的个体总数[20]。

因取样调查的局部性特点，在生命表的编制中死亡率有可能出现为负的情况，虽然也可以表明种群正处于迅速发展或是衰落之中，与数学假设不符。所以本文采取匀滑技术对调查数据进行处理，可以避免这种误差。文中水青树的特定生命表采用经匀滑修正后得到的匀滑存活数编制而成[21,22]。依据太平沟和燕子垭沟综合分析水青树种群静态生命表，并绘制出水青树种群的存活率曲线、死亡率曲线以及消失率曲线，以便更为直观分析水青树种群的动态变化过程。

2.4 种群生存分析测试

对种群生存规律呈现的另一种方式是通过4个函数的分析[23-25]，即种群生存率函数S(i)、累计死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(ti)、危险率函数λ(ti)，再依据这4个生存函数的估算值制出相应的4个曲线，利用曲线变化趋势更进一步的对水青树种群动态变化特征进行表征。相应计算公式：

S(i)=S1S2S3……Si；F(i)=1-S(i)；f(ti)=(Si-1-Si)/hi；λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

式中，Si为存活率；hi为区间长度(即龄级宽度)。

3 研究结果与分析

3.1 水青树种群结构分析

对原始林中林分发育产生的林木竞争关系以及林分的生长变化特征，较常使用的重要途径之一就是利用龄级结构来反映。测树学指标中，胸径是最容易且较为准确的测量数据。本文利用胸径反馈龄级结构对群落的生长发育状态进行说明。以径级代替年龄级为横坐标，株数为纵坐标，绘制柱形图。

从图1可以看出，水青树种群都属于金字塔型年龄结构，但2个群落中水青树的径级结构有所差异。在燕子垭沟群落中，占比最大的是5cm之下的小径木，占总数量的44.3%；其次依次是径级在5～10cm，10～15cm，占比分别为23.9%，11.4%；而径级>25cm的水青树总共只占总数量的6.8%，最大胸径为37.2cm；综合分析，燕子垭沟中以小径木为主，中大径级径木偏少，且检测范围内最大径级明显小于太平沟群落中。表明燕子垭沟水青树群落为增长型群落。太平沟群落中，径级在<5cm，5～10cm，15～20cm的数量偏多，共占总数量比例达57.6%，中年及成年个体相对较为稳定，其他径级段均有水青树个体分布，最大径级值为48.2cm，整体表现为增长型年龄结构，且在一定时期内种群结构都相对稳定。

图1 水青树种群龄级结构图

3.2 水青树树高分析

环境的优劣情况也会影响树高的生长程度，所以树高也作为林分评价的一个指标。图2是对太平沟和燕子垭沟中水青树个体高度的统计。如图所示，水青树在不同群落中树高的分布有明显差异。在太平沟群落中，高度为5～10m和15～20m分布居多，比例分别为30.3%和27.3%；其次是10～15m树高，所占比例为22.2%；水青树在5～20m树高范围内共占比达79.8%，说明该群落中水青树生长稳定。在燕子垭沟群落中，高度在0～5m分布最多，所占比例为44.3%；其次是5～10m树高，占比为35.2%；群落中水青树树高呈现为明显的金字塔型生长。对比分析，燕子垭沟群落中所测水青树树高最大值为17.4m，而太平沟群落中所测树高在20～30m分布了10株，最大值为29.4m，水青树在太平沟群落中的生长优势明显高于燕子垭沟。

图2 水青树树高结构图

图3 太平沟胸径与树高散点图

图4 燕子垭沟胸径与树高散点图

在群落中，树木因地势高低，林冠茂密程度不同，对树高的测量是树木测量中较为困难的。本文采用胸径与树高的线性拟合来反馈林木的生长情况。如图3、图4所示，水青树在2个群落中胸径和树高都呈现出正相关，水青树的胸径越大，相应的树高值也就越大。太平沟群落相关系数R=0.98，燕子垭沟群落相关系数R=0.96，2个群落相关系数均达到极显著水平。

3.3 水青树种群的生命动态分析

对2个样地的龄级个体数进行相对应的数据合并，得到水青树种群的龄级现存个体数，利用线性匀滑后的数据进行相应处理，得到水青树种群静态生命表，结果见表1。

表1 水青树种群静态生命表

从表1中数据可知，水青树种群的各个动态参数都略有差异。Deevey将种群情况反馈依照曲线趋势不同分为3种类型:Ι型存活曲线呈凸型,又称为a型曲线；Ⅱ型存活曲线呈对角线型，又称为b型曲线；Ⅲ型存活曲线呈凹型,又称为c型曲线。以龄级为横坐标，以水青树存活量为纵坐标作图，见图5，该曲线应该属于Ⅲ型曲线，该趋势表明植株在幼体时期死亡率高，随个体的生长和种群的演替，死亡率低且稳定。这是水青树经由幼苗期成长为幼树期时要经过以光照为主的自然环境筛选的结果。

