从微观角度浅析土壤微生物多样性的影响因素

张萌, 卢杰*, 张新军

1. 西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000；

2. 西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000；

3. 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000

微生物在土壤里的种类是十分复杂的，数量大，种类多，据有些学者估算，在1 g的土壤中就有10亿个微生物个体数量，细菌种类更是不计其数，至少有数万种[1-2]。由于土壤微环境和物质组成的复杂性，所以土壤微生物多样性丰富，主要体现在结构、功能、遗传和物种等四个方面[3-4]。而影响土壤微生物多样性的因素也有很多，本文主要通过阅读国内外相关文献从水分、土壤pH值、温度、植被类型、土壤类型、颗粒大小、耕作制度和施肥措施等方面来分析土壤微生物多样性的变化情况。目前，土壤微生物的一些相关研究已经成为近些年来土壤生态学研究的热门和前沿学科，开展这方面的研究具有重大意义，最近几年，由于人类对土地资源的过度开发利用和环境污染越来越严重，导致土壤中微生物多样性也遭到了极大的破坏，我们可以通过对土壤微生物多样性的研究来评估和预测土壤的质量、肥力等变化情况，同时也能进一步探讨土壤地表上优势种群的功能，为土地资源在开发利用和可持续方面提供一些理论依据，还可以对其在生态中发挥的作用有一个认知和了解[5-6]。

1 土壤微生物多样性

土壤中的微生物是由众多微生物菌株组成的微生物群落，其群落结构和多样性能够快速灵敏地反映出环境生态功能的变化[7]。土壤微生物是生态修复过程中的先行者，它们在地下生态系统中的作用和重要性越来越受到人们的关注。土壤微生物在矿物质分解、养分循环和团粒结构中起着决定性作用。它们对土壤微生态环境和气候变化很敏感，可以较早地发出土壤有机质变化的信号。根据营养水平，土壤微生物可以分为四类不同等级的生产者和消费者，按形态可以分为三类即原核、真核和无细胞结构的生物[8-9]。

在土壤生态系统中，种类不同的生物通常混合居住在一起，它们在生长繁殖的过程中对环境条件有着相似的要求，在生活过程中也存在着某些联系。虽然生物环境与土壤微生物之间因种而异、复杂多变，但是它们之间的关系主要有6种，即竞争、互生、共生、寄生、拮抗和捕食等关系[10]。国内外许多学者对土壤微生物进行了相关研究，土壤微生物多样性研究的核心应该是在自然或干扰条件下土壤中微生物种群的增加或减少、遗传多样性、生理代谢和群落结构等方面[11]。

1.1 物种多样性

物种多样性是指种群中微生物种群的数量和类型，即它们的丰度和均匀度。它是微生物多样性最直接的表达方式，也是多样性研究中最基础的课题[12]。作为微生物群落结构多样性研究的一个重要前提，物种多样性在维持生态系统平衡方面起到了至关重要的作用。随着海拔的升高，微生物群落的物种均匀度指数和丰富度指数总体表现出增加的趋势，说明这里存在着更多适合高海拔生境的微生物。目前，虽然人类已经通过相关研究对土壤微生物方面的有关知识有了一定的认识和了解，但是由于目前的研究方法和认知水平能力有限，仍然还有一大部分（95%~99%）的微生物未被人类正确的认识和鉴别[13]。

1.2 遗传多样性

遗传多样性是离不开基因水平的，主要体现在染色体、蛋白质和DNA几个方面，包含了各种遗传物质和信息[14]。遗传多样性作为微生物多样性的最终体现和核心，占据重要地位，具有重大意义。事实上，遗传多样性与生物多样性两者之间的关系密不可分，前者是后者的来源，可以利用遗传多样性来寻找维持多样性的方法，也可以用来描述种群的遗传多样性，将证明细胞、分子水平和形态的遗传多样性问题[15]。最近几年，又出现几个新基因已被用于遗传多样性分析的情况。

