‘赛蜜酥1号’枣及其芽变品系果实的性状差异

靳 娟，张雁飞,，阿布都卡尤木·阿依麦提，周 龙，郝 庆*

(1 新疆农业科学院 园艺作物研究所，农业部新疆地区果树科学观测实验站,乌鲁木齐 830091； 2 新疆农业大学 园艺学院，乌鲁木齐 830052)

枣(ZiziphusjujubaMill.)属于鼠李科(Rhamnaceae)枣属(ZiziphusMill.)果树，在全国多地均有栽植，近年来已进入大宗果树行列[1]。枣果实具有丰富的营养功效，既可以鲜食，又可以制干，是重要的食品工业原料[2]。由于新疆地理、气候优越，近年来枣树种植面积不断扩大，分布越来越广泛。目前南疆红枣主栽品种是灰枣和骏枣，品种比较单一，且以制干为主，鲜食枣品种发展薄弱，无法满足品种多样化的市场需求，急需选育新品种。芽变选育是近年来红枣新品种选育的最主要手段，而‘赛蜜酥1号’及其芽变品系‘赛蜜酥2号’是近两年新疆地区选育的鲜食制干兼用的红枣新品种[3]。

芽变在果树的生长发育过程中普遍发生，且需经过开花、结果后表现出与原植株不同的性状才能发现，了解产生芽变的机制，也能在一定程度上对品种选育提供支持。芽变会引起果实外部特征和内部品质的变化，而果实品质是决定其经济价值及市场竞争力的重要因素之一，它主要受其品种特性的影响[4-5]。果实的内在与外观品质间相互影响，果实外观品质是购买水果最重要的参考标准之一[6]，而果实内在品质决定着果实风味，其中的糖、酸含量差异决定着果实的口感[7]。影响果实品质形成的关键因素是内糖的积累，而糖代谢与植物生长发育密切相关，如柯凡君等[8]通过研究梨发育过程中糖组分及蔗糖代谢相关酶活性的变化，明确了植物生长发育与果实内糖积累的重要关系。除此之外，果实角质膜的厚度、表皮细胞的形状和排列对果实品质和抵抗机械损伤的能力都具有一定影响，角质膜对果实可起到一定的保护作用[9-11]。由此看来研究芽变品种果实外观形态特征、糖酸含量、酶活性等内在品质具有重要现实意义。

本试验测定了‘赛蜜酥1号’枣及其芽变品系‘赛蜜酥2号’的倍性、基因组大小，比较了它们果实的生长发育特性、果皮显微结构、外观品质及内部品质，以及影响果实品质的内源激素和蔗糖代谢相关酶活性，为该芽变品系及其优异性状的挖掘利用奠定基础，也为两个枣品种(系)推广提供一定参考。

1 材料和方法

1.1 样品采集

试验材料枣品种‘赛蜜酥1号’及其芽变品系‘赛蜜酥2号’种植于新疆农业科学院园艺作物研究所叶城县果树科学观测实验站枣资源圃，是当年嫁接于树龄7 a 的酸枣上的接穗，株行距为2 m×3 m，管理水平一致。春季萌发幼叶时，每个品种随机先择3棵树上的叶片进行倍性鉴定。在枣幼果期、膨大期、白熟期、脆熟期、完熟期5个时期，每个品种分别从东西南北四个方向采摘树冠外围中上部的果实，测定果实生长动态，观测果皮显微结构，并液氮速冻带回实验室放在-80 ℃冰箱保存，之后进行果实内部品质、糖代谢相关酶活性的测定。

1.2 指标观测

1.2.1 染色体倍性鉴定及基因组大小估测在‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’枣春季萌发期，采集嫩叶，运用流式细胞术进行倍性测定及基因组大小估测，供试枣为二倍体‘灰枣’、三倍体‘赞皇枣’以及四倍体番茄；参考王利虎等[12]、田新民等[13]的方法找到适合枣的提取液Tris·MgCl2[200 mmol/L Tris，4 mmol/L MgCl2，0.5%(v/v)TritionX-100]以及染色缓冲液 PI进行试验测定。