图5 水青树种群存活曲线 图6 水青树种群标准化存活数对数曲线

以龄级为横坐标，种群死亡率qx和消失率Kx分别为纵坐标作图。如图7、图8，种群死亡率qx和消失率Kx，从第Ⅰ龄级到Ⅴ龄级，数值普遍偏低，且在第Ⅳ龄级时，出现第1个峰值，除开前期的植物竞争之外，可能是与水青树的生理特征和环境筛选有关。从第Ⅵ龄级开始数值逐渐增大，符合种群演替规律。

图7 水青树死亡率曲线 图8 水青树消失率曲线

3.4 水青树种群的生存分析

以龄级为横坐标，生存率和累积死亡率为纵坐标作图，见图9，随龄级从Ⅰ龄级开始增长，生存率和累积死亡率曲线形成了对应互补关系。生存率曲线呈现出单调递减，累积死亡率曲线呈现出单调递增。其中从Ⅰ龄级到Ⅲ龄级间，量曲线变化较大；从第Ⅳ龄级开始，量曲线变化幅度降低，上升或下降趋势逐渐平缓。从生存率曲线的变化综合分析，前期曲线的下降或是增加幅度比后期高，表明种群处于幼龄段死亡率较高，且种群的生存率会随种群演替的进行逐渐形成衰退，直至种群灭亡。

以龄级为横坐标，死亡密度和危险率为纵坐标作图，见图10。种群死亡密度在第Ⅰ龄级和第Ⅱ径级变幅较大，且在第Ⅳ龄级出现峰值。该峰值也同样出现在了死亡率曲线和消失率曲线上，说明水青树种群的变化规律表现出了一致性。危险率在第Ⅰ龄级到第Ⅲ龄级间增长缓慢，第Ⅳ龄级时发生“突变”，而后持续增长，在第Ⅸ龄级时达到峰值。在第Ⅳ龄级时，水青树完成了从幼苗成长的天然更新，在这一阶段则主要受光照、温度等的种间竞争引发死亡；林木生长至第Ⅸ龄级时，水青树开始进入生理衰退期，所以危险率的增加受林木的自然衰老引起。

图10 水青树种群死亡密度和危险率曲线

4 结论与讨论

本研究选取了太平沟和燕子垭沟2个不同的水青树种群进行研究，研究结果表明，2个群落都属于金字塔型年龄结构。燕子垭沟中水青树以小径木为主，中大径级径木偏少，群落为增长型群落；太平沟群落中，各个年龄级段均有水青树个体分布，且成年个体木相对较多，表现为增长型年龄结构。水青树在太平沟和燕子垭沟中2个不同群落中树高的分布有明显差异，燕子垭沟群落中水青树树高最大值为17.4m，而太平沟群落中树高最大值为29.4m，且其他年龄段中太平沟中水青树树高明显高于燕子垭沟中，说明在太平沟群落中受地势、光照、水分、林木空间的影响，水青树的生长优势明显高于燕子垭沟。

根据水青树种群的静态生命表和作出的存活曲线分析，水青树属于Deevey-Ⅲ型曲线，表明植株在幼体时期死亡率高，随个体的生长和种群的演替，死亡率低且稳定。水青树在幼树阶段数量偏多，生长储备较为丰富，但处于该阶段的植株生长力弱，易受水分和气候环境影响[26]，且位于林下植株密集生长空间局限，个体竞争激烈，所以幼体时期死亡率高[27]。

通过对水青树生存函数的分析表明，生存率和累积死亡率曲线形成了对应互补关系，生存率单调递减，累积死亡率单调递增。其中从Ⅰ龄级到Ⅲ龄级间，量曲线变化较大；从第Ⅳ龄级开始，量曲线变化幅度降低且逐渐平缓。种群死亡密度、死亡率曲线和消失率曲线都在第Ⅳ龄级处出现峰值，危险率在第Ⅳ龄级时发生“突变”[28]，而后持续增长，在第Ⅸ龄级时达到峰值。植株生长至第Ⅳ龄级段时，林分密度增大后引发了群落的自疏效应和它疏效应，环境资源的局限加重了水青树和其他树种的竞争，所以在这一阶段往往出现峰值。生存函数曲线与静态生命表中种群死亡率和消失率曲线所揭示的结果是一致的，即水青树种群早期死亡率较高，后期死亡率较平缓，这与生命期望中的凸点相统一[29]。整体来看，白河国家级自然保护区水青树种群的林内更新较好，幼苗一旦长成中年树后，死亡率会小幅提高，主要原因可能是环境优胜劣汰的作用，自然灾害和保护区内放牧的直接影响造成成年水青树一定程度的损失。建议幼苗时期可以对水青树幼苗更新进行人工干预，选择生命力强的幼苗重点栽培养护，针对成年水青树死亡率较高的地区加强管理，严格控制周围村民放牧和破坏，尽量保持水青树各个种群径级的数量稳定性，维持种群更新的可持续性。