水曲柳人工林树冠形态与林木生长形质的关系及其对修枝的响应

肖伟伟，李海瑜，杨振景，王 珂，尹昀洲，王树力

（东北林业大学 林学院，黑龙江 哈尔滨 150040）

树冠作为树木进行光合作用、蒸腾作用和呼吸作用等生理活动的重要场所，其大小、结构及其分布形式受林木遗传特性、周围生长环境和经营措施的综合影响[1-4]，直接决定着树木的生长状态和形质特征[5-6]。量化树冠形态特征与树木生长形质的关系有助于明确树冠形态的调整方向[7-8]。众多学者对树冠形态与林木生长形质进行了较多研究[7-9]，并利用冠幅、冠形率和冠长率等指标表示树冠形态特征，同时确定树冠形态特征与林木生长形质的关系，采用综合评价法计算生长形质综合评价值。欧建德等[7]在对南方红豆杉Taxus chinensis的研究中得出，树冠形态特征对林木生长形质有显著影响。不同树种生长形质综合评价值的主导因子不同，如南方红豆杉影响生长形质综合评价值的主导因子为冠长率，而乳源木莲Manglietia yuyuanensis影响生长形质综合评价值的主导因子为冠幅[7-8]。修枝是大径无节材和优质人工林培育的重要手段。通过修去枯枝和部分活枝，改变树冠形态，可有效调节树体营养分配，避免木材死节形成，从而改善林分结构，提高林木质量[10-11]。生长形质对修枝的响应研究较多[12-13]，而树冠形态对修枝的响应研究尚少。马永春等[13]发现修枝能促进杨树人工林林木胸径、树高和单株材积的生长并提高主干圆满度。李杨涛等[14]对云南松Pinus yunnanensis的研究表明，重度修枝抑制单株材积和胸径生长，轻度修枝显著促进单株材积和胸径的生长。马永春等[15]得出随着冠层的升高，欧美杨107Populus×euramericana的光合能力也随之增强的研究结果。可见，通过研究树冠形态和生长形质的关系，探讨两者对修枝的响应规律，对于明确树冠形态调整方向和选择适宜修枝强度具有重要的实际意义。

水曲柳Fraxinus mandshurica是东北地区珍贵的用材树种，过量的采伐使天然水曲柳森林资源处于濒危状态[16]。随着人们对优良大径材需求的日益剧增，培育优质水曲柳人工大径材已成为解决木材短缺的重要途径[17]。专家学者随即针对水曲柳的生长及形质进行了相关研究，大量工作集中在林分密度对树木生长及形质的影响[18]、修枝对树木生长及生理反应的影响[12]及水曲柳林木节子分布特征[17]等方面，而对水曲柳树冠形态特征（冠幅、冠形率和冠长率）与林木生长、形质性状的关系及两者对修枝强度的响应方面的研究鲜有报道。

本研究以吉林省森工集团露水河林业局水曲柳人工幼林为研究对象，采用综合评价法计算生长形质综合评价值，运用通径分析法分析树冠形态特征因子与生长形质因子的关系，探究树冠形态特征和生长形质对修枝强度的响应特点，明确树冠形态的调整方向并对修枝强度进行评价，为水曲柳人工大径材的培育提供科学依据。

1 样地概况与研究方法

1.1 样地概况

吉林省森工集团露水河林业局（42°24′～42°49′N，127°29′～128°02′E）位于长白山自然保护区西北麓，经营面积为1 212.95 km2，是长白山林区具有代表性的森林经营区域之一，海拔600～800 m，属于寒温带大陆性气候，温度和降水季节变化显著；年平均气温4.5～7.8℃，年降水量为800～1 040 mm，平均相对湿度为70%～75%[19]。土壤为典型暗棕壤，土层厚度为20～100 cm。地带性植被为阔叶红松Pinus koraiensis林，乔木层主要有红松、蒙古栎Quercus mongolica、水曲柳等，灌木层有毛榛子Corylus mundshurica、刺五加Acanthopanax senticosus、暴马丁香Syringa reticulata等[20]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地布设与调查