1.2.2 果实生长动态观测在‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’整个果实发育时期进行生长动态的测定，主要观测果实横径、纵径、鲜重、果柄长、果柄粗、果实硬度。其中，单果质量、果核质量采用电子天平测定；果实纵径、横径、果柄粗、果柄长采用数显游标卡尺测定；果实硬度采用硬度计测定；并依据上述测定结果计算果形指数和可食率。两个枣品种各时期分别选择30个果实为一组测定各项指标，重复3次。

1.2.3 果皮解剖结构观察将‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’的枣果采下切成果皮、果肉均有的小块，立即固定于提前配好的70% FAA固定液中，带回实验室制作常规石蜡切片。具体步骤参考李正理[14]编著的《植物制片技术》并稍加修改。不同品种观察3张切片，每张切片观察3个视野。观测指标有蜡质层厚度、角质层厚度、角质层层数、表皮层层数、表皮层厚度。

1.2.4 果实内在品质测定在‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’整个果实的生长发育阶段，对两者果实的可溶性糖、可滴定酸、可溶性蛋白质、抗坏血酸和淀粉含量进行测定。可溶性糖、淀粉含量分别采用蒽酮比色法和酸水解法[15-16]测定；可滴定酸含量采用氢氧化钠酸碱中和滴定法[17]测定；可溶性蛋白质含量采用酶标仪微量法[18-19]测定；抗坏血酸含量采用分光光度法[20]测定。

1.2.5 内源激素含量的测定在‘赛蜜酥1号’枣和‘赛蜜酥2号’枣果实发育时期，选择幼果期、膨大期、白熟期、脆熟期、完熟期5个时期的枣果，采用高效液相测谱法[21](HPLC)对两者内源激素含量的变化趋势进行测定，包括吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZT)、脱落酸(ABA)。为避免实验材料中植物激素降解，迅速用液氮冻结，再用锡箔纸包好带回实验室置于-80 ℃冰箱中保存，待测。

1.2.6 果实糖组分及相关酶活性的测定在‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’枣果实发育时期，分别选择幼果期、膨大期、白熟期、脆熟期、完熟期的枣果，液氮速冻，再用铝箔纸包好带回实验室置于-80 ℃冰箱中保存，参考前人的方法稍加改动分别测定糖组分含量[22]以及蔗糖代谢相关酶[23](蔗糖合成酶分解方向SS-1和合成方向SS-2、蔗糖磷酸合成酶SPS、中性转化酶NI、可溶性酸性转化酶S-AI)的活性。

1.3 数据处理

采用Excel 2010整理数据，SPSS 26.0 对数据进行方差分析，并用Excel 2010制作图表，表中数据以“平均值±标准误”表示。染色体倍性用测定装置相连的计算机分析软件对荧光强度进行分析。果皮显微照片用CaseViewer软件进行分析、标注。

2 结果与分析

2.1 两个枣品种(系)染色体倍性及基因组大小比较

图1显示，在细胞周期内，直方图中的细胞核数量(纵轴)反映了相对荧光强度(横轴)，依据G1期(DNA合成前期)峰值的相对位置，可快速判断样品的倍性。其中，由二倍体‘灰枣’和三倍体‘赞皇枣’为对照测定‘赛蜜酥1号’枣及其芽变品系‘赛蜜酥2号’的染色体倍性，‘赛蜜酥1号’的峰值所在荧光强度约为(222.35±0.31)，‘赛蜜酥2号’的峰值所在荧光强度为(213.56±0.87)，两者均为二倍体。

