长苞香蒲对人工盐碱湿地Na+和K+的吸收与转运特征

赵宏亮， 倪细炉， 侯 晖 ， 谢沁宓， 程 昊

( 1. 宁夏大学 农学院， 银川 750021； 2. 宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地， 银川 750021； 3. 宁夏贺兰山森林生态系统国家定位观测研究站， 银川 750021 )

盐碱土是地球上广泛分布的非地带性土壤类型，是一种重要的土地资源，同时也是世界性的低产土壤(邱并生，2014)。土壤中积盐过多，影响植物的气孔关闭，伤害植物组织，导致植物根系吸收水分、养分非常困难，容易引发生理干旱，滞缓营养吸收；同时过多的盐分使土壤物理性质恶化、肥力降低(翁亚伟等，2017)。土壤盐渍化不仅对植物的生长不利，给农牧业生产造成巨大的损失，还对区域生态环境构成严重的威胁(Sertel et al., 2017)。因此，盐碱化土地的治理和利用已成为我国目前亟待解决的问题。

宁夏位于我国西北内陆高原，属大陆性气候，具有干旱少雨、气温日差大、风大沙多等特点。由于气候和土壤状况的限制，黄河水长期漫灌，加之人类不合理的土壤耕作方式，宁夏引黄灌区土壤盐碱化面积不断加重，其中以银北地区最为严重，部分土地已经不能进行正常的农业生产(方媛，2012)，银北地区盐碱土主要以低洼盐碱土为主，地下水位偏高。种植耐盐水生植物，可提高土壤有机质含量，改善土壤局部环境，提高土壤肥力，从而抑制土壤盐分的积累(Radhakrishnan & Baek, 2017)。

盐生植物是指能在高盐(高碱性)生境中生存的一类具有较强抗盐(抗碱)能力的植物(孙兆军，2017)。我国盐碱地量大面广，且具有广泛的盐生植物资源，为盐碱地生态修复提供了物质基础。盐生植物具有聚盐泌盐的特性(弋良朋和王祖伟，2017)，其根系的生长延伸能改善土壤的通透性(肖克飚，2013)，盐碱地改良时可以通过水分淋洗滤去Na和K，或者植物在生长过程中通过吸收土壤和水体中Na和K，然后通过收获而去除土壤和水体中的盐碱；同时植物的蒸腾作用可以降低水位，从而抑制底层土壤返盐。由于生物措施具有投入成本低、稳定性和可持续性好等特点(史文娟等，2015)，在盐碱地治理中应用较多，前景十分广阔。

长苞香蒲()为多年生挺水植物(褚润等，2017)，喜光照，耐盐性好，经济价值和观赏价值较高，目前对于长苞香蒲的研究主要集中在长苞香蒲对水体中微生物的吸收(Shaukat et al., 2019)和对水体的净化(李龙山等，2013；Anant et al., 2018; Sathe et al., 2019)，对碳捕获能力的评估及季节性碳输入的评估(Afreen et al., 2019)，对土壤重金属的富集和转运(严莉等，2016)，而长苞香蒲对Na和K的吸收转运即对盐碱地的改良报道目前较少。本研究以长苞香蒲为对象在模拟人工盐碱湿地环境下，测定不同处理不同时期植株体内的Na和K含量，以及人工湿地中土壤及水体的Na和K含量变化，拟解决以下科学问题：(1)测定长苞香蒲对人工盐碱湿地的脱盐效果；(2)探讨长苞香蒲对人工盐碱湿地中Na和K的吸收转运特征；(3)揭示长苞香蒲耐盐机制，从而为盐碱湿地的生物改良提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验点位于宁夏银川植物园内(106°10′33.28″ E、38°25′3.73″ N)，研究区属黄河中温带大陆性气候。基本气候特征是：日照充足，年平均气温9.5～11.4 ℃，相对湿度45%～66%；干旱少雨，年平均降水量180～200 mm，主要集中在夏季，时间分配不均；蒸发强烈，平均蒸发量1 300～2 200 mm；冬季寒冷，夏季炎热。

