土壤动物对青川箭竹凋落叶分解的影响

杨丽红，孟庆玉，赵 军，陈光升，贺 飞，彭 波

(1.绵阳师范学院生命科学与技术学院,四川绵阳 621000；2.四川小寨子沟国家级自然保护区管理处,四川绵阳 622750)

0 引言

凋落物是植物生长过程中新陈代谢的产物，是连接植物和土壤的“纽带”，凋落物分解过程中养分的释放可以保持土壤肥力，改善土壤生物活性，增强土壤结构稳定性.影响凋落物分解的主要因素有气候条件、凋落物基质和生物因素，土壤动物作为土壤生物的主要组成部分，在凋落物分解和养分释放的过程中具有重要贡献[1].

根据体宽，土壤动物可划分为小型(平均体宽<0.2 mm)、中型(平均体宽0.2～2 mm)和大型(平均体宽>2 mm，肉眼可见)三类[2].土壤动物类群丰富，数量庞大，在物质循环、能量流动、信息传递等方面有重要作用.大型土壤动物通过取食，影响整个碎屑食物网结构，还可改变土壤理化性质及土壤微环境，从而直接或间接影响凋落物分解[3].中小型土壤动物主要通过与微生物互作，间接调控凋落物分解进程[4].目前，研究土壤动物对凋落物分解的方法主要有物理排除法、化学试剂排除法及微宇宙法等[5].分解袋法是常用的物理排除法，根据土壤动物体型大小，网孔>2.00 mm的分解袋允许所有土壤动物进入；网孔<0.1 mm的分解袋基本排除土壤动物进入.

青川箭竹(Fargesiarufa)是四川小寨子沟自然保护区内大熊猫的主要食物之一.本文通过研究土壤动物对青川箭竹凋落竹叶分解的质量损失，C、N、P元素的释放动态变化，了解土壤动物对竹类凋落叶分解的影响，为森林生态系统可持续经营与科学管理提供科学依据.

1 研究地概况

四川小寨子沟国家级自然保护区位于四川省绵阳市北川羌族自治县，东经103°45′～104°26′，北纬31°5′～32°16′，位于岷山山系腹心地带，属于北亚热带温润季风类型.保护区面积44 384.7 hm2，最高海拔4 769 m，最低海拔1 160 m.植被垂直带谱从低海拔到高海拔包括：阔叶林、针叶林、灌丛、草甸和高山稀疏植被，以巴东栎、红桦、岷江冷杉和青川箭竹为主要树种，箭竹中青川箭竹占44%，是大熊猫的主要食物之一.以大熊猫、金丝猴、扭角羚等野生动物为保护对象[6].

2 研究方法

2.1 土壤动物对凋落物分解影响的研究方法

本研究实验中自制分解网袋采用不可降解的尼龙材料，大小为25 cm×25 cm，分两种：第一种分解网袋的一面孔径为0.023 mm，另一面为4.75 mm，这种分解网袋允许所有土壤动物进入，以下称其为大孔径分解袋；第二种分解网袋两面孔径均为0.023 mm，排除所有土壤动物，以下称其为小孔径分解袋.

2.2 凋落物的采集、埋置及取样

从四川小寨子沟国家级自然保护区内采集新鲜凋落的青川箭竹叶带回实验室自然风干，去除杂物后装入分解袋，每袋装凋落叶5.00 g.2018年11月18日在四川小寨子沟国家级自然保护区的样地(海拔为2 000～2 050 m)内随机选取3个5 m*5 m均质样方，相邻样方之间相隔100 m以上；研究样地中每个样方埋设两个孔径的凋落叶分解袋，即每个样方总共放置凋落叶袋12个(1样方*2孔径*3重复*2次采集)，样地内总共放置36个凋落叶袋.分别在2019年3月28日(分解4个月)、2019年12月13日(分解13个月)进行2次样品的采集.每次样品的采集是从样地的一个样方中采集6个凋落叶分解袋(2孔径*3重复)，共采集18个凋落叶分解袋，低温运回实验室.

2.3 土壤动物的分离与鉴定方法

在实验室，将大孔径网袋内的凋落物全部倒入解剖盘内，先采用手捡法，将肉眼可见的大型土壤动物分离，然后采用Tullgren干漏斗法对中小型土壤动物进一步分离.土壤动物分离后放入75%酒精溶液中保存，并使用解剖镜、显微镜等仪器观察土壤动物标本形态特征，根据《中国土壤动物检索图鉴》[2]对土壤动物进行鉴定和数量统计.

2.4 凋落物质量损失及C、N、P元素含量测定方法

待土壤动物分离完成后，分别将大小孔径分解袋凋落物中的杂物去除，然后放入烘箱内，65 ℃烘干至恒重，计算其质量损失率.烘干后的凋落物用粉碎机粉碎后过60目网筛，测定凋落物有机碳、全氮、全磷含量.有机碳含量测定采用重铬酸钾氧化法(行业标准LY/T1237-1999)，全氮采用半微量凯氏定氮法(行业标准LY/T1269-1999)；全磷采用钼锑抗比色法(行业标准LY/T1270-1999).

