芦芽山土壤螨类群落多样性对海拔梯度的响应

王让虎，刘倩煜，王啸宇，赵子义，窦永静*

（1.山西大学 黄土高原研究所，黄土高原生态恢复山西省重点实验室，山西亚高山草地生态系统教育部野外科学观测研究站，山西 太原 030006；2.太原师范学院 地理科学学院，山西 晋中 030619）

0 引言

土壤动物是土壤生态系统中重要的消费者、特殊的分解者以及腐殖化作用的参与者[1-4]。其中，土壤螨类约占土壤动物总数的28.74%～77.83%[5]，在分解残体、土壤形成与发育、促进土壤物质循环与能量转化等方面起着关键性作用[6]，其群落组成及密度能够对环境的变化做出敏感响应[7]。研究表明，土壤螨类的分布和个体数量主要受土壤含水量、温度、水解氮、放线菌数量以及活性有机质等因素的影响[8]。同时，螨类还是植被演替、环境干扰程度以及气候变化等的重要指示生物之一[9]。

山地是指具有一定海拔、坡度和相对高度的地面[10]，包含多种气候类型，具有复杂的生境异质性和较低的人为干扰，能够保存较高的生物多样性，并成为生物多样性的避难所[11]。因此，探讨山地生态系统海拔梯度下生物多样性的变化对于保护生物多样性以及研究其驱动因素具有重要意义。我国于20世纪80年代开始在土壤螨类生态学方面有所研究，目前典型的山地森林土壤螨类研究有长白山[12]、东灵山[13]、九 华 山[14]、太 白 山[15]、天 山[6]、喀 纳斯[16]等。已有研究表明，土壤螨类多样性沿海拔梯度的变化有四种主要的模式，分别为随海拔升高单调递增型、随海拔升高单调递减型、随海拔升高先递增然后递减型（单峰型）以及无趋势[17-18]。其中贡嘎山土壤螨类多样性沿海拔梯度的变化呈逐渐下降的趋势[19]；梵净山除海拔600 m外[20]，香浓-维纳指数和均匀性指数均随海拔梯度的变化呈递增趋势；九华山土壤螨类多样性随海拔梯度的变化呈单调递减格局[14]。然而，目前国内外对于土壤螨类多样性的研究多集中于我国东部[21]、生物多样性较丰富的亚热带[20]、热带山地森林[22]和气候差异特别大的区域等[19]，而低多样性区域相关研究明显滞后[23]，例如我国北方尤其是山西等地处黄土高原生态环境脆弱区土壤动物相关研究仍很匮乏。

芦芽山地处山西省吕梁山北段，是平均海拔1 800 m～2 000 m，最高峰荷叶坪海拔高达2 783 m。境内地形复杂，垂直高差达1 300 m，具有明显的温带山地垂直自然带谱。因此，芦芽山是开展生物多样性海拔梯度格局及其成因研究的理想场所。目前，该地区的生物多样性研究主要集中地上在植物、昆虫、鸟类、两栖爬行类和兽类，而地下生物相关的研究还比较少，截至目前仍未有土壤螨类的相关报道[24-29]，其生物多样性海拔梯度格局如何仍未有相关研究。

本研究以芦芽山土壤螨类为研究对象，探究土壤螨类的群落组成和物种多样性沿海拔梯度的分布格局，并结合环境因子揭示土壤螨类物种多样性海拔梯度格局的驱动机制。拟回答以下问题：（1）芦芽山土壤螨类群落组成、物种多样性沿海拔梯度的变化规律；（2）土壤螨类群落组成沿海拔梯度变化的主要驱动因子。研究结果有助于揭示芦芽山土壤螨类物种多样性的梯度分布格局及其形成机制，为芦芽山生物多样性保护提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区自然概况

芦芽山属于国家级自然保护区，于1980年建立。地处吕梁山脉北段，地理位置为111°46 ′E～112°54 ′E，38°36 ′N～39°02 ′N。年平均气温6℃～7℃，年平均降水量450 mm～500 mm；土壤类型为山地褐土和棕壤；研究区海拔在1 700 m～2 700 m，具有明显的温带山地垂直自然带谱，自基带至最高峰依次为：灌草丛及草丛带、落叶阔叶林带、针阔叶混交林带、寒温性针叶林带、亚高山灌丛草甸带。