选择立地条件和生长情况基本一致的16年生水曲柳人工幼林布设研究样地。林分造林株行距为2 m×2 m，现存密度1 896 株/hm2，平均胸径6.38 cm，平均树高7.42 m。2018年冬季采用完全区组试验设计，对样地内林木分别进行60%、50%、40%强度的修枝处理（修枝强度为修枝后树干高度占树高的比例），并设置对照。每个处理及对照设置20 m×16 m的样地，重复3次，共12块样地。2018年10月调查样地内林木的胸径、树高、冠幅和枝下高，2020年10月进行复测。

1.2.2 指标的计算

所需研究指标如下：1）冠幅（W）：东西、南北两个方向林木冠幅的算术平均值（m）。2）无节材长度（He）：树干基部至树干第1个活枝的长度，即枝下高长度。3）冠长率（R）：冠长与树高的比值。4）冠形率（S）：冠长与冠幅的比值。5）单株材积指数（IV）：胸径的平方与树高的积。6）胸高形数：林木单株材积与对应树干胸高断面作为断面的比较圆柱体的体积之比。

采用多目标一维比较法[8]计算生长形质的综合表现（综合评价值）。

1）效用值转化。单株材积、胸径、无节材长度和胸高形数值越大，林木综合品质越好；单株材积、胸径、无节材长度和胸高形数皆与林木综合品质呈递增关系，其效用值转化公式为：

U=1-0.9（Xmax-X）/（Xmax-Xmin）。

式中：U为个体某个指标效用值；X为个体某个指标值；Xmax为群体某个指标的最大值；Xmin为群体某个指标的最小值。

2）权重系数的确定。采用专家的意见，单株材积指数权重系数为0.50，胸径的权重系数为0.20，无节材长度和胸高形数的权重系数均为0.15。

3）综合评价值的计算。综合评价值=∑（指标效用值×对应指标的权重系数）。

1.3 数据处理

利用对照样地2020年林木调查数据，采用通径分析方法[7]分析树冠形态与林木生长形质的关系。以树冠形态特征因子为自变量（X），生长形质因子为因变量（Y），运用SPSS 25.0软件进行相关性分析和回归分析，计算出树冠形态特征因子对生长形质因子的间接通径系数、直接通径系数和决定系数（决定系数为直接通径系数的平方）。

利用不同修枝强度样地的林木调查数据，运用One-way ANOVA和Duncan分析软件，对不同修枝强度下的树冠形态特征因子与生长形质因子进行方差分析和多重比较（α=0.05），确定树冠形态特征因子和生长形质因子对修枝强度的响应规律。

2 结果与分析

2.1 树冠形态特征与生长形质指标的相关性

冠幅、冠形率、冠长率代表树冠形态特征的三大指标[7,21]。由表1可知，不同树冠形态特征指标与生长形质指标的相关关系各不相同。冠幅与单株材积指数和胸径呈极显著的正相关（P＜0.01）；冠形率与无节材长度和胸高形数呈极显著负相关（P＜0.05）；冠长率与单株材积指数和胸径呈极显著正相关（P＜0.01），与无节材长度呈极显著负相关（P＜0.01）。3个树冠形态特征指标间，冠幅与冠形率呈极显著负相关（P＜0.01），与冠长率呈极显著正相关（P＜0.01）；冠形率与冠长率呈极显著正相关（P＜0.01）。

表1 水曲柳树冠形态特征指标与生长形质指标间的相关系数†Table 1 Correlation matrix between canopy morphological characteristics and growth index of F.mandshurica

2.2 树冠形态特征与生长形质指标关系的通径分析

2.2.1 树冠形态特征与生长指标关系的通径分析

由表2可知，冠幅、冠形率和冠长率对单株材积指数均具有显著直接作用，直接通径系数分别为1.185、0.846、-0.352。冠幅和冠形率对单株材积指数均有极显著的直接正向作用，而冠长率对单株材积指数有极显著的直接负向作用。冠形率与单株材积指数间表现为弱度负相关（-0.023），是由于受到冠幅间接负效应（-0.738）的制约。冠长率与单株材积指数间表现为极显著正相关（0.238），是由于受到冠幅间接正效应（0.275）和冠形率间接正效应（0.315）的综合影响。

表2 水曲柳树冠形态特征与生长指标间的通径分析Table 2 Path analysis between canopy morphological characteristics and growth index of F.mandshurica