1.2 试验设计

试验材料选用在宁夏地区广泛分布的湿地植物长苞香蒲，试验用的长苞香蒲幼苗高约80 cm、鲜重约55 g。本试验采用桶栽试验，栽培土壤采用沙壤土(全盐量小于0.2%且过2 mm筛)。将植株分别移栽到带土的桶中(桶高85 cm，上口直径74 cm，下口直径52 cm，土壤高度40 cm)，每桶种植4株长苞香蒲，共栽植40桶。本试验共设4个处理，(1)对照，30 L普通自来水(CK)；(2)浇灌100 mmol·L的盐水30 L(T1)；(3)浇灌200 mmol·L的盐水30 L (T2)；(4)浇灌300 mmol·L的盐水30 L (T3)。每个处理设置3次重复，其余4桶也做相应处理，用做备用材料。缓苗后第3周进行盐胁迫处理，每周按时补水1次至30 L(自来水的含盐量为550～600 mg·L，土壤电导率为800～900 μs·cm，pH为6.8～7.2)，补水时每次间隔1 h，30 L水分5次浇灌在桶中，将桶置于四周通风的带有透明塑料的大棚下，防止自然降雨的影响。试验期间进行正常管护，拔除杂草，防止病虫害的侵扰，每次测定时，每个处理中随机取一桶，共取12桶48株，S0为刚种植的初始时期(5月5日)，5月30日(S1)开始测定植物的株高和干重，每月的30日测定1次，至7月30日结束，处理时期分别记为S1、S2和S3。

1.3 试验方法

生物量的测定：在5—7月每月30日将不同处理的长苞香蒲分地上部分和地下部分收割，做好标记，称量鲜重后置于105 ℃烘箱中杀青15 min，然后在65 ℃下烘干至恒重，称其干重，计算各部分生物量。

株高的测定：用钢卷尺于试验期间每月30日测定不同处理下的株高，从土壤表面到最高点的距离记为株高，保留2位小数。

地上、地下部分取样时是全株根系和地上部分生物量全部进行收集，用蒸馏水冲洗干净，分别烘干后，用于测定相关的指标。

1.4 数据处理

用火焰分光光度计法(Hajbagheri et al., 1984)分别测定长苞香蒲地上部分及地下部分、土壤、水体中的Na与K含量，并进行以下指标的计算：

长苞香蒲植株不同部位的钠钾比(Na/K)：

Na/K=CNa/CK

(1)

不同植物或同一植物在不同盐胁迫下对盐分的转运特征不同，其衡量标准为转移系数(transfer factor，TF)。转移系数为某种离子在植物地上部分的浓度与相应离子在植物地下部分中浓度的比值，其作为衡量植物体对特定离子吸收与转运能力的指标，比值的大小与转运能力呈正相关。

=

(2)

式中：为植物地上部分某离子浓度(mg·kg)；为植物地下部分某离子浓度(mg·kg)。

离子去除率()=(1-)×100

(3)

离子去除率可反映出后期底泥或水体中Na与K含量去除的百分率，式中：为Na或K于S3时期在底泥或水体中的含量；为Na或K于S0时期(S0为栽植的初始时期)在底泥或水体中的含量。

通过IBM SPSS statistics 22.0分析软件进行试验数据的统计计算，在进行方差分析之前，对所有数据进行了正态性及方差齐性检验，相关指标差异在5%水平上的显著性通过LSD单因素方差分析进行检验，并用Origin 2019软件作图。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对长苞香蒲株高和干重的影响

如表1所示，长苞香蒲的株高和干重随着处理时间和盐浓度的增加均呈升高趋势，而其生长量随着盐浓度的增加呈现下降趋势，长苞香蒲植株虽受到不同程度的盐胁迫，但仍生长。与CK相比，各处理的地上干重、地下干重和株高整体上显著降低，尤其在T3浓度下降最显著。T3盐浓度下，5月、6月及7月份长苞香蒲的地上干重较对照分别下降了57.2%、46.9%、16.2%，地下干重较对照分别下降了 20.2%、30.7%、31.9%，株高分别下降了9.9%、18.3%、15.0%，株高与地上干重和地下干重的变化相比相对较低。

