冷应激对肉鸡生长性能和肉品质的影响及营养调控

杨永磊，李 宁，梁雅茜，胥 蕾*，邢田琳

(1. 扬州大学 动物科学与技术学院，江苏 扬州 225009;2. 淮安大牧人畜禽发展有限公司，江苏 淮安 223000)

鸡肉作为廉价优质的动物蛋白，是中国仅次于猪肉的第二大肉类消费品，具有广阔的市场前景，随着肉鸡育种技术的发展，肉鸡具备越来越高的生长速度，使其对于环境的依赖性更强。例如辽宁省于2007年3月发生特大暴风雪，由于快速降温使家禽产生急性冷应激等原因，共造成超过97.8×10只家禽死亡，还要耗费人力物力进行病死家禽无害化处理，对家禽养殖造成重大负面影响。研究发现低温同时是诱发肉鸡出现腹水综合征的重要因素。肉鸡长途运输过程中出现冷应激，还会产生干燥、坚硬、暗色肉，俗称DFD(Dry，flintiness，dark)肉，使得鸡肉观感和品质出现严重下降，口感降低。本文就冷应激对肉鸡生产性能、肉品质的负面影响及营养调控措施进行综述，旨在为肉鸡健康养殖提供参考。

1 冷应激的定义及主要发生原因

应激一词于1936年由加拿大学者Selye首次提出，他创立了应激学说并指出应激是动物机体对内外部环境各种非常刺激所产生的非特异性应答反应的总和。冷应激主要是指动物长期处于低温(4 ℃)或者短期内温度骤降(10 ℃以上)所产生的一系列生理病理反应。肉鸡养殖对于温度要求严格，适宜生产温度范围为16～26 ℃，低于此温度便会影响肉鸡生产性能。王雪洁等研究发现21～28日龄AA肉鸡的生长发育最低温度推荐为22.5 ℃，35～42日龄肉鸡生长发育的最低温度推荐为17.5 ℃，低于此温度肉鸡的生长性能和肉品质受到不同程度的影响。根据家禽冷应激范围和程度不同可分为急性冷应激和慢性冷应激，急性冷应激被称为“报警反应”，比正常温度低10 ℃以上机体便会产生冷应激反应，时间一般从几分钟至24 h之间。慢性冷应激其温度范围与急性冷应激相同，但应激时间较长，通常发生于3～15 d之内。此阶段动物机体代谢发生特异性变化，甲状腺素、糖皮质激素等激素分泌增加，持续稳定的冷应激导致机体能量代谢持续上升，冷应激下的激素水平和其他生理反应达到新的平衡，因此又被称为冷适应。

引起肉鸡冷应激的因素复杂，主要包括以下几种：全球变暖，导致极端严寒天气频繁；地区温度低、湿度高且变幅过大；通风量过大而引起的风冷效应；饲养管理等因素(饲养密度过小)；昼夜温差变幅过大引起；运输过程中，车内温度骤降引起。

2 冷应激对肉鸡的影响

2.1 冷应激对肉鸡生产性能的影响

肉鸡为抵抗冷应激带来的负面影响，通过持续消耗机体能量来维持自身体温正常，进而出现肉鸡体重降低、采食量上升的现象。冷应激对肉鸡采食量影响主要表现为一部分能量被用于维持生产，除此之外能量消耗会增加，主要用于产生热量以维持自身体温正常，导致其体重下降、生产性能降低和饲养成本的提高。Abo研究以4～7周龄肉鸡为试验对象，冷应激组与常温组肉鸡比较终体重低13.0%、饲料转化率低18.8%，终采食量高6.6%及死亡率高70.7%。此结果进一步证明冷应激导致肉鸡生产性能出现严重下降。但部分研究报道，肉鸡于早期发育阶段暴露在适度冷应激环境中，可以提高肉鸡的生产性能和胴体性状，并利于适应冷应激环境。冷应激同时也是诱导肉鸡发生腹水综合征的重要因素，Rahmani等研究以14～42日龄肉鸡作为试验对象，发现冷应激组肉鸡较常温组发生腹水综合征几率增加，死亡率也大大增加。冷应激环境下肉鸡为维持自身体温调节，消耗更多能量导致肌肉出现活体收缩等现象。Henrikson等研究发现与常温组相比，母鸡暴露于-18 ℃的低温环境下，活体收缩率为2.8%。因此，冷应激严重降低肉鸡生长性能，通过增加采食量，降低平均日增重，导致料重比增加，提高了饲养成本。同时，增加患肉鸡腹水综合征的发病率和死亡率。

