四川美姑大风顶国家级自然保护区竹类资源与大熊猫活动区域间关系研究

古玉, 陈明华, 曾进科, 马晓平

1.四川农业大学 a.生命科学学院； b.动物医学院，四川 成都 611130；

2.四川美姑大风顶国家级自然保护区管理局，四川 美姑 616450

竹类植物属禾本科（Poaceae）竹亚科（Bambusoideae），有68属1 500余种，广布大洋洲、非洲、美洲和亚洲等热带、亚热带地区。中国有32（37）属450~500种，主要分布在长江流域及以南各省，四川分布160余种[1]。竹子占大熊猫食谱的99%，经数千年演化适应，大熊猫形成了以亚高山竹类为主要食物的觅食策略，竹叶、茎秆、竹枝、竹笋均会取食。并非所有竹种都为大熊猫所喜爱，具汇集资料，有13属、79种、1变种、3栽培品种计83种及种下分类群作为分布于四川、甘肃、陕西等省的野生大熊猫主食竹加以利用[2]。大熊猫主食竹的地理分布是决定大熊猫地理分布的重要影响因素之一。主食竹的生长情况决定大熊猫的迁徙和繁衍。

美姑大风顶国家级自然保护区位于四川省凉山彝族自治州美姑县东北部，地处横断山脉中段，四川盆地与青藏高原东南缘间，黄茅埂山脉顶峰大风顶以西，生物学地理位置上处于古北界青藏区东南缘。保护区属深切割中山地貌类型，地势由西南向东北倾斜，海拔1 356~4 042 m，垂直高差2 686 m[3]。该区是大熊猫凉山山系种群的集中分布区和腹心区，其连接起马边大风顶、越西申果庄、甘洛马鞍山、峨边黑竹沟自然保护区，构成了凉山山系大熊猫保护网络，在该山系的大熊猫及生物多样性保护中具有不可替代的地位[4]。据四川省第四次大熊猫调查报告显示，本保护区大熊猫栖息地40 531.58 hm2，潜在栖息地701.19 hm2[5]。

保护区于1978年批准成立时位于美姑县瓦侯乡境内, 东临罗姑坡、 罗姑列谐、 觉罗豁、 大风顶, 山岭线与马边大风顶国家级自然保护区相连, 南以览波加界 、 牙斯普山脊为界, 西面以此补聂山脊与瓦侯乡龙窝村接壤, 北面以瓦候河为界，介于东经103°50′~103°20′，北纬28°36′~28°45′，面积21 864 hm2，主要分布熊竹、冷箭竹、大风顶玉山竹、马边玉山竹、八月竹，海拔范围1 240~4 042 m[3]。2005年将苏洛乡、依果觉乡和炳途乡部分区域划入保护区范围，扩建后面积为50 655 hm2，地理坐标为东经102°52′~103°20′，北纬28°30′~28°50′；扩建区域内大面积分布短锥玉山竹、熊竹和冷箭竹，海拔范围为1 988~3 765 m。日常巡护和专项调查均发现2018年前大熊猫在扩建前区域内活动频繁，但2018年起未见大熊猫活动痕迹，大熊猫迁徙出扩建前区域。

为科学合理保护大熊猫，掌握本保护区竹子种类和分布情况，并从食物和环境上调查大熊猫迁徙出扩建前区域的原因，于2020年开展了该区竹子资源及扩建前后区域共有竹种生长情况专项调查，掌握了本保护区竹子种类、分布和大熊猫食物喜好等情况，并从食物因素分析大熊猫迁徙出原活动区域原因。

1 方法

1.1 野外调查

1.1.1 竹种分布和面积调查

对保护区50 655 hm2全域设置样线，抽样比例达0.37 km·100 hm-2，样线覆盖所有区域和森林类型。样线上每100 m海拔差设置1个样方；如100 m海拔间样线距离大于500 m，则在每间隔500 m处设置1个样方。各种竹类出现处和结束处设置样方，且需沿着该处海拔高度向样线两侧各500 m处设置1个样方。一条样线上的同种竹类采集一式3份标本。