2.2 NaCl胁迫对长苞香蒲体内Na+和K+含量的影响

如图1所示，随着盐胁迫时间的延长，处理组长苞香蒲体内Na含量较对照显著升高(<0.05)，而K含量均较对照组显著降低(<0.05)；随着处理时长的增加，其对照组根部的Na含量缓慢降低，而其地上部分的Na含量表现为先升高后降低的趋势；同时，对照组长苞香蒲地上部分K含量持续降低，而其根部K含量逐渐升高。随着盐胁迫处理时间的延长，T1处理组中长苞香蒲的根部和地上部分Na含量的变化趋势与对照组一致，而T2和T3处理组根部的Na含量呈降低趋势，其地上部分Na含量呈升高趋势；处理组长苞香蒲根部K含量均呈现为先升高后降低的趋势，地上部分K含量持续降低，说明随着盐胁迫的增强及胁迫时间的延长，Na逐渐由长苞香蒲的根内转移至其地上部分，而K则向长苞香蒲的根部转运。

A. 地上部分; B. 地下部分; S1. 5月30日; S2. 6月30日; S3. 7月30日。同处理的不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。A. Aboveground; B. Belowground; S1. May 30; S2. June 30; S3. July 30. Different letters in the same treatment indicate significant differences (P<0.05). The same below. 图 1 长苞香蒲体内Na+和K+含量Fig. 1 Na+ and K+ contents in Typha domingensis

2.3 NaCl胁迫对Na+和K+选择性运输的影响

由图2可知，随着盐胁迫时间的延长，长苞香蒲地上部分的钠钾比在处理和对照间均呈增加的趋势，但S3时期各处理间较S1和S2差异更显著，S3时期不同处理间均存在显著性差异(<0.05)，而地下部分的钠钾比则是先降低后升高的趋势，但S3时期也同样呈现出比S1和S2差异大，S3时期各个处理间也存在显著性差异(<0.05)，表明S3时期，由于盐胁迫处理时间最长，大量的盐分有了一定的累积，使得钠钾比大于S1和S2时期。

图 2 长苞香蒲体内Na+/ K+Fig. 2 Na+/K+ of Typha domingensis

表 1 NaCl胁迫对长苞香蒲生长及生物量的影响Table 1 Effects of NaCl stress on the growth and biomass of Typha domingensis

由图3可知，经盐胁迫处理后，长苞香蒲植株的钠钾选择性转移系数均降低，且随着时间的延长，T1处理的钠钾选择性转移系数与对照组趋于一致，而T2和T3处理的钠钾选择性转移系数较对照仍有显著降低(<0.05)，表明随着盐胁迫时间的延长，各个处理之间长苞香蒲体内钠钾选择性转移系数在降低，且盐浓度越高，其降低速率越快，最后接近于1。

图 3 长苞香蒲体内Na+和K+选择性转移系数Fig. 3 Selective transfer coefficients of Na+ and K+ in Typha domingensis

2.4 长苞香蒲对盐分的转运特征

由图4可见， 随着处理时间的延长，在对照组和处理组中长苞香蒲对K的转移系数均随时间延长而减小，且各组之间差异不大。长苞香蒲对Na的转运特征也遵循同一模式，转运各组之间相似，转移系数均随处理时间的延长而增加，其中T2的中后期及T3后期大于1，且在每个时期处理组对Na的转移系数均较对照组高。由此可见，在一定盐浓度下，长苞香蒲始终能够较为有效地将地下部分多余的Na转运至地上部分。

图 4 长苞香蒲体内Na+和K+转移系数Fig. 4 Na+ and K + transfer coefficients of Typha domingensis

