芽苗切根对南京椴苗木根系生物量及根构型的影响

潘珠静，郭丽丽，许 涛，史锋厚，沈永宝

（1.南京林业大学 a.林学院；b.南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037；2.济南市园林和林业科学研究院，山东 济南 250000）

根系是苗木重要的吸收与合成器官，良好的根系结构不仅能吸收水分养分、维持生理形态的稳定，还能在苗木遭受逆境胁迫时做出相应的调整以适应复杂的生存环境[1-3]。苗木的主根主要发挥固定、支撑、运输等作用，而细根和侧根主要发挥吸收和合成作用，因此，细根和侧根是提高苗木造林成活率的关键。切根是苗木培育过程中调节根系结构的常用措施，指的是在苗木培育或移栽过程中，通过截除主根的一部分，促进苗木须根的生长，以达到提高苗木成活率和降低造林成本的目的，已在生产中被广泛应用[4-6]。在苗期对枣树Zizyphus jujuba进行切根处理，可以显著增加切口处的新根数量，提高根系活力，扩大根系在土层中的吸收面积，提高苗木叶片的光合速率和营养成分[7]。湿地松[5]Pinus elliottii、江南油杉[8]Keteleeria cyclolepis等苗木经过芽苗切根后，在造林时苗木不易发生弯根或窝根现象，且具有缓苗期短、造林效果好等优点。

南京椴Tilia miqueliana为我国特有的椴树属树种，集生态价值、观赏价值和经济价值于一身，具有枝繁叶茂、抗性好、适应性强、纤维发达等优点，是具有独特地域文化内涵的优良乡土树种[9]。然而，南京椴种子具有深休眠特性，树木自然更新能力差，苗木移栽后易窝根，严重影响其生长与应用。目前，针对南京椴繁育技术的研究多集中于种子萌发、无性繁殖等方面[9]，而关于其苗木培育过程中切根技术的研究鲜有报道。本研究旨在通过对南京椴芽苗进行不同比例的切根处理，探究芽苗切根对苗木生长发育及根构型的影响，探讨南京椴芽苗切根的最适比例，为培育南京椴优质苗木提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于江苏省南京市南京林业大学校园（N32°04′、E118°48′）内，海拔30 m，属亚热带季风性气候，四季分明，夏季高温多雨，冬季温和少雨，年平均气温约16.3℃，年均降水量为1 090.7 mm，平均日照时间2 240 h。

1.2 试验材料

试验所用的南京椴种实于秋冬季采自安徽省皇藏峪国家森林公园，阴干后贮藏于3～5℃冷库中备用。选取去除果壳的饱满种子为试验材料，采用王因花[10]的方法对种子进行催芽处理，于12月中旬将种子播于沙床，并置于15℃恒温培养箱（光照12 h，光照强度10 000 Lx）中进行催芽。翌年元月初，待芽苗子叶完全展开时进行胚根切根试验。

1.3 芽苗切根、移栽及后期管理

对南京椴芽苗进行全根起苗，选择大小基本一致的芽苗（平均苗高4.1 cm）分别进行切根处理。本试验采用单因素完全随机区组设计，各处理分别为：切除芽苗主根底端1/3部分，切除芽苗主根底端1/2部分，切除芽苗主根底端2/3部分，以不切除芽苗主根处理为对照（CK），每个处理30株，合计120株苗木。

芽苗切根后移栽至10 cm×8 cm规格的硬质塑料容器中，每个容器移栽1株。育苗基质由园土、草炭土、珍珠岩按照体积比1.0∶1.0∶0.2均匀混合而成，园土为南京林业大学树木园表层砂壤土，基质混合时掺拌少量多菌灵粉剂进行消毒。芽苗移栽后，浇足定根水，将容器苗移入玻璃温室内培育（温度25～30℃，空气相对湿度60%～70%），苗期及时除草并进行常规化水肥管理和有害生物防治。