1.3 功能多样性

功能多样性指的是土壤在植物生长的空间中发挥的一些功能，例如微生物活性和底物代谢功能[16]。功能多样性在微生物多样性的几个研究内容中显得更为重要一些，因为在能量流动和物质循环过程中土壤微生物是直接参与的，并且在这个过程中担任的是分解者角色，主要功能是分解有机质，可促进凋落物的分解和有机质转化[17]。比如土壤上的芽孢菌，转化成有机土壤，供植物生长，土壤微生物对于种植农作物过程有巨大帮助，土壤肥力也会因此而增加，促进农业生产[18]。刘秉儒等人通过研究发现，功能多样性随着海拔梯度的增加会发生一些变化，而且微生物的群落结构也存在明显的差异。不同植被土壤微生物群落代谢活性也不一样，亚高山草甸代谢活性最强，荒漠草原的代谢活性最弱[19]。

1.4 结构多样性

结构多样性指的是在细胞结构上的多样性，它会直接影响生理代谢过程的多样性[20]。微生物分析方法是对微生物群落中可作为指纹的生化成分或细胞外产物进行提取和分析，以获取微生物多样性组成和结构的信息。由于不同的细菌群落具有不同的独特的光谱，它们是多种多样的，高度专一的，所以改变微生物群落结构可以通过在组合物中标记的变化来解释，土壤微生物群落也可以被确定并定量描述[21]。

2 土壤微生物多样性的影响因素

2.1 自然因素

2.1.1 水分

水分是土壤微生物生存的一个十分重要的因素，土壤中水分含量的多少会直接影响到微生物的生长环境，进而影响它们的生长活性[22]。如今，随着全球气候逐渐变暖的情况下，一些极端天气比如极端降雨或者干旱都会改变土壤的水分状况，进而影响到土壤微生物多样性[23]。在探究生物对土壤水分敏感程度的过程中发现，有研究发现不同的微生物对水分的敏感度是不一致的，与真菌相比，细菌的敏感度要弱一些，它们各自对水分的调节机制也不一样。气候环境的变化也会影响水分对微生物的影响[24]，比如在夏季的时候，气候湿热，温度升高，降水丰富，植物的代谢速率增加，土壤微生物多样性更加丰富了。但是由于不同的土壤微生物在面对干旱、胁迫的耐受性不同，它们对水分变化做出的反应也会有所差异[25]。张传更[26]等人通过采取不同水分处理措施进行研究，结果显示大致相同的施肥处理条件下，水分供应充足措施可以在大幅度上提高酶活性。同一条件下对水分的不同处理也会影响到微生物的多样性，张超宇[27]等人设置了高、中、低等三种不同的水分处理，结果发现物种的丰富度指数在高水分处理下比中、低水分处理下高。

2.1.2 土壤pH值

土壤的酸碱程度可以通过pH值来反映，pH值是一个很重要的测定指标，它关系到微生物的存活、对生物的可利用性以及微生物作用底物的化学形态[28]。在土壤改良之后，细菌的活性会随着pH值的增加而降低，但是真菌的活性不会发生同样的变化。与此同时，当土壤pH值升高时，土壤中的盐分含量会增加，导致土壤中的酸碱度会变大，最终会降低细菌群落的丰富度。此外还有某些学者通过研究证明，土壤中营养成分的含量会对微生物的物种多样性造成影响，养分与土壤pH值的关系是负相关，总而言之，土壤pH值和养分共同影响着微生物群落多样性[29]。王海斌[30]等人研究了土壤酸度对微生物群落多样性的影响，结果发现：茶树根际土壤酸度随着茶树年龄的增加而加强，酸化可以导致微生物群落结构发生明显变化。

2.1.3 土壤温度

土壤微生物的生长状况会受到土壤温度的影响，但是对环境温度的适应性会因为生物物种的不同而有所差异[31]。土壤微生物也会通过土壤获取它所需要的营养物质，这与其他生物是一样的，土壤微生物的存活程度在不同的温度条件下是有显著差异的，根据某些学者的研究调查显示，在冬季和夏季的时候土壤微生物对有机质的利用差异显著，在冬季的时候，土壤因为被积雪覆盖所以温度较低，但是它的碳氮含量却达到了最大值，土壤微生物对碳氮的利用率也会有所上升，随着温度的逐渐升高，土壤中的碳氮含量会慢慢下降，土壤微生物对碳氮的利用率也会下降，由此可以得出，在寒冷的冬季条件下，更有利于土壤微生物从土壤环境中摄取营养物质[32]。孙馨宇[33]等人通过室内培养的方法研究了在不同温度处理下对苹果园土壤微生物群落多样性的影响，发现在温度为15°C的时候，微生物活性较强。

