北黄海漂浮铜藻来源的初步探讨

詹冬梅, 刘 玮 ，辛美丽，王翔宇

(1. 山东省科学研究院, 山东省大型海藻资源保护与应用工程技术研究中心, 山东 青岛 266104;2. 青岛市大型海藻工程技术研究中心, 山东 青岛 266104)

引 言

近10a来，卫星遥感监测到在我国黄海出现较大范围的“金潮”。蔡永超[1]2013年5月采集江苏南黄海海域漂浮的“金潮”样本，经ITS2序列分析和N-J系统发育树构建后，显示南黄海海域漂浮的藻类为铜藻(Sargassumhorneri)。自然生长的铜藻为底栖藻，分布区从广东海丰以北至辽东半岛一线，主要分布海区有三个: 广东东北至浙江东南沿海、山东半岛以及辽东半岛[2]。

“金潮”是漂浮铜藻大规模聚集而成。漂浮铜藻没有假根，依靠丰富的气囊漂浮在海面上或者缠绕在筏架上，而且漂浮铜藻个体经常长达2 m以上，相互缠绕聚集成团。2007年之前，黄海漂浮铜藻生物量并不大，有时在浒苔绿潮中夹着一些漂浮铜藻[1,3]。铜藻藻华爆发的时间在各海域时间不同，渤海海峡区辽东半岛一侧海域漂浮铜藻聚集为6—7月[4]，山东威海海域每年10—12月形成漂浮铜藻藻华，2017年11月黄海漂浮铜藻聚集面积达到3万km2。浙江沿岸的海域2—3月开始形成漂浮铜藻藻华，历史遥感数据显示铜藻藻华自2012年开始每年春季节都会在东海爆发，但规模与持续时间都较为有限，不过有的年份规模会异常大，如2017年5月卫星遥感影像分析出铜藻藻华在东海蔓延面积达到十几万平方公里[5]。

关于每年各海区大面积聚集的铜藻藻华各自来源问题，黄冰心[4]分析了苏南春季暴发的铜藻种群大部分由黄海北部漂移而来。但是黄海北部的漂浮铜藻起源问题目前未见文献报道。本文通过观测漂浮铜藻及底栖铜藻周年发生发展情况、黄海冷水团、海流及风向对漂浮铜藻可能的影响、漂浮铜藻基因差异等资料，对北黄海漂浮铜藻的来源进行了初步分析。

1 北黄海近海拦截网上漂浮铜藻生物量季节性变化

2018年11月—2019年10月，在威海俚岛海区(37°9′46"N,122°35′8"E)设置漂浮铜藻拦截网(50 m×2 m)，拦截网孔为长方形(25 cm×25 cm)，观测拦截网上海藻主要种类及漂浮铜藻生物量季节性变化。铜藻生长状态变化见图1，海藻种类及生物量变化见表1，表中铜藻生物量是每个浮漂单元网格(3 m×2 m)中铜藻的鲜重。试验结果表明，漂浮铜藻对高温及低温的耐受力都比较强，在北黄海能依靠铜藻老枝度夏及越冬。在7—8月份持续高温期，漂浮铜藻不再生出嫩枝，新生分枝及叶片慢慢脱落死亡，但老枝能存活下来；9月份温度降低，铜藻度夏存活下来的老枝再发出新枝，进入快速生长期；10—12月在山东黄海海域铜藻生长极其旺盛，生物量迅猛增加，在海面上形成铜藻藻华；1—2月黄海北部海水水温低，北黄海漂浮铜藻部分冬季冻死，铜藻生物量急剧减少，但仍有老枝存活。3月开始又进入铜藻生长期，3—4月铜藻生物量比较大；5月以后，萱藻、石莼等其他海藻大量繁殖，拦截网上漂浮铜藻生长空间受到挤占，其生物量逐渐降低；7—8月海水表层水温长时间较高，漂浮铜藻大量死亡，部分铜藻老枝抗高温能力较强，存活下来。9月份老枝重新长出新生分枝。

从铜藻拦截结果可以看出，北黄海漂浮铜藻生长盛期有两个阶段，10—12月以及3—5月。10—12月是其生物量最大，而其他大部分海藻因为不耐受低温生物量很少；其次是3—5月，铜藻生物量也比较大，但很多其他海藻种类生物量也很大。

2 底栖铜藻生活周期季节性变化特点

我国黄海底栖铜藻幼苗一般发生在4—6月。生长在浙江海域的底栖铜藻3—4月为快速生长期,4月底至5月进入繁殖盛期[6]；辽东半岛铜藻成熟期在5月后，幼苗初见于9月[2]；韩国济州岛铜藻4月成熟，人工苗8月长到2～5 cm,12月到4月生长较快[7]。