1.1.2 大熊猫迁出和现活动区域内熊竹生长情况调查

设置1 m×1 m样方调查各龄级竹子数量、死亡株数、各生境因子、干扰情况，每样方中随机选择10株多年生竹测量株高、竹竿基部直径。

1.2 竹种鉴定

对所有采集标本的竹笋，竹鞭，1年生幼竹和杆箨，多年生竹的主茎、枝条和叶进行形态观测，以《中国植物志》和《四川竹类植物志》的分类系统进行鉴定[6,7]。

1.3 竹类分布和生长情况与大熊猫活动范围间关系

根据同一海拔高度竹类分布基本一致的原则，对调查样方中竹子种类沿海拔高度向样线两侧延伸，采用1∶50 000地形图在ARGIS软件中绘制各竹种分布区域、计算分布面积。同时根据日常红外相机监测和2018年大熊猫野外调查粪便采集项目获得的大熊猫活动痕迹，在竹类分布图上标注出2018年前后大熊猫活动痕迹点，以分析大熊猫取食竹子偏好。并对大熊猫迁出区域和现活动区域内熊竹的生长情况做单因素ANOVA方差分析，对乔木层郁闭度、干扰因素和生境因子进行χ2检验，差异显著性检验标准为p＜0.05，以期分析竹类生长情况及环境与大熊猫活动范围间关系。

2 结果

2.1 竹子种类鉴定

根据鉴定结果，本保护区主要分布6种竹种。分别为熊竹（Yushania ailuropodinaT. P. Yi）、短锥玉山竹（Yushania brevipaniculata（Hand.-Mazz.）Yi）、大风顶玉山竹（Yushania dafengdingensisT.P.Yi）、马边玉山竹（Yushania mabianensisT. P. Yi）、冷箭竹（Arundinaria faberiRendle）、八月竹（Chimonobambusa szechuanensis（Rendle） Keng f.）。

2.2 竹类资源分布与大熊猫活动范围比较

2.2.1 竹类资源水平分布与大熊猫活动空间关系

保护区内竹子分布在东经102.884 2°~103.332 0°、北纬28.517 0°~28.828 3°间。

2018年后大熊猫活动痕迹点位分布在东经102.887 7°~103.138 8°、北 纬28.609 5~28.810 0°间，主要在钦波惹、竹鲁依付、椅子垭口、椅子河坝、阿米都尔、毛洪觉、马加耶依达、维核洛和滥龙等区域。2018年调查巡护中首次发现大熊猫在毛洪觉区域活动，2019年持续观察到活动，但2020和2021年未观察到活动痕迹。区域内分布熊竹、短锥玉山竹和冷箭竹。大熊猫对竹子的利用面积分别为短锥玉山竹4 517 hm2，冷箭竹2 871 hm2，熊竹2 049 hm2（见表1）。

2018年前，除上述区域外，波么古资和大风顶区域大熊猫活动频繁，活动范围为东经102.886 1°~103.323 9°、北纬28.612 0°~28.811 7°。大熊猫对竹子的利用面积分别为熊竹5 563 hm2、短锥玉山竹4 152 hm2，冷箭竹2 504 hm2，大风顶玉山竹2003 hm2，马边玉山竹335 hm2。

表1 2018年前、后大熊猫活动区域各竹种面积Tab. 1 Areas of Bamboo Species in giant pandas activity area before and after 2018

对比可知，该保护区还有较大面积竹林没有大熊猫活动，2018年后大熊猫在美姑大风顶的活动向西偏移，纬度上则无太大变化，对竹类利用面积减小5 120 hm2。迁出区域主要生长大风顶玉山竹、马边玉山竹、八月竹、熊竹和冷箭竹。

2.2.2 竹类资源垂直分布与大熊猫活动空间关系

根据调查，美姑大风顶竹子分布的海拔范围为1 356~3 770.86 m。熊竹主要分布于大风顶、维核洛区域，海拔1 356~2 820.75 m连续分布，面积达16 988 hm2。冷箭竹在大风顶、维核洛、滥龙、椅子河坝等区域分布，面积13 383 hm2，海拔2 844.95~3 770.86 m间呈带状分布。短锥玉山竹分布于滥龙和椅子河坝区域，面积11 114 hm2，海拔2 454.14~3 296.74 m成片分布。大风顶玉山竹分布于大风顶区域，面积较小，仅有2003 hm2, 海拔2 816~3 098 m呈带状分布。马边玉山竹紧邻大风顶玉山竹分布，同属于大风顶区域，海拔2 562~2 816 m间呈狭长条带分布，有335 hm2。八月竹呈点状区块分布于大风顶、维核洛区域，海拔2 070~2 170 m间，仅有263 hm2。（见图1）