2.1.4 植被

植被类型也是影响土壤微生物的一个重要因素，植被类型的差异会影响到微生物的群落结构特征以及土壤环境变化[34]。土壤微生物可以吸收和利用植被提供的物质与能量。不同的植被类型，它们所提供的营养物质的种类和含量不同，能够引起土壤微生物的快速响应[35]。土壤微生物酶活性会受到植物丰富度的影响，丰富度越大，酶活性越强。土壤与植被之间进行能量交换、物质传递以及水分输送都是通过根系完成的[36]。在交换的过程中有机物和无机物等营养物质会通过植物根系释放出来供土壤微生物吸收和利用。土壤微生物的生存会受到植被的空间分布以及覆盖种类情况的影响[37]。曹宏杰[38]等人以五种典型植被（针阔混交林、矮曲林、灌丛、草本、苔藓）为研究对象，探讨它们各自的微生物群落功能多样性特征，结果发现不同植被类型之间存在差异，灌木地土壤微生物多样性指数与其他植被类型显著不同。

2.1.5 土壤类型和土壤颗粒

土壤类型是丰富多样的，主要有红壤、赤红壤、砖红壤、黄壤、棕壤、黄棕壤与暗棕壤等，不同的土壤类型对土壤微生物多样性的群落组成和结构影响也是不同的，陈娟[39]等人研究了在黄棕土、稻田土和潮土三种不同土壤类型下种植辣椒后微生物多样性的一个变化情况，根据结果分析表明，在辣椒种植前后，潮土中特有的真菌比黄棕土和稻田土多，并且与黄棕土和稻田土相比，微生物群落结构在潮土中更加健康，未曾发现大量病原菌富集。卜洪震[40]等人选择了6种不同的水稻土类型来研究不同土壤类型对生物多样性的影响，结果表明真菌及相互之间的比值在这6种土壤类型中差异较大，说明微生物多样性会受到土壤类型的影响。除了土壤类型，土壤颗粒大小会影响微生物多样性，许多个大小不一样的颗粒组成了土壤，也是因为这些颗粒导致土壤具有孔隙，刚好这些孔隙能够容纳微生物，有相关研究表明，土壤有机质的含量与颗粒大小有关系，颗粒越小，含量越高，其中的微生物群落结构就更复杂一些，生物多样性也就更丰富[41]。

2.2 人为因素

2.2.1 种植制度与耕作方式

种植制度指的是物种种植的一种体系，包含多种耕作模式，在选择种植制度时需要考虑多方面的因素，比如生产条件、自然条件和作物的生态适应性等方面[42]。一般情况下，间作比单作对于土壤环境的改善更加有利，番茄和玉米两者之间的间作改善了土壤条件，提高了土壤肥力，增加了物种多样性，酶活性也提高了，在农业生产方面发挥着极大的促进作用[43]。此外，还有一些相关研究调查表明，轮作也是在农业生产中用来提高土壤肥力的一个手段，经常将不同种类的谷物进行轮作，比如小麦与大豆，这种种植制度可以改善土壤通透性还有透水性，促进细菌、真菌、古菌等微生物对土壤养分进行更好的吸收，也可以对微生物生长和繁殖环境产生促进作用[44]。土壤微生物的许多指数例如丰度、均匀度和多样性都在小麦、黄瓜和大豆轮作方式中发生了明显变化，都呈现增加趋势[45]，这说明轮作有助于改善土壤的微生态环境。