2.2 冷应激对肉鸡肉品质的影响

肉色、pH值、蒸煮损失、滴水损失和剪切力是反映鸡肉品质、风味和观感的重要指标，同时是影响鸡肉加工储藏的评定指标。Dadgar等研究发现当温度低于-11 ℃时，屠宰后肉鸡胸肌滴水损失更大且pH增加，肉色呈深红色，蒸煮损失较小，肉品质剪切力变大，肉质变硬，出现DFD肉。通过该研究总结得出剪切力越小，肉质便越嫩；滴水损失越小，系水力越高；a值越高，L和b值越低，肉品质越好，因此，肉鸡产生冷应激，其肉品质会出现严重下降。同时，冷应激环境下肉鸡出现DFD肉几率增加。Dadgar等另一项研究发现当温度低于0 ℃时，肉鸡发生DFD肉的几率提高了8%，低于-11 ℃时，DFD肉的发生几率会增加至50%以上，低于-20 ℃时，DFD肉的发生几率会增加至70%。因此，肉鸡发生冷应激，鸡肉易出现DFD肉，导致肉品质下降，同时随着温度降低，出现DFD肉几率增大。

温度对改变肉质风味起着关键作用，更是会影响鸡肉的感官品质，低温可抑制微生物生长，延长货架期并通过增加肌苷酸(IMP, Inosinemonpho sphate)和游离氨基酸等的含量改善肉质风味。徐昶等研究了不同环境温度对宰后鸡肉中ATP的降解过程，鸡胸肉在4 ℃与15 ℃环境下分别放置4 h后发现，温度越低，ATP含量下降越缓慢，低温组IMP含量进一步增加。叶藻等研究了4 ℃低温与25 ℃常温储藏条件下鸡肉中IMP含量、游离氨基酸含量和呈味氨基酸的变化，结果显示4 ℃低温下鸡肉的IMP含量、游离氨基酸含量和风味氨基酸含量较常温组进一步增加，进一步说明低温条件下储藏可以改善肉品质风味。

脂肪酸含量和脂质组成是影响肉鸡风味的重要因素，鸡肉中不饱和脂肪酸含量高达40%且极容易被氧化，研究发现肉类中亚油酸和亚麻酸的含量过高可能是造成不良风味的主要原因，与此同时pH 5.5是形成挥发性化合物的理想条件，可以保证肉质风味最佳。Dadgar等肉鸡饲养于0 ℃下进行屠宰，其腿肌pH大于6.4，胸肌pH大于6.1，说明在冷应激环境下饲养，鸡肉风味出现下降，影响肉品质。因此，冷应激会严重影响鸡肉脂肪酸含量，影响鸡肉pH，导致肉质风味出现下降。

3 冷应激影响肉鸡生产性能和肉品质的机制

3.1 冷应激对生产性能的影响机制

肉鸡采食量与环境呈现负相关，随着温度降低采食量不断升高，相关研究发现当温度从20 ℃下降至12 ℃时，饲料消耗量增加了4%，当环境温度低于18 ℃时增加能量摄入量，此时动物摄入能量的用途由原先维持生产转为维持体温恒定，杨琳等研究发现肉鸡于5～10 ℃冷应激环境下要通过额外的采食才能维持机体内干物质和能量平衡。当冷应激持续作用于机体时，下丘脑-垂体-肾上腺皮质反应轴(HPA)被激活，通过释放促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)促进垂体分泌促甲肾上腺素(ACTH)和糖皮质激素(GC)。Tankson等研究发现过量的ACTH会导致肉鸡体重、胴体重下降，造成能量和水分的损失。GC包括皮质醇(COR)和皮质酮(CORT),它们是参与冷应激的重要激素，冷应激环境下家禽血液中的COR和CORT含量出现升高，GC含量变化会影响动物对冷应激刺激的反应，确保动物适应长期应激刺激。Lin等研究发现CORT水平升高导致肉鸡7和11日龄的胸肌和心脏重量降低，饲料量和能量消耗增加、饲料利用效率降低，血清T3水平降低，基础代谢被抑制，其原因可能是CORT对甲状腺素分泌具有抑制作用。

