临海市松材线虫病松林不同除治方式的群落自然演替特征*

孙薇，俞金健，楼炉焕，丁凯，童再康

(1.临海市林业技术推广和场圃旅游服务总站，浙江 临海 317000；2.浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室，浙江 杭州 311300)

常绿阔叶林是亚热带地区的地带性植被，针叶林、针阔混交林、常绿阔叶林是亚热带地区森林植被恢复所经历的三个阶段[1-2]。70余年来，为恢复遭受破坏的常绿阔叶林，我国亚热带地区经人工造林补植大量的马尾松(PinusmassonianaLamb.)，形成马尾松纯林、松阔混交林等区域最为典型的植被。松材线虫病(Bursaphelenchusxylophilus)是以松墨天牛(Monochamusalternatus)为主要传播媒介的重大灾害型松树病害。20世纪80年代首现南京紫金山，现已蔓延至安徽、广东、广西等12个省(市、区)[3]。90年代传至浙江，1992年浙江舟山岛屿遭受松材线虫病入侵，原有马尾松林遭破坏，林分退化严重[4]；同期，杭州富阳市发现松材线虫病害，至2007年该地受害面积累计达 7 062 hm2[3,5]。现全国因松材线虫损毁松林超30×104hm2，造成巨大的经济损失[6]。目前，感染松材线虫害病松林的松树处置有择伐枯死木和皆伐松树两种方式。随着松材线虫病的蔓延，松树逐渐死亡或被除治留下林窗，自然演替后林分的树种结构发生变化。浙江舟山岛在遭受松材线虫病入侵17 a后，原马尾松林、黑松(PinusthunbergiiParl.)林演变为针阔混交林或阔叶林[7]；随着松材线虫病入侵，明显加快了亚热带地区针叶林向阔叶林演替进程[3,8]。原松树林的物种多样性上升，且物种多样性指数与疫木伐除强度指数间符合“中间高度膨胀”理论[9]。

本文通过测定松材线虫病感染林分的松树两种除治方式的试验林，阐明不同除治方式对自然演替林分的物种多样性、群落结构及森林格局的影响，明确2种除治方式迹地的自然更新群落演替趋势，提出加快群落高质量演替的人工补植措施，为松林疫区的植被恢复和改造提供理论依据。

1 试验地概况

试验地位于浙江中部沿海的临海市(28°01′～29°21′N，120°17′～121°56′E)，属中亚热带季风气候区，年均气温17.1℃，年均降雨量1 638 mm，无霜期241 d，7—9月台风活动频繁[10]。境内海拔跨度大，东部主要以滨海盐土为主的沿海平原及岛屿，中南部主要以水稻土为主的河谷平原和低丘缓坡，西北部主要以红壤为主的山地丘陵，地带性植被为中亚热带常绿阔叶林，苦槠(Castanopsissclerophylla)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、木荷(Schimasuperba)等为其主要建群种[11-12]。

2 研究方法

2.1 试验林概况与调查样地设定

选择浙江省临海市桃渚镇与邵家渡街道的2片感染松材线虫病的马尾松人工纯林开展试验林调查。

(1)皆伐 桃渚镇林地于1978年经整地后营造马尾松纯林12 hm2，2004年左右发现感染松材线虫病后，于2005年伐除林地中全部松树，后封山育林。2005年时林地内马尾松平均树高17.2 m、平均胸径18.8 cm，密度2 340 株/hm2，林地内伴生少数枫香(Liquidambarformosana)(100 株/hm2)和朴树(Celtissinensis)(150 株/hm2)等乔木，地被植物主要为大叶胡颓子(Elaeagnusmacrophylla)，周边400 m内仅有道路、村庄的阔叶绿化树种栽培。