比较可知，大熊猫在2018年前和2018年后活动区域的海拔范围基本一致，均为2 246~3 616 m，分布着除八月竹以外的其他5种竹子。可见海拔不是影响大熊猫从大风顶区域迁出的原因。

2.2.3 大熊猫对竹种食性偏好

图1 竹类分布区域图Fig. 1 Distribution map of bamboo species

根据历年来大熊猫活动区域可知，大熊猫不在八月竹林区生活，其余5种竹林中均活动频繁。本保护区大熊猫喜食除八月竹外的其他5种竹种，喜食竹面积达43 823 hm2，而现在大熊猫仅利用了其中的14 557 hm2。据魏辅文[8]测算卧龙大熊猫的巢域面积为3.9~6.4 km2，由此可测算理论上美姑大风顶保护区可容纳68~112只大熊猫，现保护区内仅有大熊猫23只，完全可满足更多大熊猫生活。（见见见见见见见见见见见见见见见图1）

2.3 大熊猫迁出和现活动区域内熊竹生长及生境分析

熊竹为大熊猫迁出区域和2018年后活动区域共有竹种，故我们对熊竹生长情况、环境因子和干扰因素进行统计分析。

2.3.1 熊竹林区生境及干扰情况

共调查到迁出区域内熊竹样方27个，在常绿阔叶林、落叶阔叶林区、针阔混交林区和针叶林区各分布1、9、13和4个样方。建群树种主要为冷杉、云杉、铁杉、桦木、枫杨、水青树、连香树等。2018年后活动区域内49个熊竹样方，其中常绿阔叶林区1个、落叶阔叶林区18个、针阔混交林区25个、针叶林区5个。建群树种主要为冷杉、云杉、铁杉、落叶松、桦木、枫杨、水青树、漆树、杨树、杜鹃等。可见，熊竹在两个区域内生境一致，χ2检验亦显示无显著差异。

迁出区域内熊竹分布在0.2~0.7郁闭度的乔木层下，其中尤以0.5郁闭度为主，占该区域内熊竹样方数的40.74%，0.2、0.4和0.6郁闭度乔木层下分布样方数分别占总样方比例的10.20~18.52%，0.3和0.7郁闭度乔木层下仅分布少量样方。现活动区域内熊竹林乔木层郁闭度范围为0.2~0.6，0.2~0.4郁闭度下分布的样方数比较均匀，比例为7.41%~12.24%；5郁闭度下样方数最多，占比为57.14%；在0.6郁闭度的乔木层下仅分布2.04%的熊竹样方。可见两种区域内熊竹林的乔木层郁闭度都以0.2~0.5为主，0.7以上的高郁闭度下熊竹难以生长。χ2检验结果显示熊竹生长范围内两个林区郁闭度不存在显著差异。

χ2检验显示两个林区范围内熊竹均有大于40%的样方受到放牧或割竹等明显人为干扰，其无显著差异。生境因子中，两个熊竹林区在山谷分布较少，坡位无显著差异；但地貌和坡度显示出极显著差异，大熊猫现活动区域熊竹生长在16~35°缓坡和中坡更多，主要呈现中山地貌；坡向亦呈现显著差异，生长在东南坡的竹子样方明显增加。（见表2）

2.3.2 熊竹生长情况

从表3统计结果看，大熊猫迁出和现活动区域内熊竹的竹高、地径、死亡竹数、一年生活竹数、多年生活竹数、样方内竹子株数均无显著差异。熊竹高度约2.7 m，基部竹竿直径1.1 cm左右。1 m2单位面积内约有竹子30株，一年生活竹约5株，多年生活竹约18株，死亡竹约6株。

