桂西北喀斯特地区不同植被恢复模式植物群落结构与多样性特征

2022-09-26陆志星王智慧韦铄星林建勇欧汉彪

中南林业科技大学学报 2022年9期

陆志星，王智慧，韦铄星，李娟，林建勇，欧汉彪，王平，蒋燚，傅伟，杜虎

（1.中南林业科技大学生命科学与技术学院，湖南长沙 410004；2.广西壮族自治区林业科学研究院，广西南宁 530009；3.中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站，广西河池 549000）

森林群落结构特征是认识森林群落演替中的生长状况及生态系统稳定性的基础[1]，演替过程中物种组成的周转和多样性的变化具有一定的规律性与可预测性，因此群落结构特征常用植物的种类组成、物种多样性、群落类型以及林分生长量等指标来表征。森林群落中主要优势树种的径级结构可以在一定程度上反映出群落的年龄水平，体现出群落的形成与维持状况以及演替规律[2]。而主要优势树种的高度结构可以较直观地反映不同高度个体在森林群落垂直水平上的作用和地位[3]。生物物种多样性通常被视为判断生态系统健康与否的重要标志，无论研究的趋势与焦点如何变化，多样性始终是生态学领域研究的一大主题。

石漠化是土地荒漠化的一种特殊类型，表现为土壤生产力急剧下降、土壤侵蚀流失、基岩暴露，从而呈现出类似沙漠化的景观特征[4]，是岩溶地区土地退化的极端形式[5-6]，是全球范围内重大的生态、经济和环境问题，威胁着社会的发展进步[7]。桂西北石漠化面积为57.91万km2，是广西生态环境最为脆弱、人类生存条件最为恶劣、生态治理难度最大的地区之一[8]。植被恢复是石漠化森林生态系统重建的最佳方式，包括自然恢复、人工促进自然恢复和生态工程恢复[9]。多数研究表明自然恢复生态系统比人工恢复具有更好的可持续性和生物多样性[10]，但是森林自我修复的周期十分漫长，植被自然恢复到顶级群落所耗费的时间成本过大，期间还要防止各种人为破坏和自然灾害，上述问题无疑使得恢复工作困难重重。因此通常会在自然恢复的基础上，根据其演替的规律和方向加入一定的人为调控，这样能有效解决森林恢复中无法及时自我消化的问题，是加快植被恢复进程的重要途径[11]。那么，关于喀斯特山地植物群落经过人工恢复重建后会怎样发展演替？不同措施对区域植被恢复的促进作用如何？以及构建怎样的植被群落才有利于该区域多样性的保护？这些热点问题还亟待探索。为此，本研究在中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站，以2006年人工促进营建的落叶阔叶林（DF）、落叶常绿阔叶混交林（EDF）和常绿阔叶林（EF）为研究对象，天然封育区（NF）为对照，系统地展开了植物群落特征的研究，为科学评价我国喀斯特地区不同植被恢复类型的生态效应，并制定合理的经营策略提供理论依据。

1 研究地概况

研究区位于中国广西壮族自治区环江毛南族自治县中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站木莲综合试验示范区，地处东经108°18′～108°20′，北纬24°43′～24°45′，海拔272.0～647.2 m。整体地貌为低山丘陵，典型的喀斯特峰丛洼地，坡度20°～35°，土壤是由寒武系砂岩发育而来的富铁铝第四纪红壤，为深色或棕色石灰土，洼地基岩裸露面积占15%，坡地基岩裸露面积≥30%，土层较薄，一般为10～50 cm。该区属中亚热带季风气候，年均降水量1 389.1 mm，年均气温19.9℃，极端最高温38.7℃，极端最低温-5.2℃，年积温6 243℃，平均相对湿度82%，年平均日照1 600～1 800 h，平均太阳总辐射量413.8 kJ/cm2。该区域植被在砍伐、樵采、垦殖、放牧、火烧等人为活动方式的干扰下遭到了大面积的破坏，1984年以来，经过30多年的自然封育与恢复，植被处于草丛和草灌阶段。

