基于MaxEnt模型的长江江豚在江西潜在适生区预测

吴 斌 贺 刚 王伟萍

(1.江西省水产科学研究所，南昌，330096；2.南京师范大学生命科学学院，南京，210023；3.江西省水生生物保护救助中心，南昌，330025)

长江江豚(Neophocaenaasiaeorientalis)，又名扬子江江豚、江猪、黑鼠海豚，隶属于鲸偶蹄目(Cetartiodactyla)，齿鲸亚目(Odontoceti)，鼠海豚科(Phocoenidae)，江豚属[1-2]。2021年新修订的《国家重点保护野生动物名录》明确长江江豚正式升为国家一级重点保护野生动物。基于江豚种群基因组学最新研究结果显示，长江江豚应被作为一个独立的物种[2]。现在一般认为长江江豚可划分为3个自然种群，即长江干流种群、鄱阳湖种群和洞庭湖种群[3]。近年调查结果显示，鄱阳湖长江江豚的种群数量一直稳定在450头左右，几乎占整个现存种群的1/2[3]。

鄱阳湖是所有长江江豚栖息地中密度最高的水域，枯水期密度高达6.322头/km2[4]。枯水期内，在整个鄱阳湖湖区和主要支流尾闾的适宜水深范围内均有长江江豚分布，星子水域、老爷庙至小矶山水域、龙口水域及余干县康山水域为长江江豚高密度分布区；尤其在采砂遗留的大型沙坑水域，长江江豚分布密集。丰水期，长江江豚在全湖呈现扩散分布[5]。随着主湖区的人类干扰愈发频繁，鄱阳湖长江江豚种群在枯水季节呈现向支流内分布的趋势增强[6]。长江江豚有稳定的固定选址模式[7]，其移动能力比较有限，一般不进行长距离迁移[6]。在天鹅洲长江故道对长江江豚的行为监测结果表明，幼年和成年长江江豚日巡游路程分别为94.4 km和90.3 km，并推测长江江豚1天最多能移动90 km[8]。

物种分布模型是研究近当代或未来不同气候情景下变化对物种分布作用与影响的主要方法[9-10]。近些年来，典型的物种分布模型主要有MaxEnt[11]、BIOCLIM[12]、PORSKA[13]、GAM[14]、GLM[15]和LANDIS[16]等，其中，MaxEnt模型起源于1957年Jaynes提出的最大熵理论，是最可靠的模型之一[11]，该模型对于数据量的要求比较低，在部分数据缺失或者样本量较小的情况下，模拟结果也具有较高的可信度[11]。MaxEnt模型是一种基于机器学习和数学统计的生态位模型，是目前常用的物种适生区预测软件，相对于其他一些常用预测模型有其独特的优势[17]。本研究通过2017年江西长江江豚同步调查结果、文献报道和内部资料整理等获取分布数据，利用MaxEnt模型和ArcGIS等软件，预测1970—2060年长江江豚在江西的潜在适生分布区，科学地认识气候变化对鄱阳湖长江江豚分布、迁徙的影响，为有效保护长江江豚、规划长江江豚保护区等提供重要的理论基础。针对气候开展长江江豚的潜在栖息地研究具有重要价值，为相关物种及栖息地保护和恢复措施给予科学指导。