1.2 野外样地设置与样品收集

本研究于2020年8月中旬在芦芽山（1 700 m～2 700 m）采用梯度格局法进行采样（表1），相邻海拔间的垂直高度差为200 m，共包括6个海拔梯度（即1 700 m、1 900 m、2 100 m、2 300 m、2 500 m和2 700 m）。在每个海拔梯度随机设置3个重复样地（间隔50 m），在每个样地随机选取3个10 cm×10 cm的样点合为一个样品，每个样点间隔5 m，采样深度为20 cm。将所得的土壤样品放入自封袋中并记录信息，带到实验室采用Tullgren（干漏斗）法分离提取土壤动物标本。将分离的土壤动物保存在95%酒精溶液中，在解剖镜下根据《A Manual of Ac⁃arology》[30]、《蜱螨学》[31]和《中国土壤动物检索图鉴》[32]等进行鉴定，并统计土壤螨类的个体数量。

表1 芦芽山样地设置概况Table 1 Overview of the sampling sites in the Luya Mountain

1.3 土壤环境因子的测定

在实验室内测定土壤pH值（pH）、土壤全氮（TN）、土壤全磷（TP）、土壤全钾（TK）、土壤有机质（SOM）。土壤pH采用电位法测定；TN采用重铬酸钾-硫酸消化法测定；TP采用SMT方法测定；TK采用火焰光度法测定；SOM采用重铬酸钾容量法测定。

1.4 数据分析与处理

对6个海拔土壤螨类群落组成和个体数量进行物种多样性分析[33]：

（1）Margalef丰富度指数（M）：

（2）Simpson优势度指数（C）：

（3）Pielou均匀度指数（E）：

（4）Shannon-Wiener香浓-维纳指数（H）：

其中S为物种数量；N为所有物种的个体数之和；Pi=Ni/N，表示第i个类群的个体数占总个体数的比例。

采用IBM SPSS22.0进行单因素方差分析、相关分析以及回归分析，采用Sigmaplot 14.0软件绘制土壤螨类多样性的海拔分布格局，运用Canoco 5.0软件分析土壤螨类群落组成与环境指标之间的关系。

2 结果与分析

2.1 土壤螨类群落组成

在芦芽山共捕获土壤螨类247只（表2），其中包括成体螨类标本以及螨类若虫标本，隶属于3目19科19属20种。其中疥螨目112只，隶属于15科15属15种，占总数的45.34%；寄螨目47只，隶属于2科2属2种，占总数的19.03%；中气门目3只，隶属于2科2属2种，占总数的1.21%；螨类若虫85只，占总数的34.41%。

表2 芦芽山各个海拔梯度土壤螨类群落组成Table 2 Compositions of soil mite communities at the various altitude gradients of Luya Mountain

续表

在海拔1 700 m处，胸前下盾螨（Geolaelaps praesternalis）、肩翅尖棱甲螨（Diapterobates hu⁃meralis）、螨类若虫（Nymph）、陀螺新革螨（Neogamasus turbinatus）和西伯利亚平懒甲螨（Platynothrus sibiricus）为常见种，占总数的15.38%；在海拔1 900 m，胸前下盾螨、肩翅尖棱甲螨、螨类若虫、陀螺新革螨和圆上罗甲螨（Epilohmannia ovata）为常见种，占总数的13.36%；在海拔2 100 m，螨类若虫为优势种，占总数的15.38%，Eupelops plicatus、覆盖头甲螨（Tectocepheus velatus）、肩翅尖棱甲螨、陀螺新革螨和小矮汉甲螨（Nanhermannia nana）等为常见种，占总数的13.77%；在海拔2 300 m，胸前下盾螨、覆盖头甲螨、肩翅尖棱甲螨、螨类若虫和陀螺新革螨等为常见种，占总数的19.43%；在海拔2 500 m，覆盖头甲螨和螨类若虫为常见种，占总数的4.55%；在海拔2 700 m处，小枝卷甲螨（Phthiracarus clemens）和陀螺新革螨为常见种，占总数的3.24%。