2.5 长苞香蒲对人工盐碱湿地土壤的脱盐作用

长苞香蒲对不同盐浓度的湿地土壤的Na和K有一定的富集作用(图5)。土壤Na含量，CK和各处理组均随处理时间的延长而降低，并最终显著降低。同一时期的不同处理组中土壤Na含量随处理浓度的增加而升高。对于土壤K含量，CK和T1表现出相同的规律，即均随处理时间的延长逐渐降低，并于S3时期显著降低(<0.05)；而T2及T3土壤K含量在S3时期较S0时期有所下降，但降低并不显著，且二者在S1和S2时期存在反弹回升的现象，回升的含量甚至超过了S0，表明高浓度Na的存在会抑制长苞香蒲对K的吸收，或导致其根部K的交换。

S0. 5月5日。下同。S0. May 5. The same below.图 5 土壤中Na+和K+含量Fig. 5 Na + and K + contents in soil

2.6 长苞香蒲对盐碱湿地水体的脱盐作用

对不同盐浓度的湿地水体的Na和K有一定的富集作用(图6)。同一时期不同处理组的Na含量随处理浓度增加而升高。随着处理时间的延长，CK及各处理组水体Na含量逐渐降低，最终显著降低；其中T1在S2时期基本降到最低，其余各组在S3时期降至最低。对于水体K含量，各组在S0时期差异不大，随处理时间的延长，CK及T1处理K含量逐渐降低，并在S2及S3时期显著降低(<0.05)；而T2在S1及S2时期水体K含量上升、T3在S2时期水体K含量上升，且上升含量超过了S0时期，T2及T3水体K含量在S3时期无显著降低。因此，结合水体Na和K含量的变化，可见在低盐胁迫下，长苞香蒲能够有效去除水体Na和K。

图 6 水体中Na+和K+含量Fig. 6 Na + and K + contents in water

2.7 K+和Na+在人工盐碱地中的分配

由表2可见，对水体K的去除率CK最高，T1次之，而T2及T3很低，说明在水体Na为一定浓度范围下长苞香蒲能够有效除去K，但过高的Na含量将显著抑制植物体对K的吸收。整体而言，长苞香蒲对水体Na、K的去除效果及脱盐作用优于土壤。CK及各处理组对土壤中Na的去除率较低，在10%左右；CK及T1对土壤K的去除率显著高于T2及T3，这可能是T2及T3土壤及水体中Na含量较高，抑制长苞香蒲根部对K吸收的结果。CK对于水体中Na的去除率为49.4%，说明正常条件下长苞香蒲能够有效吸收水体中的Na；而CK对水体Na的去除率显著低于各处理组，表明长苞香蒲不仅具有较强耐盐性，更能在盐浓度较高的条件下有效除去水体中多余的Na。

3 讨论

3.1 NaCl 胁迫对长苞香蒲生物量及体内Na+和K+含量的影响

本试验中的植物长苞香蒲能在一定盐浓度下正常生长，说明具有一定的耐盐性。NaCl的胁迫不仅会影响植物体内Na和K的含量，更会不同程度地降低其生物量(李洪涛等，2014)。王澍等(2011)研究了甜瓜()的耐盐性，结果表明盐胁迫主要通过离子胁迫和渗透胁迫这两种途径来影响植物的生长发育。由于Na的竞争，植物对钾、磷等营养元素的吸收会相应减少，磷的转移会受到抑制，严重影响植物的营养生长状况(陈静波等，2014；伍会萍等，2018；陈碧华等，2020)，对于长苞香蒲株高及生物量均有明显影响。在盐胁迫初期，长苞香蒲地上生物量存在大幅度降低，但随着胁迫时间的延长，长苞香蒲的地上生物量降低幅度减小。在各时期，不同强度盐胁迫下的长苞香蒲地上及地下部分Na含量均显著高于对照组(<0.05)，且长苞香蒲体内Na含量也随着盐浓度的升高而升高，说明在各处理条件下，长苞香蒲能够有效得将根部吸收的Na转运并储存在整个植物体内，这与王晨等(2018)研究芦苇()对盐碱湿地中Na的吸收与转运结果一致。在对照及各浓度处理下，Na在长苞香蒲地下部分的含量起初都要高于地上部分，且随处理时间的延长，这种含量差逐渐减小；值得注意的是，在T2及T3浓度处理下的S2及S3时期，Na在长苞香蒲地上部分的含量超过了地下部分，这说明Na起初积累于长苞香蒲的地下部分，然后转运并存储于地上部分，这有利于通过收割除去土壤中的Na。