凋落物质量损失率计算式如下：

Dt=[(M0-Mt)/m0]*100%

式中Dt为分解t段时间凋落物损失率，M0为初始凋落物干质量，Mt为分解t段时间凋落物干重.

土壤动物分解贡献率(Pfau)，参考王文君等[7]，稍作修改：

Pfau=(Mst-Mbt)/(M0-Mbt)×100%

式中M0为初始凋落物干质量，同上，Mst为分解t段时间小孔径分解袋中凋落物干重，Mbt为分解t段时间大孔径分解袋中凋落物干重.

2.5 数据处理

采用Excel2010对数据进行整理统计，多度划分为三个等级：优势类群(+++)，占所有个体总数的10%以上；常见类群(++)，占所有个体总数的1%～10%；稀有类群(+)，占个体总数不足1%.运用SPSS 16.0软件进行差异显著分析：大、小孔径分解袋中凋落物质量损失及元素含量差异分析采用独立样本t检验法，凋落物质量损失及元素含量动态变化分析采用多重比较最小显著差异法(LSD).

3 结果分析

3.1 土壤动物群落组成

共捕获土壤动物968只，隶属于45个类群.根据多度等级划分，优势类群包括前气门亚目和双翅目(幼虫)，所占比例分别为20.04%和11.26%；常见类群包括鞘翅目(幼虫)、弹尾目、蜘蛛目、石蜈蚣目、甲螨亚目、蜘蛛目、盾螨科、缨甲科、鼠妇科等18个类群，所占比例在1.03%～8.26%；其余均为稀有类群，包括鳞翅目(幼虫)、等翅目、真螨目、圆马陆目、绒螨科、伪蝎科、幺蚣科等25个类群，所占比例在0.93%～0.10%.

凋落物分解4个月时，分离鉴定得到土壤动物共379只，隶属于35个类群.优势类群包括前气门亚目(Prostigmata)、棘科(Onychiuridae)、跳虫属(Podura)，所占比例分别为11.61%、20.32%、12.40%；常见类群包括鞘翅目幼虫(Coleoptera larvae)、双翅目幼虫(Diptera larvae)、弹尾目(Collembola)、蜘蛛目(Araneae)、甲螨亚目(Oribatida)、缨甲科(PtiliidaeErichson)等16个类群，所占比例在1.06%～7.92%之间；其余16个类群为稀有类群，包括鳞翅目幼虫(Lepidoptera larvae)、等翅目(Isoptera)、绒螨科(Trombidiidae)等，所占比例在0.26%～0.79%.

凋落物分解13个月时，分离鉴定得到的土壤动物共589只，隶属于32个类群.优势类群包括双翅目幼虫(Diptera larvae)和前气门亚目(Prostigmata)，所占比例分别为17.66%和25.47%；常见类群包括鞘翅目幼虫(Coleoptera larvae)、弹尾目(Collembola)、蜘蛛目(Araneae)、甲螨亚目(Oribatida)、鼠妇科(Porcellionidae)等13个类群，所占比例在1.02%～7.98%之间；其余17个类群为稀有类群，包括鳞翅目幼虫(Lepidoptera larvae)、双尾目(Diplura)、真螨目(Acariformes)、隐翅虫科(Staphylinidae)、绒螨科(Trombidiidae)等，所占比例在0.17%～0.85%.

3.2 土壤动物对凋落物质量损失的影响

从表1可知，无论大、小孔径分解袋中的凋落物质量损失率均随分解时间延长呈现显著上升趋势(p<0.05)；凋落物分解4个月时，大孔径分解袋中凋落物损失率为19.87%，小孔径分解袋中凋落物损失率为8.79%，二者差异显著(p<0.05)，说明此期间土壤动物促进了凋落物分解，且作用达显著程度；经过13个月的分解，大孔径分解袋中凋落物损失率为38.90%，小孔径分解袋中凋落物损失率为34.22%，但二者差异不显著(p>0.05)，说明此期间土壤动物对凋落物分解作用不显著.土壤动物的分解贡献率在分解早期达到53.97%，后期降低为11.39%，二者差异达极显著水平(p<0.01)，说明土壤动物在凋落物分解早期作用显著.

3.3 凋落叶元素含量变化

3.3.1 有机碳含量变化 由表2可知，凋落物分解4个月时，大孔径分解袋中凋落物有机碳含量低于小孔径的，但差异不显著(p>0.05)，分解13个月时，大孔径分解袋中凋落物有机碳含量低于小孔径的，但差异亦不显著(p>0.05)，说明土壤动物对凋落物分解过程中有机碳含量无显著影响.分解动态研究表明，大、小孔径分解袋中凋落物的有机碳含量均先增后减，且差异均显著(p<0.05)，都表现为富集-释放模式.