2 研究方法

2.1 样地设置、群落调查及采样方法

2.1.1 样地设置

2006年底在木莲综合试验示范区设置了4个地域毗邻、环境条件基本一致的试验小区，即人工营建的落叶阔叶林（DF）、落叶常绿阔叶混交林（EDF）、常绿阔叶林（EF）以及自然封育林（NF）4种植被恢复模式。在各植被恢复区内，按“S”形布设3个20 m×20 m的标准样地（即4种模式，每种模式设置3个重复，共计12块样地）。4种植被恢复模式样地的基本概况详见表1。

自然封育模式保留原始植被，进行封育管理；落叶阔叶林模式在原始植被的基础上，挖坑种植南酸枣Choerospondias axillaris；落叶常绿阔叶混交林模式在原始植被的基础上，挖坑种植南酸枣、青冈栎Cyclobalanopsis glauca，混交比例为6∶4；常绿阔叶林模式在原始植被的基础上，挖坑种植青冈栎。每种模式采取“见缝插针”的原则进行造林，即在裸露的岩石中找到有土层覆盖的地方进行补植，密度均控制在1 100～1 550 株/hm2之间。

2.1.2 群落调查

2019年8月，在植被生长旺盛期对4种植被恢复模式（试验小区）进行植被群落调查。

以20 m×20 m样方为乔木调查单元，测量每个样方内所有胸径≥5.0 cm乔木树种的胸径、树高、冠幅等指标（由于NF模式无乔木层，该模式仅开展灌草层群落调查）。每个样地内沿对角线均匀布置4个5 m×5 m的小样方调查灌木层植物，共计48个小样方；在各灌木调查单元中分别设置具代表性的1 m×1 m草本调查小样方1个，共计48个小样方。记录灌木、藤本和草本植物的物种名、个体数、平均高度、盖度等数据。灌木层包括灌木和胸径＜5.0 cm的乔木幼苗、幼树。根据计算公式求得群落的物种均匀度、丰富度、多样性指数等。

2.2 数据处理与统计分析

采用α多样性测度指标对样地植物多样性进行统计。α多样性指数是反映群落内物种数量以及物种相对多度的指标，包括丰富度Margalef指数（E）、多样性Shannon-Wiener指数（H）、优势度Simpson指数（D）和均匀度Pielou指数（Jsw）[12]。采用相对密度（RD）、相对显著度（RM）、相对频度（RF）计算乔木层的重要值（IV）；采用相对密度（RD）、相对显著度（RM）、相对频度（RF）计算灌木层、草本层的重要值（IV）[13]。

采用Excel 2019软件进行基础数据的录入与整理，采用SPSS22.0统计软件进行方差分析。

3 结果与分析

调查发现，共有维管束植物85种，隶属于41科70属，物种分布较多的科有桑科Moraceae（7种）、蔷薇科Rosaceae（6种）、豆科Fabaceae（5种）、禾本科Poaceae（5种）、菊科Asteraceae（4种）、茜草科Rubiaceae（4种）等，可见桑科、蔷薇科在桂北喀斯特地区植被恢复初期占主导地位，对石漠化环境有较好的适应性[14-15]。经过13 a的恢复，4种植被恢复模式的物种组成均发生了巨大变化，但仅落叶阔叶林（DF）、常绿落叶混交阔叶林（EDF）、常绿阔叶林（EF）这3种模式出现了乔木层，天然封育区（NF）乔木层尚未形成，因此本研究重点对DF、EDF以及EF的林分结构特征进行了分析。

3.1 不同植被恢复模式树种组成

树种组成影响整个林分群落生态学特性和功能，因此树种组成是划分林分类型的基本标准和依据。从表2可知，不同恢复类型的树种组成差异较大。DF乔木层由6科6属7种组成，第一优势种为任豆Zenia insignis，其密度、胸高断面积和重要值显著高于其他树种，在群落中占绝对优势。伴生树种由南酸枣、银合欢Leucaena leucocephala、青冈栎等6种树种构成，由于群落中优势种（任豆）为落叶树种，树体高大，枝条稀疏，使得林内阳光充足，导致南酸枣、银合欢等阳性树种生长状态良好，成为群落亚优势种。EDF乔木层由10科10属10种组成，主要树种为南酸枣、茶条木Delavaya toxocarpa、任豆，其中南酸枣密度、平均胸高断面积、重要值均最大，是林分中的主要优势树种，属于落叶高大乔木，为阳性树种，生长快，能迅速占据优势地位。该林分中的常绿树种为茶条木和青冈栎，茶条木密度、平均胸高断面积和重要值仅次于南酸枣，但是由于其为灌木或小乔木，在本林分乔木层中处于中下层，难以成为优势树种；青冈栎初期生长较为缓慢，因此，在林分乔木层中不占优势。EF乔木层由3科3属3种组成，其中青冈栎的数量最多，重要值和胸高断面积远高于其他树种，为林分中的单一优势树种。盐肤木Rhus chinensis和茶条木为非人为更新树种，在林分中数量极少，胸高断面积和重要值显著低于青冈栎。