(2)择伐 1979年，邵家渡街道林地经整地后造林27 hm2，发现松林感染松材线虫病后，于2005年设计逐年伐除枯死松木的除治试验，并配合封山育林。2005年时马尾松平均树高16.8 m、平均胸径20.2 cm，密度2 130 株/hm2，林内伴生少量枫香(75 株/hm2)、樟树(Cinnamomumcamphora)(125 株/hm2)和木荷(50 株/hm2)，地表覆盖大量芒萁(Dicranopterisdichotoma)，周边100 m内为次生阔叶林。

2020年11月对2种除治方式的试验林，共设7个样地进行调查(表1)。参照王国明等[4]调查样地和植被层分类方法，样地规格为 20 m×20 m。每块样地设4个10 m×10 m乔木调查样方，测定胸径(DBH)≥5 cm植株的树种、数量及树高、胸径和冠幅；设2 m×2 m的下木层样方，测定DBH<5cm的乔木和大灌木的种类、株数及植株地径、高度和盖度；设2 m×2 m灌草层样方，记录小灌木和草本植物的种类，估测每种的平均高和盖度。

2.2 林分结构分析

林分结构分非空间结构和空间结构二类，前者包括植株种类、乔木径级分布、树高分布和物种多样性等，后者则按方差均值比率评价[13-14]。采用物种丰富度和物种多样性指数评价样地物种多样性。其计算公式如下：

物种丰富度(R)=每块样地的总物种数[15]。

物种多样性指数(Margalef指数，D)

D=(R-1)/lnN

式中，N为样地总植株数。

方差均值比率(C)

2.3 群落自然演替趋势分析

采用重要值作为评价优势种和伴生种指标，分析群落自然演替的趋势。

物种重要值(VI)VI=(RD+DO+RF)/3，

式中：RD为相对密度，DO为相对胸高断面积(乔木层)或相对盖度(下木层)，RF为相对频度[16]。

2.4 数据统计与分析

调查数据采用Excel和SPSS 22.0作统计分析，利用Graphpad Prism8(https://www.graphpad-prism.cn/)进行图像处理。

3 结果与分析

3.1 两种松材线虫病除治方式不同迹地群落的物种结构

3.1.1 群落乔木层树种组成

调查样地乔木层的树种共26种(表2)，其中皆伐样地(A、B、C)10种，择伐样地(D、E、F、G)19种。仅枫香和苦楝(Meliaazedarach)为两类试验林共有种。皆伐样地为落叶阔叶林，其中朴树最多，平均密度508 株/hm2，占比34.3%，其次为枫香(308 株/hm2)和野梧桐(Mallotusjaponicus)(275 株/hm2)，林分中已无马尾松。择伐样地物种相对丰富，樟树密度最高(325 株/hm2)，其次为枫香(200 株/hm2)和马尾松(175 株/hm2)，马尾松占比仅15.8%，即经15 a的枯死松木清理，马尾松纯林已演化为针阔混交林，且马尾松占比仍在减少。

3.1.2 群落下木层的树种组成

调查下木层乔木及小乔木和灌木树种，分析林分中下层植被覆盖现状，预测未来林分上层树种，以预判森林演替方向。表3可见，7个样地的下木层乔木树种35种，其中大乔木6种。两类样地下木层树种迥异，仅华山矾(Symplocoschinensis)共有。皆伐样地共植物10种，其中落叶小乔木天仙果(Ficuserectavar.beecheyana)占比最高(31.4%)，密度10 000 株/hm2，其次为棕榈(Trachycarpusfortunei)，占比26.8%，密度8 542 株/hm2。朴树为该样地中唯一的大乔木种，占比为11.8%，林中未见马尾松幼苗。林分自然演替方向为朴树占居树冠上层、棕榈和天仙果为中下层覆盖的落叶阔叶林。择伐样地共25种，其中大乔木9种，显著高于皆伐样地，白栎(Quercusfabri)占比最高(24.4%)，密度达7 656 株/hm2，其次为檵木(Loropetalumchinense)，占比21.4%，密度6 719 株/hm2，推测林分将逐渐演化成白栎、苦槠、青冈及樟树等为上层林木，檵木等为中下层树种的常绿落叶阔叶混交林。与皆伐样地不同，择伐样地有马尾松幼树或幼苗(1 719株/hm2)，但均集中于土壤瘠薄，植被稀少的样地F，林下植被优良的样地均未见。