同时，已知四倍体番茄的基因组大小为800 Mb，变异系数为3.96，以它为对照，二倍体种质‘灰枣’的体细胞DNA含量可确定为2n(n表示单倍体核的DNA含量)，三倍体种质‘赞皇枣’对应的体细胞DNA含量为3n，约为‘灰枣’的1.5倍，且‘灰枣’的变异系数为(4.43±0.14)，‘赞皇枣’的变异系数为(4.73±0.17)，以此来估测枣属植物的基因组大小。两个枣品种(系)的FCM(流式细胞术Flow Cytometry，FCM) 检测结果(表1)显示，‘赛蜜酥1号’及‘赛蜜酥2号’的基因组大小分别为444.70 Mb和426.89 Mb，即细胞核DNA相对含量平均值分别为0.455 pg和0.437 pg，且‘赛蜜酥1号’及‘赛蜜酥2号’的变异系数分别为4.85和6.81，总体变异系数较小。

表1 两个枣品种(系)的细胞核 DNA 相对含量及基因组大小Table 1 Relative content of nuclear DNA and genome size of two variety(line)of jujube

2.2 两个枣品种(系)果实生长动态比较

枣果实在整个发育阶段，外部形态会发生一系列改变。图2和表2显示，‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’从幼果期至完熟期的枣果发育过程中，果实的纵径、横径、鲜重等各项指标均逐渐增长，果实膨大期是枣果快速长大的时期，直到白熟期，枣果实的大小基本保持不变；后期是果实颜色的转变时期，并遵循绿-白-红的规律进行生长；两个枣的果实形态具有显著差异，由两者的果形指数可以看出，‘赛蜜酥1号’属于长圆型果实，而‘赛蜜酥2号’属于扁圆型果实，且果实大于‘赛蜜酥1号’。通过测量两者果核重量以及果实的硬度得知，‘赛蜜酥2号’的可食率高于‘赛蜜酥1号’，但其硬度反而较小，更加酥脆。除此之外；另外，两者的果柄长和粗之间也具有显著差异。以上数据表明，相比于‘赛蜜酥1号’，‘赛蜜酥2号’的枣果实皮薄、果大、可食率高。

2.3 两个枣品种(系)果皮解剖结构比较

枣果皮由角质层、表皮层组成。在枣果实生长发育过程中，伴随果实的成熟状况，其角质层、表皮层、亚表皮层的厚度和层数会发生改变。如图3所示，两个枣品种(系)果皮中角质层处于果皮的最外围，只有1层；表皮层随其后，细胞是方正整齐的长方形或为扁圆形，层次清晰；靠近果肉的是亚表皮层，亚表皮层细胞排列松散，无特定形状。除此之外，随着枣果实从幼果期发育到完熟期全红期，果皮细胞的厚度也随着果实发育和果皮的着色而发生变化，角质层的厚度逐渐增长，但层数不变，表皮层细胞开始皱缩，排列间隙变大，不再紧实，开始变薄，而亚表皮层细胞其层数增长，厚度增加(图3、表3)。同时，由表3可知，‘赛蜜酥1号’果皮的角质层、表皮层、亚表皮层厚度在各个时期均大于其芽变品系‘赛蜜酥2号’，但两者直到脆熟期-完熟期才达到显著差异差异水平，且两者的变化趋势一致。另外，随着果实的发育，两个枣品种系果皮角质层厚度逐渐增长，而其表皮层厚度和亚表皮层厚度均表现为先增后减的相同变化趋势。

2.4 两个枣品种(系)果实内部品质比较

芽变会引起果实口感、风味儿和营养价值的改变；果实的风味由糖、酸含量决定，营养价值的高低由抗坏血酸、蛋白质、淀粉等指标决定。首先，‘赛蜜酥1号’和赛蜜酥2号’果实可溶性糖含量在果实生长发育过程中均呈现整体上升的趋势；从幼果期至完熟期，两品种果实可溶性糖含量的升高幅度基本一致，但‘赛蜜酥1号’的可溶性糖含量在整个发育过程都显著低于‘赛蜜酥2号’(图4，A)。两品种果实可滴定酸含量随着果实成熟度的加深呈现逐渐下降的趋势，两者果实的酸含量在果实幼果期没有显著差异，而从膨大期开始至脆熟期均存在显著差异，且此时‘赛蜜酥2号’果实的酸含量显著低于‘赛蜜酥1号’，直到果实完熟期‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’果实可滴定达到相近水平，分别为0.2%和0.18%(图4，B)。