表2 不同林分乔木层的树种组成及重要值Table 2 Composition and important values of the tree species in different forest stands

3.2 不同植被恢复模式灌草层组成

调查发现，4种植被恢复类型的灌木、草本层物种数量差异较大。NF灌木层有17科27属34种，蔷薇科、桑科、芸香科Rutaceae和豆科物种数分别为5、4、3、3；草本层有7科10属13种，禾本科物种数最多，有3种。DF灌木层有15科26属30种，蔷薇科、桑科、芸香科物种数分别为5、4、3种，占比40%；草本层有7科13属14种，其中菊科Asteraceae物种数最多，有4种。EDF灌木层共有24科28属30种，其中豆科、报春花科Primulaceae、大戟科Euphorbiaceae、菝葜科Smilacaceae、桑科、木犀科Oleaceae各有2种，其余科均只有1种；草本层有6科9属9种，其中禾本科物种数最多，有4种，占比44.44%。EF植被较少，其中灌木层有17科23属25种，桑科有3种，菝葜科、报春花科、豆科、木犀科、茜草科和蔷薇科各2种，其余科均只有1种；草本层有6科8属10种，凤尾蕨科Pteridaceae、禾本科和茜草科物种数分别为3、2、2种。

与NF对比，灌木层物种数量表现为3种人工林低于NF，这可能是由于在NF没有乔木层遮挡，光照充足，更适合灌木生长；草本层物种数量表现为DF大于NF，EDF、EF小于NF。3种人工林间对比，灌木层物种数表现为DF＝EDF＞EF，这可能是由于DF和EDF中有落叶树种存在，林分内的光照相对EF更充足，因此其物种数也更为丰富；草本层物种数量表现为DF＞EF＞EDF，均以耐阴物种为主。

4种植被恢复模式中灌木层均由黄荆Vitex negundo、青藤仔Jasminum nervosum为主导，这与广西喀斯特地区以往的研究结论相似[16]。其中黄荆为阳性树种，具有旱生植物典型的形态特征，多为灌草丛建群种[17]，在密林中则更新不良，而缺失乔木层的NF和拥有落叶树种的EDF均能给黄荆提供良好的光照条件，在这两种模式中的重要值排名均为第一。DF乔木层虽然也以落叶树种为优势种，但同时其过大的林分密度（表3）仍然不适合黄荆生长，因此黄荆在DF和常年光照较弱的EF中重要值排名第三。可以发现，NF灌木层仍然由多种阳性耐旱先锋种占据着重要地位，如：黄荆、毛桐Mallotus barbatus、盐肤木等，而3种人工林中，盐肤木均已消失不见，毛桐退出了DF群落，且在EDF、EF中排名下降，另外银合欢、八角枫Alangium chinense、地果Ficus tikoua等多种耐阴喜湿润物种开始在DF模式中崭露头角，说明4种模式均处于植被恢复早期阶段，但是3种人工林比对照NF恢复得更好，其中效果最佳的是DF。

表3 不同群落类型灌木主要物种组成及其重要值Table 3 Species composition and important values of the shrub layer in different communities