表3 两种松材线虫病除治方式的迹地群落下木层树种及组成

3.1.3 群落灌草层的树种组成

灌草层的物种数量和生物量与林下幼苗的更新密切相关[17]。在调查样地中共有灌木、草本19种(表4)，其中皆伐样地10种，择伐样地9种，且两类样地无相同的灌草植物。皆伐样地灌草层总盖度49.5%，多为小灌木和藤本植物，几乎无草本植物。大叶胡颓子(Elaeagnusmacrophylla)盖度最高(18.3%)，占总覆盖面积的36.9%。择伐样地灌草层总盖度52.2%，近7成由芒萁所覆盖，盖度高达36.3%。

表4 两种松树除治方式的迹地群落灌草层物种及盖度

3.2 两种松材线虫病除治方式迹地群落乔木层树种的树高和径级分布

乔木树种的树高和径级分布式样是林分结构的重要特征。7个样地乔木平均树高8.6m、平均胸径13.7cm。皆伐样地的乔木平均树高9.0m、平均胸径14.6cm，择伐样地的均平树高8.0m、平均胸径12.3cm。见图1。

图1 两种松树材线虫病防治方式下样地乔木层树种的树高与胸径分布

两类样地的乔木树高株数分布均呈近似正态分布(图1A、图1B)，其中：皆伐样地树高集中于5.0～13.9 m(占73.8%)，树高生长的优势树种为枫香和朴树；而择伐样地树高集中于5.0～10.9 m，马尾松和枫香为优势树种。胸径分布与树高有异(图1C、图1D)，呈“J型分布”，具异龄林特征。皆伐样地胸径>35.0 cm的大乔木(植株占比 3.39%)也是枫香和朴树，而择伐样地径级30.0～34.9 cm的均为马尾松，且马尾松胸径为20.0～34.9 cm，无20 cm以下径级的马尾松。可见，迹地林分全面伐除马尾松后，出现空缺生态位，枫香、朴树等先锋落叶树种占据优势而快速生长。而当清除松材线虫病疫木后，林分出现小林窗时，虽枫香等落叶乔木可获得生态位，但处于中下层的常绿树种可能获得了更有利的生长条件。因此，择伐样地阔叶树高大植株所占比低于皆伐样地，且马尾松为林分上层的重要建群树种。

3.3 样地物种多样性和林分空间结构

与马尾松近纯林相比，两类样地的生物多样性均大幅提高(表5)。皆伐样地3个层次的物种丰富程度较为均匀，但择伐样地3个层次差异显著，且下木层物种最丰富，灌草层最低。择伐样地的乔木层、下木层和总物种多样性指数均高于皆伐样地，表明对罹病松树处置方式不同会对其林分生物多样性影响产生显著差异。皆伐样地一次清除林地中所有马尾松，林地出现大片空缺生态位，适宜生长的树种快速生长，而择伐样地清除松树疫木仅出现小林窗，下木层和林下植被借此生长，故择伐样地的物种多样性要高于皆伐样地。两类样地的下木层Margalef指数均高于乔木层，预示在无人为干扰情况下，两类样地的物种多样性将进一步提高。

表5 两类样地的林分结构指数

方差均值比率是评价林分物种水平分布格局的重要指标，C值≤1的林分植株呈“均匀分布”，具有人工林或类人工林特征，C值>1的林分植株呈“聚集分布”，具自然林特征[18]。两类样地的C值分别为9.832和6.596，表明两类林分的分布格局均已演变为具自然林特征的“聚集分布”。