1.4 指标测定及数据分析

苗木培育300 d后，每处理随机选取10株苗木测定根系指标。取样时，用流水将根系基质轻轻冲洗干净，尽可能保留完整根系，用吸水纸吸去根系表面水分。使用WinRHIZO PRO 2007根系分析系统对苗木根系进行逐株全根扫描，并对根系形态、根系根构型（包括主根长、一级侧根数、侧根长、根尖数、根系平均直径、根系表面积、根系体积）、细根（L≤2 mm）及粗根（L＞2 mm）的根系长度、根系体积及根系面积进行数据采集和分析。将苗木的地下部分与地上部分分别置于70℃烘箱内烘干至恒质量，使用0.000 1电子天平准确称量，分别测定其生物量，并计算根冠比（根冠比=地下部分生物量/地上部分生物量）。采用Excel软件对数据进行整理、分析及制图，采用SPSS 20.0软件对相关数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 芽苗切根处理对苗木根系生物量的影响

根系生物量是评价苗木根系质量的重要指标之一，能反映苗木地下部分生长发育的潜在能力。切根处理可以抑制苗木主根生长，使苗木根系结构得以重建，并促进侧根生长发育[11]。由表1可知，切根处理极显著抑制了苗木主根生物量的积累（P＜0.01），与对照苗木相比，芽苗切根处理后的苗木主根生物量均有所降低，并随着芽苗切根强度的增大而减小；与主根生物量相反，切根处理促进了苗木侧根生物量的增大，芽苗切根对苗木侧根生物量的影响达到了极显著水平（P＜0.01）。芽苗切根会抑制南京椴苗木主根生长，促进侧根生长，使根系结构向须根化发展，但不同切根比例所产生的影响效果存在差异。

苗木地上部分和地下部分是一种相互依赖、相互竞争的平衡关系，强大的根系是苗木地上部分茁壮生长的前提，根冠比是反映苗木地上部分和地下部分相互关系的重要指标，也被视为苗木质量评价的关键指标之一[12]。由表1可知，芽苗切根与否对苗木地上部分的生物量指标没有显著影响（P＞0.05），但对苗木主根生物量、侧根生物量及地下部分生物量等指标的影响却达到了极显著水平（P＜0.01）。其中，芽苗切根1/2处理下的苗木根冠比最小（1.24），在此切根强度下，苗木地上部分和地下部分之间的关系最为契合。芽苗切根处理对南京椴苗木地上部分生长未产生显著影响，但主要影响地下部分生长尤其是主根部分。分析原因在于芽苗切根处理直接截断了主根，影响主根生长，苗木调动自身的应对机制，促进侧根生长，以此来维持根冠的平衡并促进苗木的恢复及生长；苗木侧根的生长及根冠的平衡还需考虑切除主根的比例。

表1 南京椴苗木根系生物量指标的测定结果†Table 1 Root biomass indexes of Tilia miqueliana seedlings

2.2 芽苗切根处理对苗木根系形态的影响

根系是维持苗木生长发育的重要部位，根系形态能直观地反映根系生长状态，主要集中在主根长、侧根数、根系直径、根系体积等指标上。芽苗切根处理后的南京椴苗木根系形态见图1。由图1可见，各切根处理后的南京椴苗木根系结构差异明显，随着切根强度的增大，苗木产生了更多的须根。

图1 南京椴苗木根系形态扫描图Fig.1 Morphology scanning pictures of Tilia miqueliana roots

对不同芽苗切根处理的南京椴苗木根系形态指标进行测定，结果见表2。由表2可知，各处理苗木主根长从大到小依次为对照（CK）＞切根1/3处理＞切根1/2处理＞切根2/3处理，芽苗切根导致南京椴苗木主根长有所下降，且主根长随着切根强度的增大而减小，芽苗切根处理对苗木主根长的影响达到了极显著水平（P＜0.01），说明芽苗切根削弱了苗木主根的生长，对苗木的根系生长及形态产生了影响。此外，南京椴苗木平均根系直径随芽苗切根强度的增加呈现先减小后增大的变化趋势，变化范围为1.12～1.37 mm，芽苗切根2/3处理与芽苗切根1/2处理苗木的根系平均直径差异达到极显著水平（P＜0.01），其中，芽苗切根2/3处理的苗木根系直径最佳（1.37 mm），优于其他各处理。

表2 南京椴苗木根系形态指标测定结果Table 2 The results of root system morphological indexes of Tilia miqueliana seedlings