土壤耕作的方式存在差异的话，那么对土壤微生物多样性的影响也会不一样。与传统方式相比较，在免耕方式中，微生物的生物量和多样性更高一些，出现这些差异的原因是因为表层土壤的有机质会被传统耕作方式带走，土壤团聚体也会分裂[46]。姬艳艳[47]等人研究了在不同的耕作条件下土壤微生物的一个变化情况，通过实验得出土壤微生物的优势度、多样性和丰富度指数在免耕条件下与撂荒条件下差异不大，但是在翻耕和旋耕处理下，这三项指标发生明显的下降，说明免耕对其起到一个保护作用。王文鹏[48]等人研究了玉米不同的生长时期在连作和轮作条件下功能多样性的变化，结果发现在种植前代谢活性弱，功能多样性低，功能多样性和代谢活性在抽穗期达到最大值。微生物群落功能会在长期连作栽培下有所变化，可能会使生物多样性降低，最终会造成微生物群落与功能之间处于一个不平衡的状态。

2.2.2 施肥

采取施肥措施可以使土壤肥力提高，如今，人类为了提高土壤肥力都会进行施肥处理，施肥处理已经成为当今农业种植中最常见的一项活动，并且效果十分明显。肥料的来源主要是化学肥料和家禽动物的粪便两种[49]。在施肥的这个过程中，土壤肥力会得到提高，也会对微生物的群落数量变化造成影响，但是在总体上是呈现增加的趋势。化肥的添加会使土壤的某些化学性质发生改变，最终会影响土壤微生物的活动和群落结构的变化。添加肥料还会通过影响土壤的物理性质改变植物生长的土壤环境，从而对土壤微生物群落结构带来间接影响。已有相关科学研究证明，土壤微生物的硝化速率会随着氮肥的添加而发生改变，也会明显提高作物的生产力，土壤肥力的变化会在长期施肥下表现的更加明显[50]，但是单施肥对作物根系的效果优势不如混合施肥处理明显。土壤酶活性会受到施肥处理的影响，在长期施肥下，土壤酶活性会增强，使土壤养分转化能力提高。施肥能够使土壤基础呼吸增强，增加碳氮等营养物质的含量，肥力也就提高了，对土壤生态系统也具有更好的稳定作用。但是长期施肥会导致土壤中积累许多有毒物质，土壤中现有的某些微生物不能将这些有毒物质分解，会使土壤转氮的速率降低，对土壤微生物的多样性产生抑制作用[51]。张恩平[52]等人研究了在长期条件下施加不同的肥会对微生物功能性带来如何影响，结果表明在长期施肥的条件下土壤微生物对碳源的利用能力会有所改变，施加肥料会提高丰富度和优势度指数。张雅坤[53]等人对杨树人工林采取了不同的施肥处理，探讨其对土壤微生物功能多样性的影响，结果发现土壤微生物通过几种施肥处理下都在不同程度上得到了生长。

3 结语

本文从遗传、结构、物种和功能等四个方面对土壤微生物多样性进行了简要阐述，也从影响土壤微生物多样性微观因素方面做了简要分析，对这些影响因素的深入研究有助于评估和预测土壤的质量、肥力等变化情况。近些年来，随着土壤分子生态学等相关理论和技术的发展，土壤微生物的研究得到了长足发展，但是根据目前已有的研究还不能够完全认识土壤微生物的多样性，还存在一些问题和不足，第一：通过在查阅文献的过程中发现许多研究都只是从微观角度去分析微生物多样性的影响因素，对一些宏观因素比如气候、海拔、空间分布等方面做的研究较少，在未来的研究中应该加强这方面的工作；第二：对土壤微生物多样性进行单独研究的很多，但是很少有将它与其他多样性结合起来研究，比如有关植物多样性，植被下的土壤中的微生物数量和种类可能会更多，它们两个的多样性是否受到相同因素的影响，当同时受到一个相同因素的影响时，比如在水分条件的影响下，它们两者多样性的变化趋势有是否具有一致性，这些都有待去进一步研究和探讨；第三：加强对微生物-土壤-植物系统的分析研究，在这个系统中，土壤微生物是其中的关键部分，可以通过微生物群落结构与地上植被的亲密关系来模拟土壤微生物在不同生态系统下功能和群落的变化，进一步预测其对气候变化的响应。