其次，两个枣品种果实的抗坏血酸含量随着发育时期均呈现先升后降的变化趋势，均在枣果实膨大期时含量最高，随后开始下降，但‘赛蜜酥2号’相比于‘赛蜜酥1号’下降得较慢；整个发育时期抗坏血酸含量始终表现为‘赛蜜酥1号’均大于‘赛蜜酥2号’，但始终无显著差异(图4，C)。两个枣品种果实的可溶性蛋白含量在枣果实发育周期内呈现逐渐下降的趋势，并从幼果期至膨大期下降速率最快，之后呈现平缓的变化趋势，但两者之间始终没有显著差异；在整个发育过程中，‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’枣果实的可溶性蛋白含量分别降低了2.98和2.38 mg/g，前者的降低程度稍大于后者(图4，D)。两个枣品种果实的淀粉含量均呈现逐渐上升的变化趋势，‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’在整个发育过程中分别上升了30.19和29.67 mg/g，但在整个发育时期前者的含量均始终低于后者，但差异不显著(图4，E)。

综合以上分析可知，‘赛蜜酥2号’果实的糖度高、酸度低，抗坏血酸含量、淀粉含量以及可溶性蛋白的含量也均高于‘赛蜜酥1号’，说明‘赛蜜酥2号’的口感更好，营养价值更高。

2.5 两个枣品种(系)果实内源激素含量的比较

在果实生长发育的过程中，存在多种激素的相互作用，各个激素发挥的作用不同，不同时期的含量也不同。 首先，‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’枣果实的IAA含量随着发育时期的变化趋势基本一致，均在膨大期达到最大值，分别为1.46和1.62 μg/g，此时果实处于快速生长期；IAA含量之后有一个缓慢降低的趋势，而在果实上糖上色时又有所回升；由于‘赛蜜酥2号’的果形较大，整个发育阶段(除完熟期)IAA的含量均显著高于‘赛蜜酥1号’(图5，A)。

其次，两品种果实的GA3含量均表现为先升高后降低的变化趋势，均在果实快速生长的膨大期达到最大值，分别为1.68和2.36 μg/g，在整个发育时期均存在显著性差异，直到完熟期才逐渐接近(图5，B)。再次，两品种果实的ZT含量在果实整个发育周期内均存在显著差异，且‘赛蜜酥1号’一直显著高于‘赛蜜酥2号’；两者均在果实膨大期大幅下降，但前者之后快速大幅上升，于白熟期达到最高值(1.38 μg/g)，随后快速下降并保持在较高水平，而后者的含量始终变化不大，基本维持在膨大期水平(图5，C)。此外，ABA含量影响着果实的落果，‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’在整个生长发育时期均基本呈现先降后升的趋势，均在果实成熟时达到最高，分别为1.21和0.91 μg/g；但两者的ABA含量变化表现出此消彼长、交叉上升的特点，并在白熟期至完熟期均存在显著差异(图5，D)。

2.6 两个枣品种(系)果实糖组分及相关代谢酶活性

糖代谢是果实的发育过程中最常见的基础代谢，它的含量影响着果实的口感风味，而它的代谢过程受到相关酶活性的影响。

2.6.1 果实糖组分含量如图6所示，‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’枣果实糖组分葡萄糖和果糖含量均在果实生长、膨大期间含量持续上涨，均表现为先升高后降低的变化趋势，而它们的蔗糖含量一直是逐步升高的变化趋势，但两者的葡萄糖含量始终差异不显著，蔗糖含量只有幼果期和膨大期差异显著，果糖含量也只有白熟期差异显著。其中，‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’枣的蔗糖含量分别由8.27和2.46 mg/g上升到121.88和122.17 mg/g(图6，B)；两品种果实葡萄糖和果糖含量的最大值均出现在白熟期，此时葡萄糖含量分别为192.78和169.26 mg/g，果糖含量分别为212.80和170.87 mg/g(图6，A、C)。虽然两品种果实葡萄糖和果糖含量的最大值高于蔗糖含量，但变幅相比较蔗糖含量的变幅偏小。另外，‘赛蜜酥2号’的蔗糖积累强于‘赛蜜酥1号’，蔗糖积累从果实膨大期开始直到果实脆熟期，枣果主要的糖积累变成了蔗糖积累。由此可知，‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’枣在幼果期、膨大期和白熟期的可溶性糖以单糖(葡萄糖和果糖)积累为主，脆熟期和完熟期则以蔗糖积累为主；当果实成熟时，‘赛蜜酥2号’的可溶性糖含量高于‘赛蜜酥1号’。