冠幅、冠形率和冠长率对胸径均具有显著直接作用，直接通径系数分别为1.122、0.701、-0.245。冠幅和冠形率对胸径表现为极显著的直接正向作用，冠长率对胸径具有极显著直接负向作用。冠形率与胸径间表现为弱负相关（-0.089），是由于受到冠幅间接负效应（-0.699）的影响。冠长率与胸径间表现为极显著正相关（0.276），是由于受到冠幅间接正效应（0.260）和冠形率间接正效应（0.261）的综合影响。

通径分析通过决定系数显示自变量对因变量单独影响程度的相对大小。水曲柳树冠形态特征因子对单株材积生长相对重要性由大到小依次为冠幅、冠形率和冠长率，决定系数分别为1.404、0.716、0.124。水曲柳树冠形态特征因子对胸径生长相对重要性由大到小为冠幅、冠形率和冠长率，决定系数分别为1.259、0.491、0.060。冠幅是水曲柳人工林现阶段单株材积生长和胸径生长的主导因子。

2.2.2 树冠形态特征与形质指标关系的通径分析

由表3可知，冠幅、冠形率和冠长率对无节材长度均具有显著直接作用，直接通径系数分别为0.530、0.511、-1.224。冠幅和冠形率对无节材长度表现为极显著的直接正向作用，冠长率对无节材长度具有极显著的直接负向作用。冠幅与无节材长度间表现出弱负相关（-0.071），是由于受到冠形率间接负效应（-0.318）和冠长率间接负效应（-0.283）的综合影响。冠形率与无节材长度间表现出极显著负相关（-0.275），是由于受到冠幅间接负效应（-0.330）和冠长率间接负效应（-0.456）的综合影响。

表3 水曲柳树冠形态特征与形质指标间的通径分析Table 3 Path analysis between canopy morphological characteristics and growth index of F.mandshurica

冠幅、冠形率和冠长率对胸高形数均具有显著直接作用，直接通径系数分别为-0.965、-1.305、0.591。冠幅和冠形率对胸高形数表现为极显著的直接负向作用，冠长率对胸高形数具有极显著的直接正向作用。冠幅与胸高形数间表现出弱负相关（-0.016），是由于受到冠形率间接正效应（0.812）和冠长率间接正效应（0.137）的综合影响。冠长率与胸高形数间表现出弱负相关（-0.119），是由于受到冠幅间接负效应（-0.224）和冠形率间接负效应（-0.486）的综合影响。

水曲柳树冠形态特征因子对无节材长度相对重要性由大到小为冠长率、冠幅和冠形率，决定系数分别为1.498、0.281、0.261，冠长率为现阶段水曲柳人工林无节材长度的主导因子。水曲柳树冠形态特征因子对胸高形数相对重要性由大到小为冠形率、冠幅和冠长率，决定系数分别为1.703、0.931、0.349，冠形率为现阶段水曲柳人工林胸高形数的主导因子。

2.2.3 树冠形态特征与生长形质综合指标关系的通径分析

由表4可知，冠幅、冠形率和冠长率对胸高形数均具有显著直接作用，直接通径系数分别为1.106、0.663、-0.465。冠幅和冠形率对生长形质综合评价值具有极显著的直接正向作用，冠长率对生长综合评价值具有极显著直接负向作用。冠形率与生长综合评价值间表现为显著负相关（-0.199），主要是由于受到冠幅间接负效应（-0.688）和冠长率间接负效应（-0.174）的综合影响。冠长率与生长形质综合评价值间表现为弱正相关（0.038），是由于受到冠幅间接正效应（0.256）和冠形率间接正效应（0.247）的综合影响。水曲柳树冠形态特征因子对生长形质综合评价值相对重要性由大到小为冠幅、冠形率和冠长率，决定系数分别为1.223、0.440、0.216，冠幅为现阶段水曲柳人工林生长形质综合评价值的主导因子。

表4 水曲柳树冠特征与生长及形质综合评价指标间的通径分析Table 4 Path analysis of the comprehensive evaluation of canopy morphological traits and growth index of F.mandshurica