1 材料与方法

1.1 长江江豚在江西分布数据收集及处理

分布点的信息来自2017年江西长江江豚同步调查GPS实际定位、死亡长江江豚发现位点和文献记录[18]，共获得61个分布点的信息。为了避免过度拟合，删除经纬度重复或过于相近的分布位点(1 km以内)，具体见表1。通过ArcGIS 10.4.4缓冲分析，最终筛选出41个邻近距离均大于1 km的分布点，分布数据按照MaxEnt 3.4.4软件格式要求，将物种名、分布点的经纬度录入Excel以“*.CSV”格式文件储存，经纬度用十进制表示。用ArcGIS 10.4.4绘制长江江豚在江西的分布以及近当代适生分布区的电子地图。江西矢量地图来源于中国国家基础地理信息数据(http：//gaohr.win/site/blogs/2017/2017-04-18-GIS-basic-data-of-China.html)，比例尺为1∶1 000 000。气候数据来源于世界气象(http：//www.worldclim.org)，其中未来气候数据选择第六次国际耦合模式比较计划(coupled model intercomparison project phase 6，CMIP6)，国家(北京)气候中心气候系统模式的中等分辨率气候系统模式(the beijing climate center climate system model 2 medium resolution，BCC-CSM2-MR)。CMIP6的未来气候数据主要包含4种共享社会经济路径(shared socio economic pathways，SSPs)，即SSP126、SSP245、SSP370和SSP585。共享社会经济路径情景的设定是根据当前国家与区域的实际情况，以及发展规划来获取具体社会经济发展情景：SSP126属于低强迫情景，SSP245属于中等强迫情景，SSP370属于中等至高等强迫情景，SSP585属于高强迫情景。这4种情景分别是假定2100年辐射强迫稳定在约2.6、4.5、7.0、8.5 W/m2的路径[19]。

表1 长江江豚在江西的分布点信息

本研究共选择19个生物环境变量，即年平均气温(bio-01)、昼夜温差月均值(bio-02)、等温性(bio-03)、温度季节性变化标准差(bio-04)、最热月份最高温(bio-05)、最冷月份最低温(bio-06)、温度全年波动范围(bio-07)、最湿季均温(bio-08)、最干季均温(bio-09)、最热季均温(bio-10)、最冷季均温(bio-11)、年均降雨量(bio-12)、最湿月降雨量(bio-13)、最干月降雨量(bio-14)、降水变异系数(bio-15)、最湿季降雨量(bio-16)、最干季降雨量(bio-17)、最热季降雨量(bio-18)和最冷季降雨量(bio-19)，这些数据是根据世界各地气象站观测数据，通过空间插值实现的栅格数据集，被广泛用于生态系统的相关研究[17，20]。为避免模型过度拟合，提高模型的模拟精度[21]，用ArcGIS将19个环境变量和41个有效分布点进行多值提取至点，利用SPSS 13.0进行Spearman 相关性分析，当2个生态因子直接|相关系数|≥0.8时，参考模型最初运行结果中贡献大的变量，保留其中一个具有代表性的环境因子[22]。

续表1

1.2 MaxEnt模型构建及精度判断指标

将41个长江江豚在江西有效分布位点的地理坐标信息和环境变量数据分别导入到MaxEnt软件中建模运算。参数设置：将25%的分布位点作为测试集，其余位点作为训练集。如果测试数据集的结果精度较好、结果合理，则可以将环境数据代入模型中，进行物种潜在分布模拟。采用刀切法(Jackknife test)检验权重，设置受试者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲线，高级选项中将最大迭代次数设定为1 000次，并选择读取图及图数据，其余设置默认不变。选取ROC曲线下的面积(area under the curve，AUC)值最大的一组作为最终预测结果。模型的预测精度用AUC值大小评估，AUC值越接近1表示模型预测效果越精准。根据AUC值划分4个精度等级，AUC一般为0.5～1.0，AUC为0.7以上表明模型具有一定的预测能力，AUC为0.9以上表明预测精度达到最高水平[22]。该模型每次运行均为随机选取的点，在试验过程中发现将模型运行10次左右，得到的AUC值较为稳定，因此在MaxEnt模型中通常采用运行 10次的方式以得到一个较稳定的模拟结果[23]。

1.3 长江江豚适生区的划分

依据MaxEnt模型模拟结果，将ASCⅡ 数据导入ArcGIS软件中，通过Conversion工具转换为栅格数据，再利用Reclassify工具，根据自然断点分级法划分为4类适宜区，即非适生区、低适生区、中适生区和高适生区[23]。

2 结果与分析

2.1 有效分布点及环境变量

通过缓冲区分析，确定了41个有效分布点，采用弦距离计算，邻近点最小距离为1 261 m，平均距离为3 420 m，最大距离为8 821 m，进一步采用19个环境变量进行MaxEnt模型初运行，结果发现，对模型预测贡献率排前5的环境变量为bio-03(53.5%)、bio-04(30.2%)、bio-02(6.4%)、bio-10(2.4%)和bio-12(1.9%)。置换重要值排前5的环境变量为bio-10(61.5%)、bio-08(22.0%)、bio-17(6.2%)、bio-03(4.2%)和bio-12(3.5%)。结合41个有效分布点的19个环境变量的皮尔逊相关分析(表2)，筛选出6个环境因子用于适生分布预测建模，分别是bio-03、bio-05、bio-08、bio-10、bio-12和bio-17。