2.6.2 蔗糖代谢相关酶活性蔗糖合成酶(SS)分为分解方向(SS-1)和合成方向(SS-2)。‘赛蜜酥1号’枣果实的SS-1活性随着果实的成熟逐渐降低并趋于平缓，SS-2活性呈现先升高后降低的变化趋势，并在枣果实膨大期达到最大值(419.92 μg·min-1·g-1)；‘赛蜜酥2号’枣的SS-1活性一直处于平缓稳定的状态，SS-2活性的变化趋势与‘赛蜜酥1号’一致，先升后降且在膨大期达到最大值(295.90 μg·min-1·g-1)；赛蜜酥2号’果实的SS-1活性基本上高于‘赛蜜酥1号’，并在幼果期和膨大期达到显著水平，其SS-2活性则基本上低于‘赛蜜酥1号’，并在膨大期和白熟期达到显著水平，即两品种果实蔗糖合成酶活性在膨大期均存在差异(图7，A、B)。两品种蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性在果实整个发育时期均处于明显降低的状态，且‘赛蜜酥1号’枣的降低幅度更大(从1 001.02 μg·min-1·g-1大幅降至148.93 μg·min-1·g-1)，而‘赛蜜酥2号’的降低趋势则比较平缓，最大值与最小值之间只相差339.53 μg·min-1·g-1；两品种间SPS活性在幼果期至脆熟期均存在显著差异(图7，C)。‘赛蜜酥1号’果实的中性转化酶(NI)活性随着发育期表现为先升高后降低的变化趋势，在白熟期达到最高值，在膨大期之后上升趋势变缓，直到果实的完熟期迅速降低；而‘赛蜜酥2号’枣的NI活性则表现为逐渐降低的趋势，但变化相对平缓；两品种的NI活性从幼果期至脆熟期均存在显著差异，直到果实完熟期开始接近(图7，D)。两品种果实的可溶性酸性转化酶(S-AI)活性变化趋势基本一致，均为先降低后升高再降低的趋势，并均在果实脆熟期时达到最大值，分别达到2 506.24和2 599.01μg·min-1·g-1，但只有在果实迅速生长的膨大期两者之间才存在显著差异(图7，E)。以上结果说明‘赛蜜酥1号’和‘赛蜜酥2号’枣果实的蔗糖代谢相关酶活性在果实迅速生长的膨大期都存在着显著差异，也导致两者的果实甜度不同。

3 讨 论

3.1 两个枣品种(系)染色体倍性鉴定及其与果型大小的相关性

芽变的生物学性状一般会与原品种(系)有明显差异，通过鉴定植株的倍性水平，可以确定植株的变异是由染色体加倍引起还是由控制表型各项指标的基因发生改变引起的。舒莎珊等[24]通过用流式细胞仪对‘翠冠’梨大果型芽变的染色体倍性检测发现，‘潘庄大翠冠’与‘翠冠’均为二倍体，且成熟果实细胞大小也无明显差异，表明‘潘庄大翠冠’梨的大果性状不是由染色体加倍造成的，主要由细胞分裂期细胞的活跃增殖引起，可能与第二类大果芽变来源即控制果实大小的基因变异有一定关系。本试验通过对‘赛蜜酥1号’枣及其芽变品系的染色体倍性进行鉴定发现，芽变品系倍性未发生改变，两者均为二倍体枣；而试验通过对两种枣的果型进行比较发现，‘赛蜜酥1号’枣果型较小，‘赛蜜酥2号’枣则为大果型枣，芽变对果型产生了影响，这与上述研究结论一致。而物种的DNA含量、染色体数目、基因组大小等都具有相对稳定性，在研究植物育种的过程中，这些都是重要的参数，且随着基因组学的发展，基因组大小成为基因组和转录组学研究的基础[25-26]。本试验通过对‘赛蜜酥1号’枣及其芽变品系的基因组大小估测发现，两者基因组大小之间差异不显著，‘赛蜜酥1号’的变异系数较小，属于稳定变异，而‘赛蜜酥2号’枣的变异系数较高，相比较而言变异不稳定，这需要更深入的研究。