3.4 两种松树除治方式的迹地群落自然演替趋势

对群落结构和环境形成有明显控制作用的优势种，其植株数占比多，投影盖度大，生物量高[19]。

由表6可知，皆伐样地经15 a自然演替，优势种为朴树(A、B)和枫香(C)，伴生种以棕榈(A、C)、野梧桐(A、B)、枫香(B)和朴树(C)为主，林分尚处于落叶阔叶林阶段。天仙果(A、B)、棕榈(B、C)、朴树(A)和粗糠柴(Mallotusphilippensis)(C)是皆伐样地下木层的重要优势种，乔木优势种为朴树(A、B)和棕榈(C)。可见，该群落将向以朴树为主的落叶阔叶林方向演替，且中下层生态位由天仙果、棕榈等小乔木占据。择伐样地的马尾松仍为林分优势种群(D、E、G)，伴生树种有枫香(D、E、G)和樟树(D、E、F、G)，林分处于针阔混交林阶段，但F样地的马尾松已处于伴生种状态，优势树种已由枫香取代。下木层优势种是白栎(D、E、F)、檵木(D、E、G)、青冈(G)和马尾松(F)，乔木优势种为白栎(D、E、F)和青冈(G)，未来群落将向常绿落叶混交林方向演替，其下层生态位将由檵木等优势种占据。

表6 两种松树伐除方式迹地自然演替群落的重要树种

4 讨论与建议

4.1 两种松材线虫病松林除治方式对森林自然演替的影响

马尾松林感染松材线虫病后，两种除治方式的林分自然演替群落有异，但方向一致。皆伐样地演替为落叶阔叶林，物种多样性显著提高，已演替为上层枫香、朴树，中层棕榈、天仙果，下层大叶胡颓子等为主的森林生态格局，马尾松消失。即通过一次性伐除松树以切断松材线虫病传播途径的除治方式，因南方山地丰富的林下植被，马尾松无更新幼树，群落自然演替为落叶阔叶林。择伐样地尚处于针阔混交林阶段，林分上层仍为马尾松，中层以白栎和檵木等为优势种，下层被芒萁覆盖。马尾松幼树仅存于瘠薄、无林下植被的区段。因弱光环境会严重影响马尾松种子萌发与幼苗的生长[20-21]。该结果与浙江舟山岛[4]、富阳[3]，南京紫金山[8]等地的马尾松林在松材线虫病入侵后的森林演替规律一致。

4.2 两种松材线虫病松林除治方式对群落乔木树种的影响

除治方式、群落树种组成及立地条件影响群落的乔木树种结构。皆伐样地的乔木层、下木层物种丰富度分别为10、11，其中树高和径级最大株是枫香，它与朴树构成了乔木层的优势树种。可见，一次性砍伐马尾松，落叶阔叶树优先占据重要生态位，林分快速演替为落叶阔叶林，且会长期保持；择伐样地的物种多样性指数更高，乔木层有20种，下木层25种，但下木层中大乔木树种占比低(36%)，白栎为下木层乔木优势种。去除松树枯死木后留下的小林窗，给原处于中下层的壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)等亚热带森林重要乔木树种提供生存与生长空间，原马尾松纯林向针阔混交林方向演替，但常绿阔叶树的所占比例与原林分能提供种源的树种结构以及立地环境相关。

4.3 松材线虫除治迹地恢复与利用的建议

合理的人工干预是加快群落高质量演替的重要路径。松材线虫病除治迹地虽然物种多样性提高，但自然演替群落的树种组成中大乔木树种少，缺少地带性植被优良乔木树种，森林景观单调、林相残破、生态经济价值低，且林分修复速度慢。由马尔可夫模型推演知，浙江淳安的次生林从针阔混交林演替为常绿阔叶林需要80～100 a[22]。因此，补植优良阔叶树是加快群落高质量演替的重要路径。根据林分树种结构，人工补植浙江楠(Phoebechekiangensis)、浙江樟(Cinnamomumjaponicum)、木荷等常绿树种，容器大苗带缓释肥种植，促成林分快速更新。通过综合评判立地环境与森林主要功能，补植杜鹃(Rhododendronsimsii)、枫香、银杏(GinkgobilobaL.)等彩色树种，能提升森林景观质量。