在总体上看，覆盖头甲螨、肩翅尖棱甲螨、螨类若虫和陀螺新革螨等4个种为优势种，占总数的71.26%，其中螨类若虫的个体数最多，达到85只，占总数的34.41%；小枝卷甲螨、胸前下盾螨、Eupelops plicatus、西伯利亚平懒甲螨、小矮汉甲螨和圆上罗甲螨等6个种为常见种，占总数的22.27%；其他种则为稀有种。

2.2 物种多样性对海拔高度的响应

土壤螨类的类群数（R2=0.387，P<0.048）和香浓-维纳指数（R2=0.421，P<0.039）随海拔梯度的变化呈单峰分布模式，即随海拔梯度的增加呈现先升高后下降的变化趋势（图1），峰值分布在研究区的中间海拔（约2 000 m）。物种密度和丰富度指数随海拔梯度的变化也呈单峰分布模式，但不显著（P>0.05）。优势度指数和均匀度指数则相反，随海拔高度的增加呈现先下降后上升的变化趋势，但均不显著（P>0.05）。根据单因素方差分析的结果可知，土壤螨类群落的香浓-维纳指数和类群数在各个海拔梯度间均有差异显著（表3，P<0.05），而丰富度指数、优势度指数、均匀度指数以及个体密度在不同海拔间的差异不显著（P>0.05），即海拔梯度的变化对于土壤螨类群落的香浓-维纳指数和类群数有较大影响。

图1 芦芽山各个海拔梯度土壤螨类群落多样性分布格局Fig.1 Diversity pattern of soil mite community in various altitude gradients of Luya Mountain

表3 芦芽山各个海拔梯度土壤螨类群落多样性指标Table 3 Diversity of soil mites at the various altitude gradients of Luya Mountain

2.3 环境因子及其对土壤螨类的影响

由表4可知，土壤pH、TN、TP和SOM含量沿海拔梯度的变化存在显著差异（P<0.01），而TK在各个海拔梯度间的差异则不明显。土壤pH值、TP含量沿海拔梯度的变化呈显著递减格局，而SOM、TN含量沿海拔梯度的变化呈显著递增格局（表5）。土壤螨类与土壤环境因子的相关分析（表5）表明，土壤螨类个体密度与土壤全氮存在显著的负相关关系（P<0.05）；香浓-维纳指数与海拔和土壤全氮存在显著的负相关关系（P<0.05）。

表4 芦芽山各个海拔梯度土壤环境特征Table 4 Soil environmental characteristics of various altitude gradients in Luya Mountain

表5 芦芽山各个海拔梯度环境因子与多样性指数相关性Table 5 Correlation coefficiets between environmental factors and diversity indices of various elevation gradients in Luya Mountain

土壤螨类群落与环境因子的冗余分析显示（图2），TP、TN和pH对于物种的影响程度较高，其次是SOM和TK。测得的所有环境因子指标共同解释了土壤螨类群落物种组成30.1%的变异。排序轴1解释了20.75%的生境变化，排序轴2解释了5.72%的生境变化。

图2 芦芽山各个海拔梯度土壤螨类群落与环境因子的RDA排序图Fig.2 Ordination of the soil mite communities and environmental factors at various altitudes in Luya Mountain by RDA