侧根是吸收、运输水肥的主要根系，与苗木的种植成活率紧密相关，一级侧根是主根延伸出的侧根，对根系活力的表达具有重要的指示作用[8]。由表2可知，芽苗切根2/3处理的苗木侧根长均值最大（2 441.45 cm），与切根1/3处理苗木之间的差异达到极显著水平（P＜0.01）。与对照相比，芽苗切根处理对苗木一级侧根数的影响均达到极显著水平（P＜0.01），芽苗切根1/3的苗木一级侧根数大于其他两种切根处理苗木，说明切除芽苗主根后，其原有的根系变得更为健壮，根系结构更加合理。

根尖是苗木根系生理活性最活跃的部分，具有感知重力方向、响应和传递环境信号、吸收水分和养分及合成物质等重要功能[13]。对不同芽苗切根处理的苗木根尖数进行分析比较，苗木根尖数变化范围为5 979～7 514，其中，芽苗切根2/3处理的苗木平均根尖数最多，与对照（CK）苗木之间的差异不显著（P＞0.05），但与其他两种切根处理之间的差异均达到了极显著水平（P＜0.01）。这表明芽苗切根处理会损伤苗木根尖，削弱其响应外界环境、输送养分的能力，而芽苗切根2/3处理后的苗木根尖数与不切根处理的苗木并无显著差异，说明在此切根强度下苗木根尖能维持正常的生理活性，甚至优于不切根处理的苗木。

根系表面积能够反映苗木根系吸收水分和养分的状况。由表2可知，南京椴苗木根系表面积与芽苗切根强度呈正相关。其中，芽苗切根2/3处理的苗木根系表面积最大，相比对照（CK）增加了12.05%，并与其他切根处理之间存在极显著差异（P＜0.01），而芽苗切根1/3处理的苗木根系表面积低于对照（CK），说明较小强度的芽苗切根处理对南京椴苗木根系生长表面积的影响不大，只有合适的芽苗切根比例才能促进根系表面积的增大，提高苗木吸收养分的能力。

根系体积可用来衡量苗木根系与土壤接触范围的大小，体积越大则表明苗木可以从更大的范围内吸收基质中的水肥，有利于苗木营养吸收与积累[13]。与对照（CK）相比，不同芽苗切根强度对苗木根系体积的影响各不相同，其中，芽苗切根1/2处理的苗木根系体积最小，芽苗切根2/3处理的苗木根系体积最大，芽苗切根2/3处理与其他切根处理之间的差异达到了极显著水平（P＜0.01）。

综上所述，芽苗切根会抑制南京椴苗木主根生长，促进侧根发生，提高根系从基质中吸收水肥的能力，使得苗木根系朝着须根化方向发展，根系结构更加合理。综合比较苗木根系形态各项指标，芽苗切根2/3的南京椴苗木根系生长及根构型形成效果最好。

2.3 芽苗切根处理对苗木细根和粗根根系形态的影响

细根（L≤2 mm）和粗根（L＞2 mm）在根系形态形成及苗木生长过程中执行着不同的职能，两者固着、吸收水肥等能力也有所不同，细根被认为是育苗基质和苗木之间交换水分和养分的主要器官，粗根因其木质化特性常起到支持、固着及运输营养物质的作用[14-15]。

不同强度芽苗切根处理后的南京椴苗木细根和粗根的根系长度、体积及面积测定结果见表3。由表3可知，芽苗切根处理后，苗木粗根及细根根系形态存在差异。不同切根处理之间的苗木细根根系长度及根系体积并无显著性差异（P＞0.05），与对照（CK）相比，芽苗切根处理后的苗木粗根根系长度、根系体积及根系面积极显著增加（P＜0.01），其中，切根2/3处理后的苗木粗根最长、面积最大。

表3 南京椴苗木细根和粗根的根系长度、根系体积及根系面积的测定结果Table 3 The results of root length, root volume and root area of fine and coarse roots of Tilia miqueliana seedlings

综上所述，芽苗切根处理对苗木细根根系所产生的影响甚微，而粗根长度、面积和体积均有不同程度的增长，其中，芽苗切根2/3处理的南京椴苗木粗根增长幅度最大。这表明芽苗切根处理后粗根生长得到响应，各部分加速生长并积极向上运输养分，以满足南京椴苗木生长所需，而苗木细根主要表现为根系面积增大，通过增大与基质之间的接触面积，加强养分吸收来缓解苗木因切根而造成的损伤。