表2 大熊猫迁出和现活动区域内熊竹林生境分析Tab. 2 Habitat analysis of Y. ailuropodina in the reserve where giant pandas moved out and current living

表3 大熊猫迁出和现活动区域内熊竹生长状况Tab. 3 Growth condition of Y. ailuropodina in the reserve where giant pandas moved out and current living

图2 大熊猫活动痕迹点与竹类分布关系Fig. 2 Relationship between giant pandas activities area and bamboo species distribution

但竹林盖度和当年生笋数有显著差异。迁出区域内当年发笋1±2棵，显著少于现活动区域内的3±2棵；竹林盖度为0.54±0.1，显著高于现活动区域内的0.47±0.15。

3 讨论

美姑大风顶国家级自然保护区扩建前区域历来是大熊猫频繁活动区域，但近年来却少有大熊猫活动痕迹，大熊猫迁出此区域。从竹子分布和生长情况看，此处的熊竹、马边玉山竹、大风顶玉山竹均是大熊猫喜食竹种。统计分析表明，熊竹的生长势在大熊猫迁出区域和现活动区域内基本一致，但发笋率和竹林盖度有显著差异。有研究指出，湿度和降雨量主要通过控制竹子发笋和生长来影响大熊猫的迁徙[9]；大熊猫取食和巴山木竹发笋空间上呈现正相关[10]。通过对佛坪自然保护区大熊猫活动与巴山木竹间关系的研究表明，春季大熊猫更偏好选择竹子密度和盖度略低、幼竹与竹笋比例高的竹林活动[11]。张泽钧[12]通过对全国第三次和第四次大熊猫调查数据分析都发现竹类资源状况在大熊猫选择微生境时具有头等重要地位，大熊猫偏好选择高度高，盖度大的竹林作为栖息区域。竹子密度过大导致其营养质量较差且大熊猫在其中穿行困难，而过稀则能量收入少；摄食竹笋的效率高则单位收益耗能相对较少，故竹子密度和发笋率是大熊猫对微生境的选择因素。扩建前保护区内熊竹发笋率显著低于扩建后区域，而竹林盖度则显著高于扩建后区域内熊竹，这可能是大熊猫在此区域活动减少的因素。因此，通过适当的疏伐措施，砍掉部分4年以上的老竹子，降低竹林密度，从而降低盖度，增大通光量，加速林下竹笋的发笋率，提高枝叶的生物量。同时降低竹林密度有利于大熊猫穿行，降低其能力消耗，以促进大熊猫在迁出范围内的活动恢复。

熊竹林区的生境和受干扰程度在大熊猫迁出和现活动区域内基本一致，但地貌、坡向和坡度存在显著差异。可见人类活动，如放牧、割竹等，不是导致大熊猫迁徙出原保护区的根本原因。魏辅文等[13]对马边大风顶自然保护区大熊猫对生境选择研究发现，其喜欢在坡度小于30°的东南缓坡活动，这与我们的调查结果一致。研究表明动物选择生境时会权衡代价与收益，最大能量收入是其选择的主要驱动力[14]。美姑大风顶保护区大熊猫迁出区域内熊竹部分分布在高山地区，而现生活区域熊竹则全部分布在中山地貌区，大熊猫生活于中山地貌耗能更少。北半球山脉的东南坡植被较西北坡茂盛，能提供的单位面积能量更多，也符合动物生境选择原则。但周世强[15]等的研究指出，坡度、坡向、坡位、地貌与水源等是大熊猫选择的因子或偏好的生境结构，而不可能成为大熊猫地理分布的限制条件，因为野生大熊猫可以通过移动来找寻其较为理想的生活区域。可见地貌、坡向和坡度间的差异，是导致大熊猫迁移出原保护区的因素之一，但不应该是决定因素，还应结合食物条件、隐蔽条件、气候条件、共生动物等各因素综合分析。

致谢四川美姑大风顶国家级自然保护区管理局提供项目资金，四川凉山州飞播林区保护站站长方奎，四川美姑大风顶国家级自然区管理局局长曲比石布、办公室主任龚亿华、保护科科长李良及沙马牛布等巡护人员的指导和大力支持，在此一并感谢！