冷应激同时影响动物的内分泌活动，李士平等研究发现2±1 ℃环境下饲养后备蛋鸭至6周龄，其血清中的T3和T4水平显著升高。杨焕明等研究发现五日龄公雏鸡暴露于10±1 ℃环境中48 h，其血清中T3和T4波动范围较大，T3水平在12 h达到最高峰，而T4水平则在12 h低于正常水平，其余均高于冷暴露前水平，T3水平上升、T4水平下降其原因可能是因为T4脱碘后转化为T3而引起的结果。血清中的T3作为产热调节激素，相关研究发现T3水平的上升会促进Na、K的跨膜转运，进而增加ATP的消耗，导致基础代谢增加，机体消耗更多的能量。冷应激通过温度下降增加肉鸡采食量和能量的需求，同时破坏激素正常水平和引起内分泌紊乱引起机体消耗更多能量，从而降低肉鸡的生产性能。

3.2 冷应激对肉鸡肉品质的影响机制

冷应激环境下，家禽机体通过不断分解糖原等调动体内储备能量来维持体温以抵抗和适应冷应激刺激。根据Dadgar等研究发现肉鸡暴露于0 ℃环境下3 h后屠宰，血糖含量下降，温度低于-8 ℃时，腿部肌肉糖原储备几乎耗尽，胸肌糖原显著减少。随着环境温度的降低，pH上升，肉色发生变化，温度低于0 ℃时，肉鸡腿部肌肉pH大于6.4，L小于44，DFD肉的发生率为84%，胸部肌肉pH值大于6.1，L小于46，DFD肉的发生率为42%，与常温组相比，肉鸡饲养于低于0 ℃的环境温度，其肌肉肉色表现出更暗、更黄，肉色受到明显影响。因此，冷应激状态下的肌肉糖代谢紊乱是引起肉鸡肌肉生长发育和肉品质降低的主要原因。研究发现冷应激对肉鸡腿部肌肉品质影响更加明显，其原因可能是由于肌肉纤维类型差异而导致，腿肌部分由低糖原氧化红纤维组成，而胸肌大部分由糖酵解白色纤维组成。

冷应激环境下，由于气温压力、饥饿、争斗等行为导致肉鸡肌糖原的进一步消耗，反过来影响屠宰后肌肉中乳酸的含量，随着乳酸的快速积累，pH出现下降，直至糖原储备耗尽，代谢过程停止。腺苷酸激活蛋白激酶(AMPK)作为能量代谢的关键酶，对鸡肉糖原积累起到关键调节作用，AMPK能加强从血液中摄入葡萄糖，用以增强肌肉中糖原的含量。活化的AMPK也能通过增强糖原分解和糖酵解来促进糖原动员，引起肌肉糖原净含量增加。但冷应激抑制了AMPK的活性和降低pH值的下降速率，朱学伸研究发现冷应激组鸡胸肌AMPK磷酸化水平显著低于高温组，是导致糖酵解进程缓慢的主要原因。Barbut等发现与常温下的肌肉相比较，冷应激组DFD肉中的肌肉纤维以更加密集和紧密的方式排列，并具有更高的盐溶性蛋白质提取和更高数量的重肌球蛋白链，这可能是影响肉品质的原因之一。此外，冷应激的不同程度、发生时间、肉鸡品种和饲养条件等多种因素都会对肉鸡肉品质造成不同程度影响，意味着可从多种有效途径来缓解冷应激的负面影响，当前主要从优化日常管理和营养调控两方面进行调节。