2.4 各指标相关性分析

经过芽苗切根处理后，南京椴苗木根系生长发生变化，影响根构型的形成，对苗木的生长发育产生影响，对苗木根系生长及形态等指标进行相关性分析（表4），以探索各指标间存在的相互联系。由表4可知，南京椴苗木的根系形态指标和生长指标之间存在一定相关性，其中，主根生物量与地下部分生物量及一级侧根数之间的相关性达到了极显著水平（P＜0.01），与主根长之间的相关性达到了显著水平（0.01＜P＜0.05），说明芽苗切根对苗木侧根发育及根构型形成存在一定的影响。而苗木侧根生物量与主根长之间存在极显著负相关的关系（P＜0.01），芽苗切根在削弱苗木主根生长的同时会刺激侧根发生。此外，苗木地上部分生物量与根尖数量、侧根长与根系表面积存在显著正相关的关系（0.01＜P＜0.05），说明芽苗切根能促进苗木根尖数量及根系表面积的增大，从育苗基质中吸收更多养分，满足苗木生长发育所需，进而促进苗木地上部分生长。

表4 各指标间相关性分析†Table 4 Correlation analysis of each index

3 结论与讨论

3.1 讨 论

根系是苗木不可或缺的器官之一，其作用在于吸收土壤中的水分和营养物质并运输到苗木地上部分，直接影响苗木的生长发育及移栽成活率。理想的苗木根系并不要求过长的主根，而是要拥有发达的纤维状根系[16]。芽苗切根通过切除苗木主根的一部分，抑制根系顶端生长，改变营养物质的极性运输和聚集，促进侧根的大量发生，以达到改善苗木质量、提高造林成活率的目的[17]。

3.1.1 芽苗切根对生物量分配的调控

目前，对苗木质量的衡量更多的研究开始转向地上部分与地下部分的生长协调和平衡[16]。生物量是苗木在生长发育过程中能量积累的标志之一，苗木可以通过改变各组织生物量的分配格局来适应环境变化，进而影响苗木生长速度和移栽成活率。以往的研究表明，苗木经切根处理后，不仅抑制了苗木地上部分的生长，还减少了苗木的根系生物量，也有一些研究发现切根对苗木根系生物量影响不明显[18-19]。本研究发现，芽苗切根促进了南京椴苗木的侧根生物量，且显著高于对照（CK）处理，这与井大炜等[20]、杨喜田等[12]的研究结果一致。芽苗切根处理促使苗木侧根根系最先得到响应，并主动调整其根系形态结构，加速侧根生长，增加根系与育苗基质的接触面积，有效促进南京椴苗木的根系生长。芽苗切根促进南京椴苗木根系生长的同时，其地上部分和地下部分生物量出现了差异，分析原因在于芽苗切根破坏了苗木主根的顶端优势，改变了苗木内部营养物质消耗和建构的发展方向，进而改变了生物量分配，以保证总生物量不断积累来适应环境变化[18]。此外，切根可能会产生一种补偿效应，使苗木原本应优先分配给主根的生物量转向供给侧根，主根等其他器官竞争资源的能力下降，促使侧根的发生以提高水分和养分的吸收效率，促进苗木生物量的积累和苗木的生长发育。

3.1.2 芽苗切根对根系形态结构的调控

苗木切根对根构型的构建所产生的积极影响比较显著，主要体现在抑制主根生长、促进侧根的大量发生、形成发达紧凑的纤维状根系、达到壮苗的理想根系状态等方面[17]。有研究表明，经芽苗切根1/2处理并移栽后的江南油杉苗木根系呈现须根化，苗木质量及根构型有所改善，达到了优质壮苗的标准[8]。与对照（CK）相比，芽苗切根处理后南京椴苗木的根构型更加合理。不同芽苗切根处理对南京椴苗木根系形态指标的影响各有不同，其中，芽苗切根2/3处理的苗木根系形态的多数指标（根系平均直径、侧根长、根尖数等）达到最优，而芽苗切根1/2处理和切根1/3处理对苗木根系形态指标的影响并不显著，原因在于芽苗切除主根比例较小，对主根的抑制作用和对侧根的刺激作用不够充分，产生的调节效果不明显。