部分学者认为铜藻是多年生海藻[8-9]，而孙建璋等[10]认为铜藻大部分是1a生，只有少量的是2a生。这可能是不同年份、不同地点及潮位导致的差异。 铜藻繁殖盛期水温16～20 ℃，铜藻生长适宜温度为11～16 ℃[6]，在 5 ～20 ℃均可生长，20 ℃、200～300 μmol/(m2·s)生长较快[11]。

海水中底栖生长的铜藻，夏季营养枝完成生殖后死掉，仅留铜藻假根和基部主枝。秋季铜藻基部主枝再长出新的分枝，与当年有性生殖幼苗在外形上有很大不同，从幼苗基部的殘留痕迹及发达的假根可以很明显地辨别出来。

据笔者观察，北黄海海区漂浮铜藻在5 ℃可正常存活，2 ℃叶片及气囊大量脱落濒临死亡。当年夏天的铜藻小苗到初冬季节长度一般不到30 cm，因此排除了10—12月份北黄海漂浮铜藻是当地海区当年的小苗生长而来的可能性。北黄海的冬季漂浮铜藻可能是海区1年或者1年以上的底栖铜藻营养枝断裂后生长而来，也可能是海区漂浮铜藻能多年漂浮生存。

漂浮铜藻与底栖铜藻存在较大的差异，主要表现在两个方面。(1)形态差异：底栖铜藻有比较发达的圆盘状固着器，漂浮铜藻无固着器。(2)底栖铜藻的营养枝每年春季完成有性生殖后，到夏季腐烂脱落死亡。漂浮铜藻基本不进行有性生殖，营养老枝可以度夏及越冬，从老枝再长出新生分枝，循环多次。由此可以看出，漂浮铜藻是不同于底栖铜藻的新铜藻种群。

3 夏季黄海冷水团对漂浮铜藻可能形成的影响

海水5 m水层水温对漂浮铜藻越冬度夏有较大的影响，这个水层有一定的光照条件，失去浮力的老枝没入海水中，有时还随着海浪到上部海水中接受到一定光照，使该水层的铜藻老枝不至于因缺光而死亡。

黄海冷水团是冬季时在黄海本地形成的，该水团在垂直方向和水平方向都有季节性变化[12]。张以恳[13]应用“相似系数”法来确定北黄海冷水团的分布范围，发现1928—1991年之间的其中42年内，夏季北黄海冷水团的平均纬向分布范围在 37°55.4′～ 38°37.2′N 之间，其低温中心多年平均纬向位置处在 38°11.1′N 附近；其顶界位置在水深 15 m以下，其低温中心温度值在4.03～8.00 ℃ 之间，相应的盐度值变化于 30.79～32.52之间。王勇智[14]分析夏季北黄海冷水团的冷中心约在122.5°E，38.3°N的30 m水深层次上显现出来，而且，夏季北黄海冷水团对海水中悬浮物的分布起到屏障作用，北黄海冷水团中心区域影响的海域水体浊度值很小，尤以渤海海峡中部和北黄海中部水体最为明显。宋新[15]利用高分辨率的中国陆架边缘海水环流数值模式，模拟得到1958—2005年夏季的5 m层的温度，分别进行多年平均，发现夏季北黄海37°55.4′～ 38°37.2′N范围内，5 m的水层存在大范围的17～19 ℃水层。

由此可见，夏季北黄海存在大范围的17～19 ℃ 5 m水层，越往下水温越低，北黄海冷水团区域的海水浊度小，因此漂浮铜藻在北黄海度夏具有较大的可能性；南黄海及东海初夏5 m水深处水温长期超过22 ℃[15]，漂浮铜藻基本不能在南黄海度夏。

冬天北黄海铜藻嫩枝耐不住低温而死掉，铜藻老枝越冬后，进入春季，常常可见老枝发出新生分枝，再长出叶片及气囊，进入下一轮生长。

4 海流及风向对漂浮铜藻影响

海水环流对铜藻漂移路线起到决定性作用。环流受风场及海流共同影响。黄海夏季风速普遍偏小，风场对环流结构的影响相对较小，当风速增大到接近冬季的平均风速时，海水环流结构会发生根本改变[16]。