4 降低肉鸡冷应激的技术措施

降低肉鸡冷应激的技术措施主要包括3个方面：(1)加强饲养管理和改善饲养环境条件，这是最常见且易做到的技术措施，首先是舍内建筑工艺(场址选择、场区布局、鸡舍类型等)、环境工程设计(通风类型、粪污处理方式、环境绿化等)和舍内设施选择(笼具、饮水方式选择等)要符合肉鸡正常的生理需求。(2)通过营养水平调控，提高日粮中能量、维生素以及矿物质水平，满足肉鸡的营养需求，尽力将冷应激带来的负面影响降至最低；(3)通过添加饲料添加剂、中草药制剂和微量元素等达到促生长、提高饲料利用率和抗应激等目的。

4.1 科学饲养管理

随着规模化养殖程度不断提高，肉鸡饲养要做到规范化、标准化、精细化管理，保证饲养环境的稳定及卫生，在追求利益最大化的同时合理控制饲养密度。在现代技术不断精进的条件下，摆脱恶劣极端天气的影响。同时从以下几个方面重点关注：(1)禽舍内设保温隔热层，舍顶用干草或塑料薄膜加盖，同时室内保持适宜通风，将舍内氨气等有害气体、水汽及时排出，必要时期使用取暖设备升温，确保室内环境稳定;(2)饲喂营养全价饲料，降低蛋白质比例，满足肉鸡营养需要。选择温水喂饮，定期消毒确保肉鸡有序生产;(3)提前对患病、濒死、恶癖等病弱肉鸡进行淘汰，降低饲养密度、死亡率同时节省饲料成本。定期观察鸡群行为、采食情况以及肉品质是否正常;(4)培育出生长发育快、抗寒性能好、肌肉品质好的肉鸡，增加肉鸡对极端环境的耐受能力。

4.2 营养水平调控

冷应激导致肉鸡生产性能下降，体重降低，采食量和料重比增加，此外为保证正常生长发育，肉鸡额外消耗能量维持自身体温恒定，从而引发肉鸡对于营养物质需求的增加;若营养物质摄入不足，机体消耗过多糖原，加速糖酵解活动，引起乳酸积累和pH下降，导致肉鸡生长发育缓慢且肉品质出现严重下降，因此要合理配置饲料中营养组成成分。国内外相关研究报道，提高V、V、V的添加水平可减少冷应激给肉鸡带来的负面影响，提高日增重和料重比的同时，增加肉品质风味，减少PSE肉和DFD肉的出现。综上所述，提高部分维生素水平的添加可有效缓解冷应激给肉鸡带来的负面影响，从采食量、能量代谢、肉品质等方面改善肉鸡的生产性能，为肉鸡生产提供建议(见表1)。

4.3 应用饲料添加剂

为保证肉鸡采食摄入足够的营养维持自身的温度需求，可通过在饲料中添加法氏菌提取物、左旋肉碱来增强肉鸡对冷应激的适应能力，减少腹水综合征的发病几率。部分研究发现，日粮中添加毛竹提取物、谷氨酰胺和复方中草药等可提高肉鸡的采食量，增加肉鸡的体重。此外，在饲料中添加N-乙酰半胱氨酸、三乳酸甘油酯和中草药酵母硒等均可改善机体能力代谢，提高鸡肉品质和pH，是缓解冷应激的有效方法。部分饲料添加剂的使用缓解了冷应激对肉鸡的负面影响，提高肉鸡的抵抗能力和肉品质，综上述研究报道，整理了部分添加剂在肉鸡养殖中所发挥的积极作用(见表1)。

表1 缓解肉鸡冷应激的营养调控法

5 展 望

冷应激对于肉鸡生长发育和肉品质的影响较大，增加其饲养成本和死亡率，需要引起足够重视。同时，冷应激影响肉鸡生产性能和肉品质的机制与所处饲养环境、饲料营养水平和不同肉鸡品种等因素密切相关。随着规模化程度不断提高的同时，加强饲养管理和营养调控成为必要的手段，通常使用两种方法相结合来缓解冷应激对肉鸡的不良影响，以达到科学高效养殖的目的。