表2 长江江豚在江西地理分布关键环境变量之间皮尔逊相关系数

2.2 模型运行和精度

根据模型预测能力和精度判断指标(AUC)可知，MaxEnt模型中，平均AUC值为0.986，均超过0.9，表明预测结果非常准确，模型具备很好的预测能力，具体结果见图1。

图1 长江江豚ROC曲线

2.3 刀切法检验

刀切法检验结果显示(图2)，仅使用单独变量时，正则化训练增益、测试增益和测试数据AUC值最高的环境变量都是bio-03，说明其对长江江豚在江西分布的贡献最大。bio-17的增益最低，提示其对物种分布的预测贡献较小，使用除此变量以外其他变量时，正则化训练增益、测试增益和测试数据AUC值降低最多的3个变量分别为bio-17、bio-08和bio-10，说明这3个变量具有较多其他变量不具备的信息，对长江江豚在江西地理分布的影响较大。

图2 环境变量刀切法检验

2.4 重要环境因子排序

筛选出的6个环境变量对长江江豚分布的贡献率及置换重要值显示(表3)，贡献率前3的环境变量为bio-03、bio-12和bio-10，分别为78.4%、14.9%和4.2%，总和为97.5%，表明绝大部分的贡献来源于等温性、年均降雨量和最热季均温这3个变量；置换重要值前3的环境变量为bio-10、bio-08和bio-03，分别为50.1%、22.5%和19.0%，累计达到91.7%，表明最热季均温、最湿季均温和等温性为影响长江江豚在江西潜在地理分布的主导因子。

表3 用于模型预测的环境变量贡献率及置换重要值

基于MaxEnt环境变量响应曲线(图3)表明，bio-03、bio-05、bio-08、bio-10、bio-12和bio-17对MaxEnt预测影响差异较大。边际响应曲线显示，bio-05对MaxEnt预测影响最小，而对于长江江豚在江西的适生区而言，对最干季降雨量需求最严格。单一变量曲线表明，bio-03低于21.32时分布概率保持为0.5左右，等温性增大，分布概率快速增加，22.51时分布概率达到最大；bio-05低于31.33 ℃时分布概率为0，随温度升高分布概率快速增加，33.11 ℃时分布概率达到最大；bio-08低于19.74 ℃时分布概率为0，随温度升高分布概率快速增加，21.63 ℃时分布概率达到最大；bio-10低于27.03 ℃时分布概率为0，随温度升高分布概率快速增加，27.95 ℃时分布概率达到最大；bio-12小于1 392.66 mm时，分布概率保持在0.59的较高水平，在1 424.65 mm时，分布概率达到最大；对于bio-17，小于138.02 mm时，分布概率接近0，165.44 mm时分布概率达到最大。

图3 当前环境条件下主要气候因子的响应曲线

2.5 长江江豚在江西的潜在适生区

MaxEnt模型预测结果显示(图4)，当前长江江豚高适生区主要为鄱阳湖通长江水道水域，高适生区的面积为1 518.0 km2，占江西土地面积的0.91%；中适生区主要分布于高适生区边缘，面积为3 282.6 km2，占江西土地面积的1.96%(表4)。

图4 当前气候条件下长江江豚在江西的适生分布区

为了更好地比较中长期气候变化下长江江豚适生区面积的动态变化，进一步分析未来长江江豚在江西的适生区面积动态(表4)，发现在4种社会经济情景下，与近当代1970—2000年相比，长江江豚的中适生区面积均有一定的减少，总体表现为下降趋势，而高适生区在不同社会经济模式下存在差异。