由图2可知大部分种集中分布于TK含量比较高，TP、TN和pH比较低的环境中，而密丛疹丘甲螨（P.hirsutus），Liacarus inermis，西伯利亚平懒甲螨（Platynothrus sibiricus），王氏毛绥螨（Lasioseius wangi），螨类若虫（Nymph），小矮汉甲螨（Nanhermannia nana）主要分布在土壤全磷、pH较高的环境中。Eupelops plicatus、覆盖头甲螨（Tectocepheus velatus）、胸前下盾螨（Geo⁃laelaps praesternalis）、陀螺新革螨（Neogamasus turbinatus）、阿纳懒甲螨（Nothrus anauniensi）、肩翅尖棱甲螨（Diapterobates humerali）、梳哈奥甲螨（Hammerella pectinata）、小枝卷甲螨（P.cle⁃mens）、吉林内特螨（Nenteria jilinensis）、戴氏鳞顶甲螨（Lepidozetes dashidorzsi）主要分布在全钾含量高的环境中。密丛疹丘甲螨（P.hirsu⁃tus）、副头长单翼甲螨（Protoribates paracapuci⁃nus），淡红缝甲螨（Hypochthonius rufulus）、姬三皱甲螨（Acrotritia ardua）和圆上罗甲螨（Epi⁃lohmannia ovata）的分布主要与SOM和TN含量有关。

3 讨论

3.1 土壤螨类群落组成特征

在芦芽山的6个海拔共捕获土壤螨类247只，隶属于3目19科19属20种。种级分类阶元上优势种为覆盖头甲螨、肩翅尖棱甲螨、螨类若虫和陀螺新革螨；属级分类阶元上优势种群为盖头甲螨属（Tectocepheus）、翅尖棱甲螨属（Diapterobates）、新革螨属（Neogamasus）；目分类阶元上优势种群为疥螨目和寄螨目。与新疆天山[5]、梵净山[20]、九华山[14]、伏牛山[34]相比，芦芽山土壤螨类的目科属类群较少，物种多样性不高。这可能是因为本研究仅在2020年8月中旬进行了一次取样，而高温导致夏季个体数量较低，这与紫金山[35]以及九华山[14]的研究结果相似，即土壤螨类个体数在冬季高于夏季，土壤螨类个体数与类群数较低与取样季节为夏季有关；另一方面，本研究的取样次数较少，虽然进行了样地的重复取样，但是仍然具有一定的偶然性。新疆喀纳斯国家级自然保护区的优势类群[16]为中奥甲螨属（Oppia）、盖头甲螨属、钉棱甲螨属（Passalozetes）、菌甲螨属（Schelorib⁃ates）为优势类群；帽儿山[36]厚厉螨属（Pachy⁃laelaps）和小盾珠甲螨属（Suctobelbella）为优势类群；安洋[37]对松辽平原玉米带的土壤动物研究发现，真螨目和寄螨目为优势类群；贡嘎山[19]盖头甲螨属为优势类群；以上在同属温带生态系统的研究结果与本研究结果部分一致，但具有一定差异。造成这种差异的原因可能是不同山地的海拔梯度包含不同的生物与非生物因素[11]，从而为土壤螨类提供不同的生境条件即生态位，该种生态位与土壤螨类生长所需的资源种类及资源量有关，最终导致了组成结构的不同[38-40]。

3.2 土壤螨类分布特征

本研究表明芦芽山土壤螨类多样性沿海拔的升高呈单峰分布格局，在中海拔地区的个体数、类群数、香浓-维纳指数和丰富度指数达到最高。导致芦芽山土壤螨类分布呈单峰格局的原因可能是低海拔地区温度高，水分相对缺少，加之芦芽山具有农田生境类型，受人为干扰严重，物种多样性受负面影响[41]。高海拔地区受热量限制温度降低，节肢动物生长发育所需的资源供应量和质量降低，从而导致物种丰富度和多样性较低[42]；同时，本研究结果显示高海拔地区土壤pH值较低，酸度较高也可能会导致土壤节肢动物个体密度降低[43]。而中海拔地区具有相对适宜的水分及有机质含量，相较于低海拔地区人为干扰较少，加之低海拔物种因受人为干扰向上迁移[44]以及土壤pH为中性或者微酸[45]适宜土壤螨类生存，导致螨类个体密度、丰富度、多样性、类群数在中海拔地区达到最高。