表2 凋落叶元素含量比较Tab.2 Comparison of element content in leave litter g/kg

3.3.2 全氮含量变化 由表2可知，凋落物分解4个月后，大孔径分解袋中凋落物的全氮含量低于小孔径的，但差异不显著(p>0.05)，分解13个月时，大孔径分解袋中凋落物全氮含量高于小孔径，但差异亦不显著(p>0.05)，说明土壤动物对凋落物分解过程中全氮含量无显著影响.分解动态研究表明，大孔径分解袋中凋落物的全氮含量先减后增，变化显著(p<0.05)，表现为释放-富集模式；而小孔径分解袋中凋落物的全氮随分解时间延长，显著增加(p<0.05)，表现为富集模式.

3.3.3 全磷含量动态变化 由表2可知，凋落物分解4个月后，大孔径分解袋中凋落物的全磷含量低于小孔径的，但差异不显著(p>0.05)，而分解13个月后，大孔径分解袋中凋落物全磷含量高于小孔径的，且差异显著(p<0.05)，说明土壤动物对凋落物分解过程中全磷含量有显著影响，呈现显著的累积作用，抑制磷的释放.分解动态研究表明，大孔径分解袋中凋落物的全磷随分解时间延长，呈显著增加趋势(p<0.05)，表现为富集模式；小孔径分解袋中凋落物的全磷含量先增后减，变化显著(p<0.05)，表现为富集-释放模式.

4 讨论

4.1 土壤动物群落组成

土壤动物对凋落物的分解作用受到凋落物种类和气候的影响[8].分解4个月时取样与分解13个月时取样所鉴定统计得出的土壤动物相比较，两者种类数无明显差异，但是分解13个月的土壤动物数量明显比分解4个月多，分解4个月时取回样袋经历了2018年11月18日至2019年3月28日，该期间温度较低，分解13个月取回的样袋则经历了2019年3月28日至2019年12月13日，该期间春、夏、秋季气温较高，低温制约了土壤动物活动，导致土壤动物群落表现出较低的活性甚至休眠状态，同时还冻结了凋落物的养分资源，使得可利用的食物和水分严重匮乏土壤动物难以取食[9].这说明前期分解温度较低，不利于土壤动物生长繁殖，数量较少；分解13个月期间温度适宜，为土壤动物提供了有利的生存环境.

4.2 土壤动物对凋落物质量损失的影响

大孔径分解袋中的凋落物在分解4个月和分解13个月时的质量损失率均高于小孔径，这与已有研究结果一致，说明土壤动物对凋落物的分解有一定促进作用[10].其次，分解4个月时，大孔径和小孔径分解袋中凋落物质量损失率差异显著，大孔径明显高于小孔径，但是分解13个月时，大孔径中凋落物质量损失率与小孔径的差异不显著，说明凋落物分解早期，土壤动物作用效果比后期明显.本研究中，土壤动物对青川箭竹凋落叶分解贡献在早期高达到53.97%，分解后期贡献为11.39%，说明土壤动物在早期对凋落叶分解具有重要影响，后期主要是土壤微生物的分解作用，这与已有研究结果一致，李艳红等[11]研究表明，在土壤动物参与分解下，不同比例桉-桤混合凋落物均表现出前期分解迅速，后期分解较慢的规律吴福忠[5]在文献中提到，多项凋落物分解袋法研究结果表明，土壤动物对凋落物质量损失有重要贡献.

4.3 土壤动物对凋落物元素含量的影响

经过13个月时间的分解，大、小孔径中凋落物有机碳含量均为富集-释放模式；大孔径分解袋中凋落物全氮含量为释放-富集模式，小孔径为富集-富集模式；全磷含量大孔径为富集-富集模式，小孔径为富集-释放模式，这与史玉菲[8]及卜涛[13]研究结果基本一致，但也有差异.这主要与凋落物种类及分解时间有关，有研究发现凋落物在分解过程中元素变化主要有淋溶-富集-释放、富集-释放、直接释放三种模式，但对不同的植物和不同的生态系统有所差异[14].大孔径凋落袋中青川箭竹叶全磷含量呈现增加趋势，并且大孔径分解袋中的凋落物全磷元素含量显著高于小孔径，表明在本研究中，土壤动物对磷元素作用处于富集阶段.有关凋落物元素释放机制十分复杂，这可能与凋落物种类、土壤动物的食性、元素互作及分解时间相关[9]，有待进一步研究.

5 结论

综上所述，在本研究的分解时期内，前气门亚目为青川箭竹凋落叶分解的优势土壤动物；土壤动物对凋落物质量损失有重要贡献，对凋落物全磷有显著累积作用.由此可知，土壤动物对四川小寨子沟国家级自然保护区内青川箭竹凋落叶的分解有重要作用.