2.3 树冠形态与生长形质对修枝强度的响应

修枝是一项重要的抚育措施，不同强度的修枝措施直接影响着树冠形态，决定着冠幅、冠形率和冠长率的大小，进而影响生长形质性状[22]。由表5可知，冠幅、冠形率和冠长率在不同修枝强度下差异均达到显著水平（P＜0.05）。冠幅随着修枝强度的增大而先增大后减小，在40%修枝强度时最大，为2.12 m，比对照提高了16.48%；在60%修枝强度时最小，为1.78 m，比对照降低了2.20%；40%、50%修枝强度与对照、60%修枝强度具有显著性差异（P＜0.05）。冠形率和冠长率随着修枝强度的增大而逐渐减小，60%修枝强度时冠形率和冠长率最小，分别为2.393和0.500，较对照分别降低了30.19%和30.72%，修枝处理与对照间冠形率和冠长率均具有显著性差异（P＜0.05），修枝处理中40%修枝强度与60%修枝强度间冠形率和冠长率均具有显著性差异（P＜0.05）。

表5 不同修枝强度下水曲柳的树冠形态特征和生长形质†Table 5 Canopy morphological traits and growth index of F.mandshurica under different pruning intensities

不同修枝强度下除胸高形数变化量无显著差异外，各生长形质指标变化量差异均达到显著水平（P＜0.05）。除对照单株材积指数增长量大于40%修枝强度外，随着修枝强度的增大，单株材积指数增长量和胸径生长量呈先增加后减少的趋势，在50%修枝强度时最大，分别为262.53和1.26 cm，比对照分别提高了26.45%和26.00%；60%修枝强度时最小，分别为159.97和0.93 cm，比对照降低了22.95%和7.00%。单株材积指数增长量在50%修枝强度与60%修枝强度间具有显著差异（P＜0.05），胸径生长量在40%、50%修枝强度与60%修枝强度、对照间具有显著差异（P＜0.05）。无节材长度随修枝强度的增加而增大，在60%修枝强度达到最大，为3.90 m，比对照提高了116.67%，各修枝强度间均具有显著性差异（P＜0.05）。不同修枝强度胸高形数变化量均为负值，胸高形数减少的值随着修枝强度的增大呈先减少后增大的趋势，40%修枝强度时胸高形数减少的值最小（-0.037）。

3 讨 论

3.1 树冠形态特征因子与生长形质因子的关系

树冠是光合、呼吸等一系列生理作用的场所，树冠形态结构影响着树木有机质的形成、分配和流通，进而影响着树木生长及形质性状[23-25]。本研究通过对未修枝水曲柳人工林的树冠形态特征因子（冠幅、冠形率和冠长率）与生长形质因子间关系进行通径分析发现，冠幅、冠形率和冠长率对各生长形质因子均有显著直接作用，但效应及大小各不相同。冠幅和冠形率对单株材积指数、胸径和无节材长度均具有显著的促进作用，对胸高形数具有显著的抑制作用；冠长率对单株材积指数、胸径和无节材长度均具有显著的抑制作用，对胸高形数具有显著的促进作用。这些与前人研究的结果一致[7-8]。冠幅代表着林木的同化能力和空间利用能力，冠幅越大，林木的光合作用能力越强，占据的营养空间越大，从而使单株材积和胸径越大[26-27]。冠幅对无节材长度有显著促进作用，这与前人的研究结果不同[28]，这可能是由于林木冠幅增大时下层冠层受光减少，加剧了水曲柳自然整枝的程度。较大的冠形率即狭长的冠形，能够增加进行光合作用的叶面积，促进光合产物的增加，进而增大单株材积指数和胸径[7,9]。综合直接通径系数和决定系数，为了促进水曲柳幼龄林木单株材积和胸径生长，树冠形态的调整重点与方向应是促进形成宽大的冠幅；为了增大无节材长度，树冠形态的调整重点与方向应是促进形成较小的冠长率；为了改善林木干形，提高胸高形数，树冠形态的调整重点与方向应是促进形成宽短的冠形。