丁彰琦等[13]对北京东灵山土壤动物研究结果表明，高海拔地区的多样性最高，与本研究结果不一致的原因可能是海拔梯度范围不同。东灵山土壤动物的研究区海拔梯度1 020 m～1 770 m，而本研究的海拔1 700 m～2 700 m，海拔跨度大。节肢动物总个体数在一定海拔范围内呈逐渐上升趋势，超过该范围则呈下降的趋势[46]，因此在海拔1 770 m以上时，多样性沿海拔梯度的分布格局存在变化的可能性。王宗英等[14，47]对九华山土壤动物垂直分布特征的研究中发现，随海拔升高，土壤跳虫数量及类群数呈逐渐增加的趋势，而土壤螨类个体密度和类群数则随海拔高度的增加而减少，这可能是因为该地高海拔地区环境苛刻，不利于螨类的生存。Jabbari等[48]发现西阿拜塞疆的螨类物种丰富度及多样性指数在不同海拔间差异不明显，与本研究结果不一致，可能是由于两个研究区的植被类型不同造成的。西阿拜塞疆研究区的主要植被为红橡林，而本研究区具有灌草丛及草丛、落叶阔叶林、针阔叶混交林、寒温性针叶林、亚高山灌丛草甸等多种植被类型，丰富的植被类型可以为土壤螨类提供不同的食物和栖息环境，从而影响其多样性的变化，而单一的植被提供的食物简单，对螨类群落影响不显著（P>0.05）。

3.3 影响土壤螨类多样性的环境因子

土壤螨类对环境变化非常敏感[49]，不同的土壤pH、SOM、TN和TK等的变化都会对土壤螨类的数量、类群及生物量等产生显著的影响[50]。冗余分析表明，TP、TN和pH对于物种分布的影响程度较高，其次是SOM，最后是TK。周育臻等[19]发现贡嘎山森林小型土壤动物个体密度及生物多样性的空间分布主要受土壤有效磷、有机质和pH的影响。此外。王群[8]研究也表明土壤pH、TN、钾含量、温度和空气湿度是限制南方森林土壤螨类分布的主要环境因子。本研究的土壤螨类密度和香浓-维纳指数均与TN呈显著负相关关系（P<0.05），这与排孜丽耶·合力力等[21]的研究结果一致，但与王群[8]的研究结果相反，这可能是因为虽然本研究区高海拔TN含量较高可以为螨类提供营养元素，但其pH偏低、海拔较高以及植被类型单一综合导致高海拔处土壤螨类个体密度较低。因此，环境因子对于生物群落具有综合性影响，并且同一环境因子在不同环境以及不同环境因子在相同生境的作用都不同[23]。此外，本研究中SOM含量在中海拔处较大，在低海拔和高海拔地区含量较低，即随海拔变化呈现单峰分布格局，与土壤螨类的个体密度和类群数随海拔的变化模式具有一致性。由此可见非生物因子是影响土壤螨类分布的重要因素[51]，但本研究只针对土壤 pH、TN、TP、TK、SOM 5个环境因子进行了分析研究，而土壤温度、空气湿度以及土壤含水量作为重要的环境因子尚未考虑在内，今后还需要开展更全面的工作，探讨环境因子对土壤螨类群落的影响。

植被作为重要的生物因素，可以为土壤螨类提供食物和避难所，是影响其群落组成与分布的关键因素之一。芦芽山作为国家自然保护区，沿垂直梯度划分为多个不同的植被带。植物覆盖度越高、土壤腐殖质层越厚，环境条件越适宜，土壤螨类群落种类和数量越丰富，多样性水平和丰富度水平都越高。但本研究中并未将植被因素进行定量化研究，更系统全面的工作需要进一步展开，以明晰芦芽山土壤螨类群落对海拔梯度的响应机制。

4 结论

芦芽山土壤螨类优势种为覆盖头甲螨、肩翅尖棱甲螨、螨类若虫和陀螺新革螨，相较于其他典型山地生态系统，物种多样性较低。土壤螨类个体密度、类群数、丰富度指数和香浓-维纳指数随海拔高度的增加呈现两边低中间高的单峰变化格局，均在中海拔处最高；优势度指数和均匀度指数则随海拔的增加呈现先降低后升高的趋势，在中海拔处最低。土壤螨类群落结构及多样性的海拔分布格局主要受土壤TN、TP和pH影响。