细根与粗根在根系形态形成及苗木生长中的功能有所不同，前者主要起到与土壤接触、吸收养分的功能，而后者的功能在于机械支撑及物质运输，两者相互配合能激发苗木体内补偿机制以应对根系损伤[21]。冯志培[11]发现重度切根胁迫对侧柏Platycladus orientalis细根的生长和形态特征产生了不利影响，证实苗木细根在切根后得到响应以激发体内的补偿机制。芽苗切根处理对南京椴苗木细根生长的影响主要体现在根系面积上，这表明芽苗切根促进了南京椴苗木细根吸收面积的增大，提高了苗木根系吸收水分和养分的效率。同时，芽苗切根对南京椴苗木粗根生长、固着与运输作用的影响极大，增强了苗木支撑和养分运输的能力。

3.1.3 芽苗切根对苗木整体生长的调控

切根能在一定程度上促使苗木根系向着纤维状发展，促进苗木地上部分茁壮生长，以获得合理的根冠比和高径比，提高苗木质量，从而达到壮苗的目的；同时，切根提高苗木质量后，还能间接提高苗木移栽成活率，节约用种，降低成本，提高经济效益。芽苗切根虽抑制紫楠[16]Phoebe sheareri(Hemsl.) Gamble、丝栗栲[22]Castanopsis fargesii等苗木的主根生长，但可有效地促进苗木侧根根系发育及地下部分的生长；此外，芽苗切根还能提高砂生槐Sophora moorcroftiana幼苗根系活力和移栽成活率，其中芽苗切根1/5处理对幼苗生长和生理的促进效果最佳[23]。芽苗切根后的南京椴苗木主根长小于对照（CK），但侧根长、根系面积等均大于对照（CK），须根化现象明显，根系能从更广区域吸收育苗基质中的水肥等营养物质，以补偿苗木因切根造成的损伤并供给日常生长所需。

树种的生物学特性、生长环境、养护管理措施等不同，其适宜的切根强度也不同，应结合其生物学特性、生产实践等进行具体分析。在某种程度上，切根处理有助于苗木形成纤维状根系，但同时对南京椴苗木根系也造成了损伤，影响其从深层基质中吸收水分和养分，这种干扰对于苗木移栽、培育是否有影响，仍有待研究[18]。此外，芽苗切根比例与切根效果密切相关，要合理选择既能达到切根预期效果又不会抑制苗木生长发育的切根比例，还应考虑到切根处理后的培育时间对苗木生长的影响，选择合适的时间节点对苗木进行移栽，这不仅能避免培育时间过短导致的根系发育不良，还能避免培育时间过长而造成窝根的现象[1]。因此，应精准地观察切根后苗木生长情况，合理运用切根技术，以促进苗木根系向纤维状发展。

本研究对不同芽苗切根强度下南京椴苗木根系生物量及根构型的变化进行了初步研究，但未考察不同芽苗切根强度下南京椴苗木生理生化的动态变化过程。今后，还需对芽苗切根后南京椴苗木内部的生理代谢机制和后续生长过程中苗木生长及生根情况进行探究。

3.2 结 论

本研究证实芽苗切根对南京椴苗木的根系生物量存在一定程度的影响，主要体现在抑制主根生物量、促进侧根生物量及地下部分生物量的增长；对南京椴苗木根系指标进行分析，证实芽苗切根能够促进根系面积、根系体积和根尖数的增长，促使根系朝着须根化方向发展；进一步分析芽苗切根后南京椴苗木粗根和细根的根系指标，证实芽苗切根处理后细根根系的变化并不明显，而粗根根系在芽苗切根处理后生长更优。综合各项测试指标发现：不同芽苗切根强度对南京椴苗木的根系生长及形态构建的影响有所区别，其中，芽苗切根2/3处理对南京椴苗木根构型形成的促进效果最佳，但芽苗切根1/3及1/2处理对南京椴苗木根系的刺激作用较小。芽苗切根2/3处理有利于进一步促进南京椴苗木的侧根长度、根系面积和根系体积的增加，粗根根系在此切根强度下有显著增长，能更好地发挥固着作用、支撑地上部分，并促使其向上运输养分。