3.2 树冠形态特征因子与生长形质综合评价值的关系

由于树冠形态特征因子对各生长形质因子的作用与大小各不相同，导致各生长形质性状的树冠形态特征调整与重点各不相同。因此，为了统一树冠形态特征调整重点与方向，本文中对生长形质因子进行综合评价，并对树冠形态特征因子与生长形质评价值进行通径分析。本研究发现，冠幅为生长形质综合评价值的决定因子，具有显著直接正向作用，冠形率对生长形质综合评价值具有显著直接正向作用，而冠长率对生长形质综合评价值具有显著直接负向作用。这与前人对乳源木莲生长形质综合评价指数的研究结果一致[8]。不同树种树冠形态特征与生长形质的关系有所差异，如南方红豆杉、峦大杉和乳源木莲生长形质综合评价值的决定因子分别是冠长率、冠形率和冠幅[7-8,29]，可能是由于树种生理特性和树冠类型不同造成的；同一树种不同生长阶段树冠形态特征与生长形质的关系也有所差异，如在田红灯等[30]对不同林龄杉木的研究中发现，胸径与冠形率间的直接通径系数随林龄的增长由正向转为负向，可能是受到不同生长阶段空间权衡机制的影响。本研究证明，为培育生长形质优质大径材水曲柳，幼龄阶段的理想树冠形态应该为宽大的冠幅，其次是狭长的冠形及较小的冠长率。

3.3 树冠形态特征因子、生长形质指标对修枝强度的响应

树冠形态是经营措施对树木生长影响作用的具体表现，而生长形质是林木质量的直接体现，根据树冠形态特征和生长形质的变化能够评价抚育措施的效果[31]。本研究发现，除胸高形数外，树冠形态特征因子、生长形质指标对不同修枝强度具有显著的响应规律，而刘可欣等[12]在对水曲柳修枝后生长形质研究中发现并无显著差异，这可能是由于本研究为修枝2 a后的变化值，其修枝影响程度增大。随着修枝强度的增大，单株材积指数变化量和胸径生长量均先增加后减小，与对应决定因子冠幅的变化趋势相似，在40%、50%修枝强度时达到最大，而60%修枝强度时指标均小于对照。随着修枝强度的增大，无节材长度逐渐增大，对应决定因子冠长率逐渐减小。胸径增长量和单株材积指数变化量对修枝强度的响应与冠幅相似，无节材长度对修枝强度的响应与冠长率相反，这与前文树冠形态特征因子和生长形质因子通径分析结果一致。综合来看，40%、50%修枝强度生长形质优于对照和60%修枝强度，与前人对华北落叶松Larix principis-rupprechtii修枝的研究结果一致[27]。这是由于修枝去除了下层光合效率低下的树冠，促进了冠幅的横向生长和林木光合作用产物的积累，进而提高了单株材积生长和胸径生长；而过度的修枝将中部生产干物质的树冠去除，使得冠幅生长变缓，减少了干物质的积累[15,22,32]。由于修枝强度越大，去掉的下层枝条最多，得到的无节良材长度越大，使得冠长率显著增大。以上结果表明生长形质对修枝后树冠形态的变化产生一定的响应，但修枝对林木的影响因素较多，仍需进行进一步的研究。为培育水曲柳大径材人工林，应选择40%、50%修枝强度对水曲柳幼龄人工林进行修枝。本研究仅对16年生的水曲柳幼龄人工林进行修枝研究，从树冠形态方面揭示了修枝的作用机理，为修枝和施肥等抚育措施提供了科学依据，不同林龄水曲柳人工林大径材修枝技术体系还有待进一步研究。

4 结 论

以丰产优质大径材为培育目标的现阶段水曲柳幼龄人工林的理想冠形应首选宽大的冠幅，其次是狭长的冠形及较小的冠长率。为了促进水曲柳幼龄期间林木单株材积和胸径生长，树冠形态的调整重点与方向是促进形成宽大的冠幅；为了增大无节材长度，树冠形态的调整重点与方向是促进形成较小的冠长率；为了改善林木干形，提高胸高形数，树冠形态的调整重点与方向是促进形成宽短的冠形。40%、50%修枝强度可促进现阶段水曲柳幼龄人工林理想树冠形态的形成，促进生长形质的提升。建议在大径材培育的过程中遵守树冠形态与林木生长形质间的关系，通过适宜强度的间伐和修枝措施实现培育目标。