表 2 长苞香蒲对土壤及水体Na+、K+去除率Table 2 Na+ and K+ removal ratios in soil and water body of Typha domingensis

3.2 Na+和K+在不同植物体内的转移特征

盐胁迫不可避免地会影响植物体内的离子平衡， 植物对Na的过度吸收会降低植物体内K含量。一方面，对于长苞香蒲，植物体内K含量对照组要高于处理组，K含量也随着盐浓度的升高而降低，且随时间的延长，K的地上部分含量降低，地下部分含量逐渐升高。这刚好与Na在长苞香蒲体内的含量变化相反，说明K和Na在地上及地下部分相互交换，最终使Na积累于地上部分。另一方面，Na/K可以更直观地反映出随时间的延长及胁迫强度的增加，Na被有效地转运到长苞香蒲的地上部分，且最终其地上及地下部分均储存有较高浓度的Na。本研究结果表明，长苞香蒲地上部分的Na/K一直在升高，且主要体现在S2至S3这段时期，而地下部分的在S1至S2这段时期下降并于S2至S3这段时期上升；这些变化表明长苞香蒲将Na转移至地上部分的时间集中在生物量增长迅速的S2时期。钠钾选择性转运系数即为植物根部钠钾比与其地上部分钠钾比的比值，其数值大小反映了植物由根部向地上部分转运K而抑制Na的能力，其值越大说明植物的选择性运输能力越强(于宝勒，2021)，不仅能反映出长苞香蒲不同时间及胁迫强度下的转运特征，还能看出对盐胁迫的反应差异。长苞香蒲的钠钾选择性转运系数各处理组及对照组遵循同一规律，即始终随时间及浓度降低，说明其离子选择性随时间及浓度下降，体现出了其对盐胁迫的耐受及适应性。转移系数显示出长苞香蒲在对照处理下能够将Na逐渐转移至地上，但含量始终是地下部分较高，且在环境含盐量较高(>200 mmol·L)时地上部分Na含量可高于地下部分。不同植物对盐的耐性存在差异，耐盐机制也不同(Walter, 1961)；盐生植物主要通过液泡积累无机盐(Paul & Lade, 2014)，且主要是NaCl。在对6种储盐植物的研究中，碱蓬()和马齿苋()表现出了更强的储盐能力以及土壤盐分的清除能力，二者通过将胞质中有毒的Na、K和 Ca存储到液泡中，并通过增加液泡的体积来调节和富集这些离子。因此，碱蓬和马齿苋被成功地通过连续栽培用于除去作物区土壤中的NaCl，碱蓬液泡体积占细胞体积的77%(吴丹等，2019)，这使其能够累积盐浓度高达500 mmol·L(Dracup et al., 1985; Ravindran et al., 2007)。还有很多植物的耐盐性得益于能够通过叶片将多余的Na排除，这些植物通过表皮细胞组成的盐腺从叶肉细胞中汲取盐分并将其分泌到叶片表面，在叶表面形成一层盐结晶(Munns, 2002; James et al., 2011)。本试验中的长苞香蒲通过吸收、转运及K的交换将Na存储在地上部分，这与许多其他植物的机制相似。

3.3 长苞香蒲对土壤和水体的脱盐作用

4 结论

通过试验结果进行分析，可以得出以下三点结论：(1)长苞香蒲体内的Na和K平衡会因盐胁迫而打破，其植株体内Na含量逐渐升高，而K含量则逐渐降低。(2)长苞香蒲能够将土壤和水体中吸收的Na从地下部分转移至地上部分，能有效去除土壤和水体中的Na和K，即可通过收割的方法来降低土壤和水体中的盐碱，从而达到去除盐碱的目的。(3)在较高浓度盐胁迫下，多余Na依然能够被有效除去，但高的Na浓度及长苞香蒲对Na的大量吸收阻碍了长苞香蒲对水体K的去除，甚至在某些时期出现了植物体K外渗的现象。