4种模式草本层优势种组成相似，几乎都为多年生耐阴草本，均具有蔓生莠竹Microstegium fasciculatum、华南毛蕨Cyclosorus parasiticus和五节芒Miscanthus floridulus。其中蔓生莠竹竞争力非常强，是NF、DF和EF草本层的第一优势种，EDF草本层的次优种，尤其是在DF中，蔓生莠竹以210的个体数远超其余模式中第一优势种（49～165株）以及DF中的其他草本植物（1～37株）。研究表明，树种多样性和种群密度会随着植被恢复时间的延长而增大，激烈的种间竞争又会激发森林群落的自疏效应，即单个树种株数减小，密度下降，使得竞争力弱的物种能够生存[18]。而在拥挤的种群中，往往越是低矮的个体越容易受到密度制约的影响而死亡[19]。因此林分密度最大的DF模式草本层的主要生境逐渐被蔓生莠竹、五节芒等大型且强势的草本占据，其他低矮弱势种的多度受限制，但依然没有被淘汰，使得DF草本层成为了优势种最强势，同时稀有种最多的寡优势种群落。研究表明稀有种是群落生境异质性的重要反映，稀有种越多，群落生境异质性越高[20]，可见DF模式植被恢复进展良好，群落异质性高，多样性大，这与广西地区以往的研究结果类似[21]。五节芒具有发达的根状茎，可以迅速占领人为干扰严重的生物群落，并形成绝对优势抑制其他植物生长[22]，因而其在3种人工林中的重要值要高于自然封育模式（NF），且重要值均较大；五节芒又属于阳性草本植物，光照条件对它的更新生长影响极大，因而其在DF中的优势度高于EDF和EF。

3.3 林分径级和高度级结构

径级结构是林分最基本的结构，能够评价植物群落的受干扰程度、稳定性以及生长发育状况，预测群落结构发展[23]。从图1中可看出，3种植被恢复模式的乔木均以小径级个体为主导，随着径级的增大，乔木株数减少，整体变化趋势呈倒“J”型，属于增长型结构，不过DF模式的小径级个体数较少，中径级乔木株数（477）明显多于EDF（164）和EF（138），DF相比于EDF、EF更接近稳定型结构，表明3种模式均具有丰富的幼树储备，更新状态良好，处于植被恢复早期阶段，但DF模式的恢复进度更快。EDF和EF均有7个径级（Ⅰ～Ⅶ，5～19 cm），林木胸径主要集中在5～9 cm（Ⅰ、Ⅱ级，占66.3%、68.5%），EDF中茶条木、南酸枣、盐肤木分别占该径级乔木总株数的41.3%、12.0%、1.1%，EF中青冈栎、盐肤木、茶条木则占58.3%、9.7%、1.4%。DF有11个径级（Ⅰ～Ⅻ，5～27 cm），林木胸径主要集中在5～11 cm（Ⅰ～Ⅲ级，占50.42%），其中任豆、银合欢、南酸枣分别占5～9 cm径级乔木总株数的12.8%、28.2%、5.1%。3个类型相比较，DF比EDF和EF多了4个径级，且大径级的林木较多。

图1 不同恢复类型下林木径级结构Fig.1 Tree diameter class structures of different restoration models

表4 不同群落类型草本层主要物种组成及其重要值Table 4 Species composition and important values of the herb layer in different communities

在同一径级下，小径级（Ⅰ～Ⅳ，0＜DBH＜11 cm）乔木个体数表现为EDF＞DF＞EF，中径级（Ⅴ～Ⅺ，11 cm＜DBH＜25 cm）乔木个体数表现为DF＞EDF＞EF，而大径级（Ⅻ，DBH≥25 cm）乔木仅分布于DF中。小径级个体能维持群落的树种及数量更新，大径级个体又能保证群落的稳定性[24]。可见EDF群落结构更新能力更强，而DF群落结构更为稳定。

由图2可见，3种植被恢复类型的树高生长均呈现出正偏态分布，随着树高级的增加，各恢复类型个体数先增后减，在树高5～10 m时达到峰值，由该高度级乔木构成群落主要林层，另外DF模式在Ⅴ级（20～25 m）仍有225 株/hm2的树木分布。3种植被恢复类型相比较，DF比EDF和EF均多了一个树高级，其在Ⅰ、Ⅱ级时乔木数量较少，在Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级时乔木数量超过其他两种模式。

图2 不同恢复类型下林木树高级结构Fig.2 Tree height structures of the trees under different restoration modes

同一高度级下，低高度级（Ⅰ、Ⅱ，1 m＜H＜10 m）乔木个体数量表现为EDF＞DF＞EF，中高度级个体数量（Ⅲ，10 m＜H＜15 m）乔木表现为DF＞EDF＞EF，高高度级（Ⅳ、Ⅴ，H＞15 m）乔木个体数量表现为DF＞EDF＞EF。说明EDF群落结构更新能力更强，而DF群落结构更为稳定。