表4 不同时期长江江豚在江西的适生区面积

3 讨论

预测结果显示，当前长江江豚在江西的高适生区主要分布于鄱阳湖通长江水道，中适生区主要分布于高适生区覆盖的边缘。随着主湖区的人类干扰愈加频繁，长江江豚种群在枯水季节呈现向支流内分布的趋势增强[5]。推测鄱阳湖长江江豚可能存在强Allee效应，即低密度时，单位个体增长率随种群密度的增加而增加，但种群密度低于临界值时为负值。长江江豚繁殖期为每年4—9月[4]，而鄱阳湖丰水期在6—9月，枯水期在12—3月[5]，可以推测，枯水期鄱阳湖长江江豚分布密集，有利于繁殖前提高种群密度，进行充分交流配对，产生Allee效应，随后丰水期又可以提供充分的水域空间，有利于分散完成繁殖活动。最干季降雨量、最湿季均温和最热季均温对长江江豚在江西潜在地理分布影响较大，对于长江江豚在江西的潜在适生区而言，对最干季降雨量需求最严格。未来全球气温将进一步升高，年均降水量持续增加，夏季降水量增加幅度更大[24]，长江江豚在江西的适生条件较当前更容易得到满足，2021—2040年、2041—2060年与1970—2000年相比，长江江豚的中适生区面积均有一定的减少，总体表现为下降趋势，而高适生区在不同社会经济模式下存在差异，高适生区有升有降。与社会经济SSP585情景相比，社会经济SSP126情景下长江江豚在江西的中高适生区面积之和均相对较小；与近当代相比，社会经济SSP585情景下长江江豚在江西的中高适生区面积之和均相对较大，提示潜在高适生区存在由鄱阳湖通长江水道向“五河”扩散分布的趋势，这与近年来鄱阳湖出现了枯水季水位严重降低、枯水期延长和湿地面积缩小的现象[25]是相适应的。MaxEnt模型由于预测精确度明显优于其他模型，被称为是预测物种地理分布最可靠的技术之一[26]，近年来被广泛用于物种潜在分布区预测，但在现实中生物分布还受地理屏障、扩散能力和种间影响等因素限制。因此，预测结果须结合物种扩散能力、栖息环境、历史与现存分布等信息，判断是否准确反映出该物种的潜在分布区[27]。本研究没有列入长江江豚饵料资源、水深和人为干扰等因素，可能对预测结果产生影响。

长江江豚近当代在江西的高适生区主要为鄱阳湖通长江水道，高适生区的面积为1 518.0 km2，占江西土地面积的0.91%。中适生区主要分布于高适生区边缘，面积为3 282.6 km2，占江西土地面积的1.96%。2021—2040年和2041—2060年长江江豚在江西的适生区面积在4种社会经济模式下，选用4种气候情景的原因是考虑温室气体的排放情况，社会经济SSP585情景为极高排放，社会经济SSP126情景为极低排放。在中高适生区面积之和总体下降、鄱阳湖水位持续偏低、枯水期提前、汛后水位消退加速等干旱化现象，以及鄱阳湖建闸修复生态正成为热点讨论话题的大背景下，跟踪未来该区域气候变化动态，探讨长江江豚的分布响应特征具有较强的理论和实践意义。

梅志刚等[28]指出，鉴于鄱阳湖长江江豚保护的重要性，建议整合当前的各类保护地，将鄱阳湖建设成为长江江豚国家级保护区。本研究也支持这一观点，长江江豚在江西的潜在中高适生区面积共计4 800 km2左右，2004年4月经江西省人民政府批准，建立了鄱阳湖长江江豚省级自然保护区，但总面积仅有6 800 hm2。对鄱阳湖主湖区及主要支流长江江豚移动活动的研究也指出，当前的保护区面积较小，无法有效覆盖全部高密度分布区[5]。需要特别指出，鄱阳湖湖区及其主要支流(赣江、信江、抚河和饶河)的尾闾水域都曾经有长江江豚分布[4]，但近年的调查最终只在赣江确认了2个有效分布点，信江、抚河和饶河尚未获得有效分布点，亟须进一步加强相关水域的定点监测。鄱阳湖长江江豚的保护，不仅需要调整合理的空间保护格局，需要构建长效的社会参与保护协作监管机制[29]。