黄海海域主要受黄海暖流(系黑潮暖流的北向分支)及黄海沿岸流影响[17](图2)。沿岸流系的季节变化除受大陆径流变化的影响外, 还受季风变化的影响, 且与季风变化相一致。从11月至翌年2月, 在强烈的北向冬季季风的作用下, 由北向南的沿岸流系最强, 扩展范围最大[4,17]。因此，冬季黄海的非常强的南下沿岸流，很可能把北黄海大量漂浮铜藻带至南黄海及东海。

夏季黄海盛行东南季风，在东南季风影响下，黄海表层海流基本上是由南向北流动，在黄海沿岸外侧海域，是由东南向西北方向流动[16]。推测有部分南黄海春季漂浮铜藻，可能随东南季风漂到北黄海。Komatsu 等[18-19]通过GPS定位绑有漂浮藻类的浮标观测发现，春季到初夏期间，东海漂浮铜藻可到达日本九州东侧海域，另一处浮标可到达韩国济州岛。由此证明了部分东海海域的漂浮铜藻在初夏时期可以漂移到南黄海附近。

图2 黄海海域环流示意图(引自钟福昌[17])Fig.2 The schematic diagram of the Yellow Sea’s circulation(Reference from Zhong fuchang[17])

但夏季北上的黄海暖流比较弱小，推测大部分北黄海春季漂浮铜藻，不是南黄海及东海漂浮铜藻漂移过来的；而当地底栖铜藻新生苗断枝经过一周年的越冬及度夏，也难以提供如此巨量的漂浮铜藻生物量；漂浮铜藻老枝体量大，而度夏而来的老枝长出的新枝可以短时间达到很高的生物量，因此推测老枝度夏是北黄海冬季漂浮铜藻的主要来源。

5 漂浮铜藻的基因型差异

目前已有文献资料对各地漂浮铜藻及底栖铜藻的基因类型做了相关报道。蔡一凡[20]对浙江省南麂岛火焜岙、洞头岛、枸杞岛的底栖铜藻和南麂岛马祖岙养殖群体的铜藻进行序列分析，显示浙江4个群体间没有明显的遗传分化，遗传多样性较低。

Su等[21]研究团队利用多态性微卫星(SSR)标记对黄、东海13个代表性漂浮种群和3个代表性定生种群遗传结构和亲缘关系进行分析，结果显示：相同年份漂浮铜藻的亲缘关系相近，而不同年份差异显著；同一漂浮种群内部也存在遗传分化。因此推测不同年份漂浮铜藻起源于不同的地点，同一漂浮种群的个体也可能源自不同地点。

吕芳[22]分别对2016年和2017年中国近海10个铜藻(Sargassumhorneri)漂浮地理种群以及3个定生种群的51个采集样本进行了ITS和coxI序列分析及相似性比对。结果显示，我国近海漂浮和定生铜藻的不同地理株间的遗传变异水平较低，但分为不同的基因型。有的漂浮型铜藻与定生型铜藻基因型相同，如青岛金沙滩漂浮型、烟台南隍城岛定生型及大连獐子岛定生铜藻基因型相同；青岛雕塑园等地漂浮型铜藻、威海乳山漂浮型铜藻和枸杞岛定生铜藻基因型相同。有的漂浮型铜藻之间基因型相同，如威海俚岛和温州洞头海域漂浮铜藻基因型相同；渤海湾大连海域(龙王塘)与长岛海域(大钦岛、南隍城岛)漂浮铜藻基因型相同。

综上，同一年份各地漂浮铜藻基因型可能相同可能不同，同一漂浮种群内部也存在遗传分化。有时采集到的北黄海的漂浮铜藻与南黄海及东海定生铜藻基因型相同，有时又与北黄海本地定生铜藻基因型相同，黄海、东海漂浮铜藻呈现多点起源的特点。

6 讨论

黄海及东海的底栖铜藻当年幼苗是5—6月份发生，当年幼苗长度一般不超过30 cm，而冬季北黄海漂浮铜藻长度大部分在1 m以上，所以漂浮铜藻不是当年幼苗断裂而成。漂浮铜藻营养枝经历过越冬及度夏。

北黄海漂浮铜藻老枝可以在当地度夏及越冬。春季漂浮铜藻，可能是东海漂浮铜藻漂移而来，也可能是当地或者附近海域漂浮铜藻老枝越冬而来。冬季漂浮铜藻，因南海黄漂海域的浮铜藻难以度夏，推测是当年北黄海春季漂浮铜藻老枝度夏而来。结合铜藻基因型分析，北黄海漂浮铜藻最初始来源，可能是黄海及东海近海的底栖铜藻营养枝断裂后，经过多年演变形成的漂浮种群。