3.2 芽变对枣果皮微观结构的影响

关于果实的微观组织结构，有研究表明果肉细胞小且排列整齐的品种，其果实硬度高但汁液少，而果肉细胞间隙大的品种，其口感相对会绵软一点[27]。果皮硬度在一定程度上反映了果皮特性[28-30]，雍鹏等[31]在研究壶瓶枣果皮结构时发现，随着果实的生长，表皮细胞逐渐增大，由排列致密变得排列稀松，越靠近果肉的果皮细胞体积越大，果皮细胞的体积、果皮厚度均随着果实的生长先增后降。本试验通过对‘赛蜜酥1号’枣及其芽变枣的果皮显微结构进行观察，随着枣果实逐渐成熟，两者的果皮结构排列逐渐疏散，果皮变薄，而‘赛蜜酥2号’的果皮更薄，硬度更低，且细胞间隙较小，口感更加酥脆，这与上述研究结果相符。衡伟等[32]对砀山酥梨褐皮芽变品系‘锈酥’果皮结构分析得知，‘砀山酥’果实表皮细胞结构排列松散，细胞间隙大，而芽变品种‘锈酥’果实成熟时，果皮表皮细胞结构发生改变，相对排列致密，芽变会对果皮的结构造成影响。本试验观察结果显示‘赛蜜酥2号’相比于‘赛蜜酥1号’，果皮细胞排列疏散程度相对较低，这一结论与前人的上述研究结果相符。

3.3 芽变对枣果实品质的影响

在枣果实的生长发育过程中，不同品种外观品质呈现不同的状态。魏天军等[33]研究发现灵武长枣果实纵横径增长经历了“慢-快-慢”的增长过程与单果鲜质量生长呈“双S”曲线模型；马亚平等[34]对灵武长枣的研究发现果实横径与单果质量等显著相关，本研究的结果与此相符。果实的外部形态决定着市场竞争力，通过研究‘赛蜜酥1号’枣及其芽变品系在整个果实生长发育中的形态变化，它们果实横纵径增长趋势与单果重量相关，这与前人研究的结果相符。两者对比发现‘赛蜜酥2号’具有单果质量增加、果皮更薄、核小、可食率更高、品质优良等优良形状，将会有更好的市场竞争力。

果实生长发育过程中生长素、赤霉素、细胞分裂素等激素起着重要作用，IAA和ZT可以促进细胞核和细胞质的分裂，并在果实细胞的扩增、扩大中发挥重要作用，GA3主要作用为促进细胞膨大，较高水平的ZT、IAA和GA3有助于果实坐果和幼果期果实发育，它们三者共同促进果实生长[35]。赵晓晓等[36]研究发现在果实快速生长早期，‘大10’和‘红果2号’桑椹均存在较高的GA3和IAA含量，在这个时期2种激素共同作用，促进细胞分裂与生长，使细胞数目与体积增加，果实单果质量和纵径增长较快。这与本研究中果实在膨大期单果重量快速增加、横纵径增长的生理现象相符，且芽变枣在果实膨大期的GA3和IAA水平显著高于‘赛蜜酥1号’枣，使其果实更大。