3.4 物种多样性差异

乔木是森林生态系统的主体，其空间分布格局决定了群落结构特征。生物的多样性会受到群落类型和结构的影响，它们会导致主林层树种的组成产生差异，并因此改变林内环境，进而使得林下植被变得复杂多样。通常利用物种多样性来评判群落结构和组织功能。本文中4种恢复类型的物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、均匀度指数见图3。

图3 不同恢复类型物种多样性指数Fig.3 Species diversity indexes of different recovery models

对比各植被层次发现，灌木层物种丰富度均高于其他层次。对比4种恢复类型发现，草本层的丰富度指数表现为3种人工林小于NF，其中EDF、EF与NF之间差异显著；灌木层的则表现为DF等于NF，EDF、EF小于NF，差异均不显著。3种人工林之间的草本层和灌木层丰富度指数分别表现为DF＞EF＞EDF和DF＞EDF＞EF，但差异均不显著。乔木层丰富度指数表现为DF、EDF显著大于EF。

Shannon-Wiener指数除了在EDF中表现为草本层等于乔木层以外，在其他类型中均为灌木层＞草本层＞乔木层。草本层Shannon-Wiener指数表现为3种人工林小于NF。灌木层的表现为DF大于NF，EDF、EF小于NF，但差异均不显著。3种人工林之间的草本层和灌木层Shannon-Wiener指数分别表现为EF＞DF＞EDF和DF＞EDF＞EF，但差异均不显著。乔木层Shannon-Wiener指数与其丰富度指数变化趋势一致，表现为DF、EDF显著大于EF。

4种恢复类型各层次Pielou均匀度指数表现为灌木层＞草本层＞乔木层（除了DF乔木层Pielou均匀度指数高于草本层以外）。草本层均匀度指数表现为DF小于NF，EDF、EF大于NF，差异均不显著，3种人工林之间的表现为EDF、EF显著大于DF。灌木层均匀度指数表现为DF、EDF、EF与NF之间几乎相等。乔木层均匀度指数则表现为DF、EDF显著大于EF。

4种恢复类型在不同层次间的Simpson指数变化趋势与物种丰富度、Shannon-Wiener指数保持一致，为灌木层大于其他层次。草本层Simpson指数表现为3种人工林小于NF，其中DF与NF之间差异显著，3种人工林之间的表现为EDF、EF显著大于DF。灌木层Simpson指数表现为DF、EDF、EF与NF之间几乎相等。乔木层Simpson指数与其均匀度指数变化趋势一致，表现为DF、EDF显著大于EF。草本层丰富度指数和Shannonwiener指数均表现为EDF最低，NF最高，乔木层的则是EDF最高，EF最低，表明EDF恢复的速度较快。

4 讨论

植被恢复过程中物种组成的周转和数量特征的变化具有一定的规律性和可预测性，是森林群落演替变化最直观的体现[25]。对照组NF由于结构简单，没有乔木层遮挡，群落小，环境温度高，湿度低，日变化强烈[26]，适应这种生境的是一些耐干旱、耐瘠薄的种类（黄荆、盐肤木），而NF灌、草两层也由于乔木层的缺失，获得了更充足的阳光和更宽裕的生态位，其灌木层物种数最大，草本层物种数第二。对比本研究中3种人工林各层次物种组成发现，草本层物种数量表现为DF＞EDF＞EF，而DF之所以会拥有如此丰富的草本数量，首先是因为其凋落物数量大，土壤肥沃，有机质含量高，使得草本层、灌木层植被长势迅猛，出现了茜草Rubia cordifolia、求米草Oplismenus undulatifolius等多种对土壤质量要求较高的植物；此外茂密的灌木层可以为许多喜温暖潮湿、耐半阴的草本植物创造良好的生长环境，使得蔓生莠竹、黄鹌菜Youngia japonica、千里光Senecio scandens、假鞭叶铁线蕨Adiantum malesianum等阴生物种大量迁入。随着植被演替草本层会由种类较少的阳性先锋种发展到种类丰富的耐阴草种[27]，显然DF类型推进了演替的发展。灌木层、乔木层科属种组成均表现为EDF＞DF＞EF，表明EDF的木本层物种组成更丰富，意味着该类型群落对外抗干扰能力更强，更有利于群落的恢复和稳定性。