随着果实的生长发育，果实的内在品质也同时发生着变化[37]。果实风味由糖酸含量决定，枣果实生长发育阶段中，糖分迅速累积，而酸含量与糖含量成反比关系[38]。本研究发现，在枣果实发育过程中，其酸含量整体呈下降的趋势，而果实中糖含量在白熟期、脆熟期和完熟期之间存在显著差异，并随着果实的发育成熟在白熟期迅速积累，于完熟期达到最高，致使枣果逐渐变甜，果实风味逐渐变浓，这与前人的结论一致。除此之外，维生素C含量的多少决定着果实营养价值的高低，植物的蛋白含量影响着各种代谢活动以及生长速度，果实内淀粉含量的高低也会一定程度影响果皮硬度，而果实表皮的硬度则影响着口感。庞丁玮等[39]研究发现，黑枣新品种‘冀洪1号’果实的淀粉含量随着果实成熟而增加，淀粉含量的增加影响着果实的口感，本试验结论与之相符。另外，本试验结果显示‘赛蜜酥1号’枣及其芽变枣果实的蛋白含量在幼果期、膨大期含量较高，这些时期是枣果实营养生长的关键时期，随着枣果实大小发育的稳定，蛋白含量开始降低，之后枣果实由营养生长转为生殖生长，开始着色上糖。

3.4 芽变对枣果实发育过程中糖组分及蔗糖代谢相关酶活性的影响

在枣果整个发育过程中，可溶性总糖含量逐渐增加，但不同时期作用于果实的糖不同，果实甜度的增加是由糖代谢造成的，而决定甜度最主要的是蔗糖的积累，尤其在果实成熟时，且多数枣成熟时的糖积累主要为蔗糖积累，而决定蔗糖代谢的是相关酶的活性。本研究结果表明，3种糖分含量均随着果实成熟逐渐上升，但果实发育前期主要是果糖和葡萄糖作用于果实，直到果实白熟期之后，蔗糖大量积累并作用于果实，此时果实开始风味变浓、糖度增加。这与李丹等[40]研究结果相一致，蔗糖代谢对桃果实中糖的积累、代谢及转化起重要作用，且糖含量与SS酶活性呈显著正相关，SS酶对桃果实蔗糖积累起关键作用，糖含量与AI、NI酶活性呈显著正相关。本研究发现芽变会对枣果实的蔗糖代谢过程造成影响，‘赛蜜酥2号’枣的蔗糖积累强于‘赛蜜酥1号’，其枣果实成熟时蔗糖代谢相关酶活性也较强，果实糖度较高，这与上述研究结果相符，蔗糖代谢相关酶活性越强，果实糖度越高。而且，不同发育阶段蔗糖代谢相关酶对糖积累的影响不完全相同，各类酶在不同时期分工协作，虽然促进果实糖积累的关键酶为转化酶和蔗糖磷酸合成酶，但各类酶各时期协同影响着果实糖分的积累和组成，综合影响果实品质的形成。

4 结 论

‘赛蜜酥1号’枣及其‘赛蜜酥2号’的倍性及基因组大小测定结果表明，芽变品系倍性未发生改变，均为二倍体。‘赛蜜酥2号’相比于‘赛蜜酥1号’的果实变大、硬度降低、可食率增加，且在外形上两者区别明显；影响果实细胞生长、分裂，果实脱落的各类激素水平在品种间均存在显著差异，‘赛蜜酥2号’IAA和GA3含量显著高于‘赛蜜酥1号’，使之果形更大。在果皮微观结构方面，随着果实的发育蜡质层厚度逐渐增长，其中‘赛蜜酥1号’枣果的蜡质层厚度一直大于‘赛蜜酥2号’，而角质层厚度和表皮层厚度的变化趋势两者基本一致，且完熟期‘赛蜜酥1号’均显著大于‘赛蜜酥2号’。枣果实发育过程中，‘赛蜜酥2号’比‘赛蜜酥1号’蔗糖代谢相关酶活性更高，果实更甜、更酥脆且营养价值更高。该试验结果可为‘赛蜜酥1号’枣及其芽变品系‘赛蜜酥2号’的推广栽培提供有力的理论支持。