在森林群落中，乔木种群的更新和群落的发展趋势都能通过径级结构和高度结构所反映的林分成熟度得到体现。对比了3种人工林的乔木高度级、径级结构发现，DF与其余两种类型差异显著。首先DF个体数在小径级范围内时明显少于EDF和EF，而随着径级的增大，DF个体数逐渐超过EDF和EF，甚至独自占据了Ⅸ～Ⅻ的中高径级范围（19～27 cm）。另外，林木高级结构分析也显示DF比EDF、EF多了一个高度级，且在低高度级（Ⅰ、Ⅱ级）中的个体数较少，在中高度级中的个体数较多。上述结果可能是由于DF林分中任豆和南酸枣的落叶树种性质导致，其群落林冠层郁闭度较低，林下阳光充裕，使得中下层植被长势良好，胸径和高度处于较高水平。以往研究也表明，低矮个体占比会随着植被恢复逐渐减少[28]，林分径级和高度级结构的多样性也会逐渐增加，但整体仍以低矮的小径级植物为主，这与本研究中DF类型的乔木层特征一致，说明其乔木层植被特征比EDF和EF要更接近群落演替顶级阶段的状态。

对比了4种类型各层次的多样性特征发现，草本层丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数均表现为NF大于3种人工林，唯独Pielou均匀度指数表现相反；灌木层各指标则表现为NF与3种人工林差异不明显，但总是不超过DF类型。NF由于缺少乔木层覆盖，充足的光照促进了灌、草两层的生长，也由于其无人为干扰，使得灌、草两层植被保留完整，多样性较高，种间竞争不明显，群落优势度较为分散，但自然封育同时也导致了NF植被恢复缓慢，其灌木层多样性和均匀度虽然较高，但还是低于DF，群落演替级别较低，这与以往研究结果类似[29]。进一步将3种人工林的多样性指数进行对比发现，乔木层各指数均表现为EF显著低于EDF、DF，这可能是由于EDF类型既有落叶树种也有常绿树种，其空间异质性更高，生物资源与环境资源的时间和空间配置更趋复杂和合理，系统也趋于稳定，为物种多样性的发展提供了更多的可能性[30]。而DF类型每年有大量的凋落物归还土壤，凋落物分解后有利于土壤养分含量的增加，土壤条件的改善有利于维持更高的物种多样性[31]，所以DF植被发展也快于EF类型。灌木层丰富度指数和Shannon指数均显示DF最大，但差异不显著，均匀度和优势度指数的差异更是可以忽略不计。草本层均匀度指数和Simpson优势度指数表现为DF显著小于EDF、EF，这是由于DF丰富的凋落物数量提高了土壤肥力，导致草本层、灌木层物种组成复杂，而郁闭的灌木层又使得阴生草本大量迁入，进一步增大了草本层的丰富度，拉低了其群落优势度。但是DF的生境特点在带来了许多新物种的同时，也让原有优势种蔓生莠竹对群落的控制更为强势（重要值为34.66，在4种类型中最大），从物种组成也可以看出，DF重要值大于10的物种数占比最小（DF，14%；EF，30%；EDF，56%），形成了以蔓生莠竹、五节芒为寡优势种，同时伴生着大量弱势物种的生态格局，造成了均匀度指数和Simpson优势度指数变化趋势相似的矛盾局面。

虽然通过内部比较得到了DF类型发展最好的结论，但宏观来看此次调查的植物群落的多样性水平仍为中等偏低，主要的问题在于4个样地的植物种类少且较为集中，同时10多年的建设对于森林生态修复来说仍然不够，4个群落均处于郁闭未稳定阶段，生态脆弱，仍需提高其整体的植物多样性，促进其向顶级群落发展。

本论文在研究植被恢复模式生态学特征时仅讨论了物种组成、Alpha多样性和结构特征，在今后的研究中可以加入对于Beta多样性的探讨。13年的植被恢复时间显然不够，今后可以建立长期的系统定位研究，弥补短时间内研究的不足，以长期和短期、宏观与微观相结合，是喀斯特系统研究中亟待解决的关键问题。